«Эндокринный мозг» — так называют ученые-анатомы гипоталамус (от греч. «гипо» — под, «таламус» — комната, спальня). Он находится в головном мозге человека, но очень тесно связан с гипофизом – важнейшим органом человеческой эндокринной системы. Несмотря на маленькие размеры, гипоталамус имеет очень сложное строение и выполняет как вегетативные функции нашего организма, так и эндокринные.
Что такое гипоталамус?
Гипоталамус находится в самом основании мозга – промежуточном отделе, образуя собой стенки и основание нижней части третьего мозгового желудочка. Это небольшая область, которая расположена прямо под таламусом, в подбугорной зоне. Отсюда и второе название гипоталамуса – подбугорье.
Анатомически гипоталамус является полноценной частью центральной нервной системы и связан нервными волокнами с ее основными структурами – корой и стволом головного мозга, мозжечком, спинным мозгом и др. С другой стороны, подбугорье напрямую контролирует работу гипофиза и в связке с ним составляет гипоталамо-гипофизарную систему. Ее также называют нейроэндокринной – система выполняет функции и ЦНС (например, обмен веществ), и эндокринные (гипофиз продуцирует гормоны, а центры гипоталамуса управляют этими процессами).
Важнейшая роль гипоталамуса в работе всего организма не позволяет ученым однозначно причислить его к какой-либо системе организма. Он будто бы находится на стыке двух систем, эндокринной и ЦНС, являясь связующим звеном между ними.
От таламуса гипоталамус отделяет гипоталамическая борозда, это верхняя граница органа. Спереди он ограничен терминальной пластинкой из серого вещества, которая служит своеобразной прослойкой между гипоталамусом и зрительным перекрестом (хиазмой).
Боковые границы подбугорья – это зрительные тракты. А нижняя часть гипоталамуса, или дно нижнего желудочка, называется серым бугром. Он переходит в воронку, она в свою очередь вытягивается в гипофизарную ножку. На ней висит гипофиз.
Гипоталамус весит очень мало – около 3-5 гр, о его размерах ученые спорят до сих пор. Одни исследователи сравнивают его по объему с миндальным орешком, другие считают, что он может достигать длины фаланги большого пальца руки человека. Гипоталамус имеет обтекаемую, чуть вытянутую форму. Многие клетки подбугорья основательно «впаяны» в соседние зоны мозга, поэтому четкого описания гипоталамуса на сегодняшний день не существует.
Но если истинные размеры и внешний вид этого участка головного мозга до сих пор точно не известны, структура гипоталамуса изучается очень давно.
Гипоталамус разделен на несколько областей, в которых собраны особые скопления нейронов – ядра гипоталамуса. Каждая из групп ядер выполняет свои особые функции. Большинство из этих ядер парные и расположены по обе стороны третьего желудочка, где находится сам орган. Точное количество этих ядер в гипоталамусе человека неизвестно – в медицинской литературе можно встретить разные данные по этому вопросу. Ученые сходятся в одном – число ядер колеблется в диапазоне 32-48.
Существует несколько классификаций, описывающих строение гипоталамуса. Одна из самых популярных – типология советских анатомов Л.Я. Пинеса и Р.М. Майман. По их версии, гипоталамус состоит из трех частей:
- передний отдел (включает нейросекреторные клетки);
- средний отдел (область серого бугра и воронки);
- нижний отдел (сосцевидные тела).
По мнению ряда ученых, передний гипоталамус состоит из 2 зон, преоптической и передней. Некоторые специалисты разделяют эти области. В переднее подбугорье входят супрахиазматическое, супраоптическое (надзрительное), паравентрикулярное (околожелудочковое) ядра.
Средний отдел гипоталамуса состоит из серого бугра – тоненькой пластинки серого вещества головного мозга. Внешне бугор выглядит как полый выступ нижней стенки третьего желудочка. Верхушка этого бугра вытянута в узкую воронку, которая соединяется с гипофизом. В этой области сконцентрированы такие ядра: туберальные (серобугорные), вентромедиальные и дорсомедиальные, паллидо-инфундибулярные, маммило-инфундибулярные.
Сосцевидные тела являются частью заднего гипоталамуса. Они представляют собой два холмистых образования из белого вещества, внутри спрятаны 2 серых ядра. В задней области подбугорья размещаются такие группы ядер: маммило-инфундибулярные, ядра маммилярных (сосцевидных) тел, супра-маммилярные. Самое крупное ядро в этой зоне – медиальное сосцевидного тела.
Гипоталамус – один из древнейших отделов головного мозга, ученые обнаруживают его даже у низших позвоночных. А у многих рыб подбугорье вообще является самым развитым участком головного мозга. У человека развитие гипоталамуса начинается на первых неделях эмбрионального развития, а к рождению малыша этот орган уже полностью сформирован.
ГИПОТАЛАМУС [hypothalamus (BNA, JNA, PNA); греч, hypo- + thalamos комната; син.: подбугорье, гипоталамическая область, подбугровая область ] - отдел промежуточного мозга, расположенный книзу от таламуса под гипоталамической бороздой и представляющий собой скопление нервных клеток с многочисленными афферентными и эфферентными связями.
История
Начиная с середины 19 в. изучалось влияние Г. на различные стороны жизнедеятельности организма (процессы адаптации, половые функции, процессы обмена, теплорегуляции, водно-солевой обмен и др.).
Большой вклад в изучение Г. внесли отечественные ученые. В 30-х годах 20 в. А. Д. Сперанский с сотр. проводил опыты на животных, накладывая стеклянную бусинку или металлическое кольцо на вещество мозга в области турецкого седла, в результате возникали кровоизлияния и язвы в желудке и кишечнике.
H. Н. Бурденко и Б. Н. Могильницкий описали возникновение прободной язвы желудка при нейрохирургическом вмешательстве в области III желудочка. Особое место занимают исследования, проведенные Н. И. Гращенковым при изучении теоретических и клин, аспектов роли Г. при различных расстройствах нервной системы и внутренних органов.
В 1912 г. Ашнер (В. Aschner) наблюдал атрофию гонад у собак после разрушения Г. В 1928 г. Шаррер (В. Scharrer) обнаружил секреторную активность гипоталамических ядер. Хольвег и Юнкман (W. Hohlweg, К. Junkman, 1932) установили локализацию в Г. полового центра, электрическая стимуляция к-рого в опытах Харриса (G. W. Harris, 1937) вызывала овуляцию у кроликов. В 1950 г. Хьюм и Виттенштейн (D. М. Hume, G. J. Wittenstein) показали влияние гипоталамических экстрактов на секрецию адренокортикотропного гормона. В 1955 г. Гиллемин и Розенберг (R. Guillemin, В. Rosenberg) обнаружили в Г. так наз. освобождающий фактор - кортикотропин (кортикотропин-рилизинг-фактор). В последующие годы была показана локализация ядер некоторых Г., ответственных за регуляцию обмена веществ и секрецию отдельных гормонов гипофиза (см.).
Эмбриология, анатомия, гистология
Г. является филогенетически древним образованием, существующим у всех хордовых. Однако обозначение этого отдела головного мозга как подбугорье не может быть использовано в отношении круглоротых и поперечноротых, т. к. зрительные бугры впервые формируются на стадии амфибий. У птиц Г. имеет относительно небольшой размер, но дифференциация его ядер выражена достаточно хорошо. Он получает в основном импульсы из обонятельных центров, полосатого тела, образующего у птиц большую часть переднего мозга.
Наивысшего развития Г. достигает у млекопитающих. У эмбриона человека в возрасте 3 мес. на внутренней поверхности таламуса имеются две борозды, разделяющие его на три части: верхнюю - эпиталамус, среднюю - таламус и нижнюю - гипоталамус. В дальнейшем эмбриональном развитии выявляется более тонкая дифференциация ядер Г. и формируются его многочисленные связи. Передней границей Г. является зрительный перекрест (chiasma opticum) , терминальная пластинка (lamina terminalis) и передняя спайка (commissura ant.). Задняя граница проходит позади нижнего края сосцевидных тел (corpora mamillaria). Кпереди клеточные группы Г. без перерыва переходят в клеточные группы пластинки прозрачной перегородки (lamina septi pellucidi). Несмотря на небольшие размеры Г., его цитоархитектоника отличается значительной сложностью. В Г. хорошо развито серое вещество, состоящее гл. обр. из мелких клеток. В некоторых участках лежат группы клеток, образующие отдельные ядра Г. (рис. 1). Число, топография, размер, форма и степень дифференцировки этих ядер варьируют у разных позвоночных; у млекопитающих обычно различают 32 пары ядер. Между соседними ядрами существуют промежуточные нервные клетки или их небольшие группы, поэтому физиол. значение могут иметь не только ядра, но и некоторые межъядерные Гипоталамические зоны. По группировке в Г. условно различают три нерезко разграниченные области скопления ядер: переднюю, среднюю и заднюю.
В средней области Г., вокруг нижнего края III желудочка, лежат серобугорные ядра (nucll. tuberales), дуговидно охватывающие воронку (infundibulum). Кверху и немного латеральнее от них лежат крупные верхне-медиальные и нижне-медиальные ядра. Нервные клетки, составляющие эти ядра, неодинаковы по размеру. На периферии локализуются мелкие нервные клетки, а более крупные занимают середину ядер. Нервные клетки верхне-медиального и нижне-медиального ядер отличаются друг от друга строением дендритов. У клеток верхне-медиальных ядер дендриты характеризуются наличием большого числа длинных шипиков, аксоны сильно разветвляются и имеют многочисленные синаптические связи. Серобугорные ядра (nucll. tuberales) представляют собой скопления небольших нервных клеток веретеновидной или треугольной формы, локализующиеся вокруг основания воронки. Отростки нервных клеток этих ядер определяются в проксимальной части гипофизарной ножки до срединного возвышения, где они заканчиваются аксовазальными синапсами на петлях первичной капиллярной сети гипофиза. Эти клетки дают начало волокнам туберогипофизарного пучка.
Группа ядер задней области состоит из рассеянных крупных клеток, среди которых лежат скопления мелких клеток. К этому отделу относятся также ядра сосцевидного тела (nucll. corporis mamillaris), которые выступают на нижней поверхности промежуточного мозга в виде полушарий (парных у приматов и непарных у прочих млекопитающих). Клетки этих ядер являются эфферентными нервными клетками и дают начало одной. из главнейших проекционных систем из Г. в продолговатый и спинной мозг. Наиболее крупное клеточное скопление образует медиальное ядро сосцевидного тела. Кпереди от сосцевидных тел выступает дно III желудочка в виде серого бугра (tuber cinereum), образованного тонкой пластинкой серого вещества. Этот выступ вытягивается в воронку, переходящую в дисталь-пом направлении в гипофизарную ножку и далее в заднюю долю гипофиза. Воронка отграничивается от серого бугра неясно выраженной бороздой. Расширенная верхняя часть воронки - срединное возвышение- имеет особое строение и своеобразную васкуляризации). Со стороны полости воронки срединное возвышение выстлано эпендимой, за к-рой идет слой нервных волокон гипоталамо-гипофизарного пучка и более тонкие волокна, берущие начало от ядер серого бугра. Наружная часть срединного возвышения образована опорными нейроглиальными (эпендимными) волокнами, между к-рыми залегают многочисленные нервные волокна. В этих нервных волокнах и около них наблюдается отложение нейросекреторных гранул. В наружном слое срединного возвышения расположена сеть капилляров, обеспечивающая кровоснабжение аденогипофиза. Эти капилляры образуют петли, поднимающиеся в толщу срединного возвышения навстречу нервным волокнам, которые спускаются к этим капиллярам.
Г. включает ядра, образованные нервными клетками, не обладающими секреторной функцией, и ядра, состоящие из нейросекреторных клеток. Секреторные нервные клетки сконцентрированы гл. обр. непосредственно около стенок III желудочка. По своим структурным особенностям эти клетки напоминают клетки ретикулярной формации (см.). Физиол, данные свидетельствуют о том, что клетки такого типа продуцируют физиологически активные вещества, способствующие выделению тройных гормонов из гипофиза и названные гипоталамическими нейрогормонами (см.).
Нейросекреторные клетки сосредоточиваются в передней области Г., где образуют с каждой стороны надзрительное (nucl. supraopticus) и околожелудочковое (nucl. paraventricularis) ядра. Надзрительное ядро расположено в задне-боковой области от начала зрительного тракта. Оно образовано группой клеток, лежащих вдоль угла, между стенкой III желудочка и дорсальной поверхностью зрительного перекреста. Околожелудочковое ядро состоит из нервных клеток крупных и средних размеров, имеет вид пластинки, залегающей между сводом (fornix) и стенкой III желудочка, начинается в области зрительного перекреста и постепенно поднимается кзади и кверху в наклонном направлении.
Между обоими названными ядрами расположены многочисленные одиночные нейросекреторные клетки или их группы. В околожелудочковом ядре крупные нейросекреторные клетки сосредоточены преимущественно в расширенной задней части (крупноклеточная часть), а в суженной передней части этого ядра преобладают нейроны меньшего размера. Область надзрительного и околожелудочкового ядер характеризуется обильной васкуляризацией. Аксоны нейронов околожелудочкового и надзрительного ядер, образуя гипоталамо-гипофизарный пучок, достигают задней доли гипофиза, где образуют контакты с капиллярами. В задней доле гипофиза нейрогормоны накапливаются и поступают в ток крови. Основной особенностью нейросекреторных клеток является наличие специфических (элементарных) гранул, содержащихся в разном количестве как в области перикарионов, так и в отростках - аксонах и дендритах (см. Гипоталамо-гипофизарная система). Нейросекреторные клетки надзрительного и околожелудочкового ядер сходны между собой по форме и структуре, но допускается определенная дифференцировка; клетки надзрительного ядра вырабатывают преимущественно антидиуретический гормон (см. Вазопрессин), а околожелудочкового - окситоцин (см.). Т. о., Г. образован комплексом нервно-проводниковых и нейросекреторных клеток. В связи с этим регулирующие влияния Г. передаются к эффекторам, в т. ч. и к эндокринным железам, не только с помощью гипоталамических нейрогормонов, переносимых с током крови и, следовательно, действующих гуморально, но и по эфферентным нервным волокнам.
Г. тесно связан с соседними структурами головного мозга проводящими путями. С передним мозгом Г. связан медиальным пучком, волокна к-рого возникают в обонятельной луковице, головке хвостатого ядра, миндалевидном теле и передней части парагиппокампальной извилины (gyrus parahippocampalis).
Г. обладает хорошо развитой и очень сложной системой афферентных и эфферентных путей. Афферентные пути Г. разделяются на шесть групп: 1) медиальный пучок переднего мозга, связывающий перегородку и преоптическую область почти со всеми ядрами Г.; 2) свод, являющийся системой афферентных волокон, соединяющих кору гиппокампа (см.) с Г.; основная часть волокон свода идет к ядрам сосцевидного тела, другая - в перегородку и в латеральную преоптическую область, третья - к другим ядрам Г.; 3) таламо-гипофизарные волокна, соединяющие в основном медиальные и внутрипластиночные ядра таламуса (см.) с Г.; 4) сосцевидно-покрышечный пучок, в к-ром находятся волокна, восходящие из среднего мозга (см.) к Г.; часть этих волокон заканчивается в преоптической области и перегородке; 5) задний продольный пучок (fasciculus longitudinalis dorsalis), несущий импульсы от ствола мозга к Г.; система волокон заднего продольного пучка и сосцевидных тел обеспечивает связь ретикулярной формации среднего мозга с Г. и лимбической системой (см.); 6) паллидо-гипоталамический путь, связывающий стрио-паллидарную систему с Г. Установлены также непрямые мозжечково-гипоталамические связи, оптико-гипоталамические пути, вагосупраоптические связи.
Эфферентные пути Г. подразделяются на три группы: 1) пучки волокон перивентрикулярной системы (fibrae periventriculares), берущие начало в задних гипоталамических ядрах, вначале идут вместе через перивентрикулярную зону; некоторые из них оканчиваются в задне-медиальных таламических ядрах; большинство волокон перивентрикулярной системы идет к нижней части ствола мозга, а также к ретикулярной формации среднего мозга и спинному мозгу (ретикулярный тракт Г.); 2) сосцевидные пучки, берущие начало в ядрах сосцевидного тела Г., разделяются на два пучка: сосцевидно-таламический (fasc. mamillothalamicus), идущий к передним ядрам таламуса, и сосцевидно-покрышечный пучок (fasc. mamillotegmentalis), идущий к ядрам среднего мозга; 3) гипоталамо-гипофизарный тракт - самый короткий, но ясно очерченный пучок аксонов нейронов Г.; эти волокна берут начало в надзрительном и околожелудочковом ядрах и идут через гипофизарную ножку к нейрогипофизу. Большинство функций Г., в особенности контроль висцеральных функций, осуществляется через эти афферентные пути. Кроме афферентных и эфферентных связей, в Г. имеется комиссуральный путь. Благодаря ему медиальные Гипоталамические ядра одной стороны вступают в контакт с медиальными и с латеральными ядрами другой стороны.
Основным источником артериального кровоснабжения ядер Г. являются веточки артериального круга мозга, которые обеспечивают изолированное обильное кровоснабжение отдельных групп ядер Г. Сосуды Г. отличаются высокой проницаемостью для крупномолекулярных белковых соединений. Взаимосвязь между Г. и аденогипофизом осуществляется через сосуды портальной системы, к-рая имеет свои особенности (см. Гипоталамо-гипофизарная система).
Физиология
Г. занимает ведущее положение в осуществлении регуляции многих функций целого организма, и прежде всего постоянства внутренней среды (см. Гомеостаз). Г. - высший вегетативный центр, осуществляющий сложную интеграцию и приспособление функций различных внутренних систем к целостной деятельности организма. Он имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, водного и минерального) и энергии, в регуляции температурного баланса организма, деятельности пищеварительной, сердечно-сосудистой, выделительной, дыхательной и эндокринной систем. Под контролем Г. находятся такие железы внутренней секреции, как гипофиз, щитовидная, половые, поджелудочная, надпочечники и др.
Регуляция тройных функций гипофиза осуществляется путем выделения гипоталамических нейрогормонов, поступающих в гипофиз через портальную систему сосудов. Между Г. и гипофизом имеется обратная связь (рис. 2), с помощью к-рой регулируется их секреторная функция. Принцип обратной связи (feedback relation) заключается в том, что при увеличении секреции гормонов железами внутренней секреции уменьшается секреция гормонов Г. (см. Нейрогуморальная регуляция). Выделение тройных гормонов гипофиз а приводит к изменению функций эндокринных желез, секрет которых попадает в кровь и в свою очередь может действовать на Г. В Г. обнаружено семь гипоталамических нейрогормонов активирующих и три - ингибирующих выделение тройных гормонов гипофиза. Они широко используются в клинике с целью диагностики заболеваний желез внутренней секреции. Принято считать, что передняя область Г. принимает непосредственное участие в регуляции выделения гонадотропинов. Большинство исследователей считает центром, регулирующим тиреотропную функцию гипофиза, область, расположенную в переднебазальной части Г., ниже околожелудочкового ядра, простирающуюся от надзрительных ядер спереди до аркуатных ядер кзади. Локализация областей, избирательно контролирующих адренокортикотропную функцию гипофиза, изучена недостаточно. Ряд исследователей связывает регуляцию АКТГ с задней областью Г. Венгерская школа Сентаготаи (J. Szentagothai) связывает регуляцию АКТГ с премамиллярной областью. Максимальная концентрация АКТГ - рилизинг-фактора обнаруживается в области медиальной эминенции. Локализация областей Г., участвующих в регуляции остальных тропных гормонов гипофиза, остается неясной. Функциональное обособление и разграничение гипоталамических зон по их участию в контролировании тропных функций гипофиза невозможно провести достаточно четко.
Многочисленные исследования показали, что передняя область Г. оказывает стимулирующее влияние на половое развитие, а задняя область Г.- тормозящее. У больных с патологией гипоталамической области наблюдается нарушение функций половой системы: половая слабость, нарушение менструального цикла. Известно много случаев быстрого полового созревания в результате чрезмерного раздражения опухолью области серого бугра. При адипозогенитальном синдроме, связанном с поражением туберальной области Г., наблюдаются нарушения половой функции.
Г. имеет важное значение в поддержании оптимальной; температуры схемы тела (см. Терморегуляция).
Механизм потери тепла связан с функцией передней области Г. Разрушение задних отделов Г. вызывает снижение температуры тела.
Г. регулирует функцию симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы, их координацию. Задняя область Г. участвует в регуляции активности симпатической части в. н. с., а средняя и передняя - парасимпатического отдела, т. к. стимуляция передней и средней областей Г. вызывает парасимпатические реакции (урежение сердцебиений, усиление перистальтики кишечника, тонуса мочевого пузыря и др.), а раздражение задней области вызывает симпатические реакции (учащение сердцебиения и т.д.). Между этими центрами существуют Реципрокные связи. Однако четко разграничить центры в Г. трудно.
Изучение гипоталамического уровня регуляции пищевого поведения показало, что она осуществляется в результате реципрокных взаимодействий двух пищевых центров: латерального и вентро-медиального гипоталамических ядер. Активация нейронов латерального Г. вызывает формирование пищевой мотивации. При двустороннем разрушении этого отдела Г. пищевая мотивация полностью устраняется, и животное может погибнуть от истощения. Повышение активности вентро-медиального ядра Г. снижает уровень пищевой мотивации. При разрушении этого ядра значительно повышается уровень пищевой мотивации, наблюдается гиперфагия, полидипсия и ожирение.
Вазомоторные реакции гипоталамического происхождения тесно связаны с состоянием в. н. с. Различные виды артериальной гипертензии (см. Гипертензия артериальная), развивающиеся после стимуляции Г., обусловлены комбинированным влиянием симпатического отдела в. н. с. и выделением адреналина из надпочечников. Однако в данном случае нельзя исключить также влияние нейрогипофиза, особенно в генезе устойчивой гипертензии, что подтверждается экспериментальными данными, когда артериальная гипертензия, вызванная стимуляцией задней области Г., снижается после электрического разрушения медиальной эминенции. Региональные вазомоторные реакции, развивающиеся после разрушения преоптической области, отличаются от общих вазомоторных реакций, наблюдаемых после стимуляции задней области Г.
Г.- одна из главных структур, участвующих в регуляции смены сна и бодрствования (см. Сон). Клин, исследованиями установлено, что симптом летаргического сна при эпидемическом энцефалите обусловлен повреждением Г. Повреждение Г. вызывало сон и в эксперименте. Для поддержания состояния бодрствования решающее значение имеет задняя область Г. Обширное разрушение средней области Г. приводило к состоянию длительного сна у животных. Нарушение сна в виде нарколепсии объясняется поражением ростральной части ретикулярной формации среднего мозга и Г. Получены экспериментальные данные (П. К. Анохин, 1958), свидетельствующие о том, что сон как результат торможения корковой деятельности развивается в результате высвобождения гипоталамических образований, которые остаются активными в течение всего периода сна.
Г. находится под регулирующим влиянием коры головного мозга. Нейроны коры, получая информацию об исходном состоянии организма и окружающей среды, оказывают нисходящие влияния на все подкорковые структуры, в т. ч. и на центры Г., регулируя уровень их возбуждения. Кора больших полушарий оказывает тормозящее влияние на функции Г. Приобретенные корковые механизмы подавляют многие эмоции и первичные побуждения, формирующиеся с участием Г. Поэтому декортикация нередко приводит к развитию реакции «мнимой ярости» (расширение зрачков, пилоэрекция, тахикардия, повышение внутричерепного давления, саливация и т. д.).
Г. с физиол, точки зрения имеет ряд особенностей, и прежде всего это касается его участия в формировании поведенческих реакций организма, важных для сохранения постоянства внутренней среды. Раздражение Г. приводит к формированию целенаправленного поведения - пищевого, питьевого, полового, агрессивного и т. п. Г. принадлежит главная роль в формировании основных влечений организма (см. Мотивации).
Метаболизм нейронов Г.. избирательно чувствителен к содержанию тех или иных веществ в крови, и при любом изменении их содержания эти клетки приходят в состояние возбуждения. Гипоталамические нейроны чувствительны к малейшим отклонениям pH крови, напряжения углекислоты и кислорода, содержания ионов, особенно калия и натрия и др. Так, в супраоптическом ядре Г. обнаружены клетки, избирательно чувствительные к изменению осмотического давления крови, в вентро-медиальном ядре - содержания глюкозы, в переднем гипоталамусе - половых гормонов. Т. о., клетки Г. выполняют функцию рецепторов, воспринимающих изменение гомеостаза, и обладают способностью трансформировать гуморальные изменения внутренней среды в нервный процесс, биологически окрашенное возбуждение. Центры Г. характеризуются выраженной избирательностью возбуждения в зависимости от различных изменений состава крови (рис. 3). Клетки Г. могут избирательно активироваться не только при изменении определенных констант крови, но и нервными импульсами из соответствующих связанных с данной потребностью органов. Нейроны Г., обладающие избирательной рецепцией по отношению к изменяющимся константам крови, работают по триггерному типу (см. Триггерные механизмы). Возбуждение в этих клетках Г. возникает не сразу, как только изменится какая-либо константа крови, а через определенный промежуток времени, когда возбудимость их повысится до критического уровня. Т. о., клетки мотивационных центров Г. характеризует периодичность работы. Если же изменение константы крови поддерживается длительно, то в этом случае возбудимость нейронов Г. быстро поднимается до критической величины и состояние возбуждения этих нейронов поддерживается на высоком уровне все время, пока существует изменение константы, вызвавшее развитие процесса возбуждения. Постоянная импульсация нейронов Г. устраняется только тогда, когда исчезает вызывавшее ее раздражение, т. е. нормализуется содержание того или другого фактора крови. Функционирование триггерных, механизмов Г. значительно растянуто во времени. Возбуждение одних клеток Г. может возникать периодически через несколько часов, как, напр., при недостатке глюкозы, других - через несколько суток или даже месяцев, как, напр., при изменении содержания половых гормонов. Нейроны Г. не только воспринимают изменения показателей крови, но и трансформируют их в специальный нервный процесс, формирующий поведение организма в окружающей среде, направленное на удовлетворение внутренней потребности.
Обширные связи Г. с другими структурами головного мозга способствуют генерализации возбуждений, возникающих в клетках Г. В первую очередь возбуждение из Г. распространяется на лимбические структуры мозга и через ядра таламуса на передние отделы коры больших полушарий. Зона распространения восходящих активирующих влияний Г. зависит от силы исходного раздражения центров Г. При усилении возбуждения центров Г. активируются аппараты ретикулярной формации. Все эти восходящие активирующие влияния гипоталамических центров, возбужденных внутренней потребностью организма, и определяют возникновение состояния мотивационного возбуждения.
Нисходящие влияния Г. обеспечивают регулирование функций гл. обр. через в. н. с. Но вместе с тем важным компонентом в осуществлении нисходящих влияний Г. являются и гормоны гипофиза. Т. о., как восходящие, так и нисходящие влияния Г. осуществляются нервным и гуморальным путем (см. Нейрогуморальная регуляция). Нисходящим влияниям Г. уделяется большое внимание в связи с концепцией Г. Селье о реакции «стресс» (см. Адаптационный синдром , Стресс). Установлено существование тормозящих влияний различных ядер Г. на моно- и полисинаптические спинальные рефлексы. При раздражении комплекса мамиллярных ядер в некоторых случаях отмечается повышение активности мотонейронов спинного мозга.
Г. находится в непрерывных циклических взаимодействиях с другими отделами подкорки и корой головного мозга. Именно этот механизм лежит в основе участия Г. в эмоциональной деятельности (см. Эмоции). Особое значение центров Г. в деятельности целого организма позволило П. К. Анрхину и К. В. Судакову (1968,1971) высказать предположение о "пейцмекерной" (пейцмекер - пусковой механизм) роли этой структуры мозга в формировании биол, мотиваций. Благодаря тому, что к гипоталамических отделам адресуется нервная и гуморальная сигнализация о различных внутренних потребностях, они и приобретают значение «пейцмекеров» мотивационных возбуждений. Согласно этому представлению, Гипоталамические «пейцмекеры» благодаря восходящим активирующим влияниям определяют энергетическую основу мотивационных возбуждений.
Нейроны мотивационных центров Г. обладают различной хим. спецификой, к-рая определяется избирательным использованием в их метаболизме специальных хим. веществ. И эта хим. специфика Г. сохраняется в восходящих активирующих его влияниях на всех уровнях, обеспечивая качественное биол, своеобразие поведенческих актов. Так, введением адренолитических веществ (аминазин) удается избирательно блокировать механизмы активации коры головного мозга при ноцицептивном раздражении. Активация коры головного мозга при пищевом возбуждении голодных животных избирательно блокируется холинолитическими препаратами. Нейротропные вещества со специфическим механизмом действия благодаря существованию гетерохим. организации гипоталамических центров могут избирательно блокировать различные механизмы Г., участвующие в формировании таких состояний организма, как голод, страх, жажда и т. д.
Методы исследования
Электроэнцефалографический метод. По результатам электроэнцефалографического исследования поражения (см. Электроэнцефалография) могут быть подразделены на четыре группы: первая группа - отсутствие отклонений или минимальные отклонения от нормальной ЭЭГ; вторая группа - резкое снижение альфа-ритма вплоть до его исчезновения; третья группа - появление на ЭЭГ тэта-ритма, особенно в связи с повторными афферентными раздражениями; четвертая группа - приступообразные нарушения ЭЭГ в виде появления изменений, характерных для сна; этот тип ЭЭГ характеризует диэнцефальную эпилепсию. При описанных выше синдромах сравнительная оценка ЭЭГ не обнаруживает специфичности.
Плетизмографические исследования (см. Плетизмография) выявляют широкий спектр изменений - от состояния вегетативной сосудистой неустойчивости и парадоксальной реакции до полной арефлексии (см.), что соответствует степени выраженности функциональных или органических поражений ядер Г. При исследованиях в. н.д. с помощью двигательного метода с речевым подкреплением было установлено, что при всех формах патологии Г. взаимодействие между корой и подкоркой резко снижено.
У больных с поражением Г. независимо от его причины (опухоль, воспаление и др.) может увеличиваться содержание катехоламинов и гистамина в крови, увеличивается альфа-глобулинов фракция и снижается бета-глобулиновая фракция, изменяется уровень экскреции 17-кетостероидов. При различных формах поражения Г. отчетливо проявляются нарушения кожной температуры и потоотделения.
Патология
В гипоталамусе возникают как функциональные нарушения, так и необратимые изменения его ядер. В первую очередь следует отметить возможность различной степени поражения ядер (преимущественно надзрительного и околожелудочкового) при заболеваниях желез внутренней секреции.
Травмы мозга, приводящие к перераспределению церебральной жидкости, также могут вызывать изменения в гипоталамических ядрах, расположенных вблизи эпендимы дна III желудочка.
Патоморфологически эти изменения касаются прежде всего нейронов и особенно четко выявляются при окраске по Нисслю (см. Ниссля метод) и методом Гомори. Они выражаются явлениями тигролиза, нейронофагии, вакуолизацией протоплазмы, образованием клеток теней. Вследствие повышенной проницаемости стенок сосудов при инфекциях и интоксикациях Гипоталамические ядра могут подвергаться патогенным воздействиям токсинов и хим. продуктов, циркулирующих в крови. Особенно опасны нейровирусные инфекции. Наиболее часто встречающиеся воспалительные процессы Г.- базальный менингит туберкулезного происхождения и сифилис. К редким формам поражения Г. относятся гранулематозные воспаления (болезнь Бека), лимфогранулематоз, лейкемия, а также сосудистые аневризмы различного происхождения. Из опухолей Г. наиболее часто встречаются различного вида глиомы, определяемые как астроцитомы; краниофарингеомы, эктопические пинеаломы и тератомы, а также супраселлярные аденомы гипофиза, расположенные над турецким седлом, менингиомы и кисты.
Клинические проявления нарушений функции гипоталамуса
При поражении Г. выделяют следующие основные синдромы.
1. Нейро-эндокринный , проявляющийся ожирением с характерным перераспределением подкожной жировой клетчатки (лунообразное лицо, толстая шея и туловище, худые конечности), остеопорозом с наклонностью к кифозу позвоночника, болями в спине и пояснице, нарушением половой функции (ранняя аменорея у женщин и импотенция у мужчин), ростом волос на лице и туловище у женщин и подростков, гиперпигментацией кожи, особенно в местах складок, наличием багровых атрофических полос на животе и бедрах (striae distensae), артериальной гипертензией, периодическими отеками, общей слабостью и повышенной утомляемостью. Разновидностью указанного синдрома является Иценко - Кушинга болезнь (см.).
Другие проявления нейро-эндокринного синдрома - диабет несахарный (см.), Гипофизарная кахексия (см.), адипозо-генитальная дистрофия (см.) и др.
2. Нейродистрофический синдром характеризуется изменением солевого обмена, деструктивными изменениями в коже и мышцах, сопровождающимися отеками и атрофией кожн, нейромиозитами, периодически наступающими внутрисуставными отеками; кожа сухая, шелушащаяся с полосами растяжений, наблюдаются зуд, сыпи. Отмечается также остеомаляция, кальцификация, склерозирование костей, образование язв, пролежней, кровотечения по ходу жел.-киш. тракта и в паренхиме легких, преходящие отеки сетчатки глаза.
3. Вегетативно-сосудистый синдром характеризуется расширением мелких вен на лице и теле, повышенной ломкостью сосудов, наклонностью к геморрагиям, высокой проницаемостью стенок сосудов, различными вегетативно-сосудистыми пароксизмами, в т. ч. мигренями, сопровождающимися повышением или понижением АД.
4. Невротический синдром проявляется своеобразными истерическими реакциями и психопатол, состояниями, а также нарушениями бодрствования и сна.
Перечисленные синдромы могут проявляться как при функциональных нарушениях, так и при органических поражениях ядер Г. Если вегетативно-сосудистый синдром отмечается при функциональных изменениях, то нейродистрофический - при тяжелых органических поражениях ядер средней области Г., иногда передней и задней его областей. Нейро-эндокринный синдром проявляется вначале как результат функциональных нарушений ядер передней области Г., в дальнейшем присоединяются органические поражения упомянутых ядер.
Лечение
При патологии гипоталамической области применяются три вида лечения.
1. Рентгенотерапия малыми дозами в пределах (50 р) 6-8 сеансов на область Г. при воспалительной природе поражения или наличии резко выраженного аллергического состояния. При хорошей выделительной функции почек облучение следует сопровождать назначением малых доз диуретиков. Рентгенотерапия показана при выраженном вегетативно-сосудистом синдроме, при нейро-эндокринном, в начальной стадии его развития.
2. Гормонотерапия в виде моно-терапии или в сочетании с рентгенотерапией. Применение кортизона, преднизолона или их производных, а также АКТГ должно сопровождаться тщательным наблюдением за гормональной функцией надпочечников. Применяются также препараты половых гормонов щитовидной железы, проводятся попытки применения ри лизинг-гормонов.
3. Введение методом ионогальванизации в слизистую оболочку носа различных хим. веществ при минимальной силе тока 0,3-0,5 а; длительность процедуры 10-20 мин. Обычно проводится до 30 сеансов. При ионогальванйзащш используют 2% р-р хлорида кальция, 2% р-р витамина B1, 0,25% р-р димедрола, р-р эрготамина или фенамина. Ионогальванизация несовместима с рентгенотерапией. В ряде случаев применяют средства, снижающие внутричерепное давление, действующие на процессы торможения или возбуждения в коре и подкорке (фенобарбитал, бромиды, кофеин, фенамин, эфедрин). Во всех случаях необходим тщательный индивидуальный выбор форм лечения.
Оперативное лечение проводится при опухолях Г. по общепринятым методам операций на головном мозге (см.).
Библиография: Баклаваджян О. Г. Гипоталамус, в кн.: Общая и частная физиол. нервн. системы, под ред. П. К. Кос-тюка и др., с. 362, Л., 1969; Г р а щ e н-к о в Н. И. Подбугорье (гипоталамическая область), в кн.: Физиол, и патол, диэнцефальной области головного мозга, под ред. Н. И. Гращенкова и Г. Н. Кассиля, с. 5, М., 1963, библиогр.; о н ж е, Гипоталамус, его роль в физиологии и патологии, М., 1964, библиогр.; С e н т а г о-тай Я. и др. Гипоталамическая регуляция передней части гипофиза, пер. с англ., Будапешт, 1965; Ш а де Дж. и Ф о р д О. Основы неврологии, пер. с англ., М., 1976, библиогр.; H e s s W. R. Hypothalamus und Thalamus, experimen-tal-dokumente, Stuttgart, 1956, Bibliogr.; The hypothalamus, ed. by L. Martini a. o., N. Y.-L., 1970; Schreider Y. The hypothalamo-hypophysial system, Prague, 1963, bibliogr.
B. H. Бабичев, С. А. Осиповский.
Гипоталамус – одна из главных структур, участвующих в формировании поведенческих реакций организма, которые необходимы для постоянства внутренней среды. Стимуляция его ядер приводит к формированию целенаправленного поведения – пищевого, полового, агрессивного и т.д. Ему принадлежит и главная роль в возникновении основных влечений (мотиваций) организма
У позвоночных животных гипоталамус является главным подкорковым центром интеграции висцеральных процессов. Он управляет всеми основными гомеостатическими функциями организма. Интегративная функция гипоталамуса обеспечивается автономными, соматическими и эндокринными механизмами.
Передача информации в гипоталамусе
Чувствительная информация от внутренних органов и поверхности тела поступает в гипоталамус по восходящим спинобульбарным путям. Одни из них проходят через таламус, другие – через лимбическую область среднего мозга, третьи следуют по пока еще не полностью идентифицированным полисинаптическим путям. Кроме того, гипоталамус снабжен и своими специфическими «входами». В нем имеются высокочувствительные к изменениям осмотического давления внутренней среды осморецепторы и чувствительные к изменениям температуры крови терморецепторы. Эфферентные пути гипоталамуса полисинаптические. Они связывают его с ретикулярной формацией ствола мозга, ядрами спинного мозга. Нисходящие влияния гипоталамуса обеспечивают регуляцию функций главным образом через автономную нервную систему. Вместе с тем важным компонентом в осуществлении нисходящих влияний гипоталамуса являются и гормоны гипофиза . Кроме афферентных и эфферентных связей в гипоталамусе существует комиссуральный путь. Благодаря ему медиальные гипоталамические ядра одной стороны вступают в контакт с медиальными и латеральными ядрами другой стороны.
Связи гипоталамуса
Многочисленные связи гипоталамуса с другими образованиями мозга способствуют генерализации возбуждений, возникающих в клетках гипоталамуса. Возбуждение в первую очередь распространяется на лимбические структуры мозга и через ядра таламуса на передние отделы коры больших полушарий. Степень распространения восходящих активирующих влияний гипоталамуса зависит от величины исходного возбуждения центров гипоталамуса.
Гипоталамус и поведенческие реакции организма
Гипоталамус – одна из главных структур, участвующих в формировании поведенческих реакций организма, которые необходимы для постоянства внутренней среды. Стимуляция его ядер приводит к формированию целенаправленного поведения – пищевого, полового, агрессивного и т.д. Ему принадлежит и главная роль в возникновении основных влечений (мотиваций) организма.
Кровоснабжение гипоталамуса
Главным источником артериального кровоснабжения гипоталамических ядер является артериальный круг мозга. Его ветви обеспечивают обильное изолированное кровоснабжение отдельных групп ядер, капиллярная сеть которых в несколько раз превышает по густоте кровообеспечение других отделов нервной системы. Капиллярную сеть гипоталамуса отличает высокая проницаемость для крупномолекулярных соединений. Фактическое отсутствие в этой области гематоэнцефалического барьера позволяет этим соединениям крови оказывать непосредственное воздействие на гипоталамические нейроны.
Гипоталамо-гипофизарная система
Многочисленные нервные и сосудистые связи между гипоталамусом и гипофизом являются основой функционального комплекса, называемого гипоталамо-гипофизарной системой. Главное назначение комплекса состоит в интегрировании нервной и гормональной регуляции висцеральных функций организма. Со стороны гипоталамуса она осуществляется двумя путями: парааденогипофизарным (минуя аденогипофиз) и трансаденогипофизарным (через аденогипофиз).
Гормоны гипофиза
На высвобождение гормонов передней доли гипофиза влияют гормоны нейронов гипофизотропной зоны медиальной области гипоталамуса. Они способны оказывать стимулирующее и тормозное действие на гипофизарные клетки. В первом случае это так называемые рилизинг-факторы (либерины), во втором – ингибирующие факторы (статины). Регуляция гипоталамо-гипофизарной системой висцеральных функций осуществляется по принципу обратной связи. Ее действие проявляется даже после полного отделения медиальной области гипоталамуса от других отделов мозга. Роль центральной нервной системы состоит в приспособлении этой регуляции к внутренним и внешним потребностям организма.
Клетки гипоталамуса
Клетки гипоталамуса избирательно чувствительны к содержанию тех или иных веществ в крови и при любом изменении их концентрации приходят в состояние возбуждения. Например, гипоталамические нейроны чувствительны к малейшим отклонениям рН крови, напряжению О2 и СО2, содержанию ионов, особенно К и Na. Так, в супраоптическом ядре содержатся клетки, избирательно чувствительные к изменению осмотического давления крови, в вентромедиальном ядре – содержанию глюкозы, в переднем гипоталамусе – половых гормонов. Следовательно, клетки гипоталамуса выполняют функции рецепторов, воспринимающих изменение гомеостаза. Они обладают, способностью трансформировать гуморальные изменения внутренней среды в нервный процесс – биологически окрашенное возбуждение. Однако они могут избирательно активироваться не только при изменении определенных констант крови, но и нервными импульсами из соответствующих органов, связанных с данной потребностью. Рецепторные клетки работают по триггерному типу. Возбуждение возникает в них не сразу, как только изменяется какая-либо константа крови, а через определенный промежуток времени, когда их деполяризация достигнет критического уровня. Следовательно, нейроны мотивационных центров гипоталамуса отличает периодичность работы. В том случае, когда изменение константы крови поддерживается длительно, деполяризация нейронов поднимается до критического уровня и состояние возбуждения устанавливается на этом уровне все время, пока существует изменение константы, вызвавшей развитие процесса возбуждения. Постоянная импульсная активность этих нейронов исчезает только тогда, когда устраняется вызвавшее ее раздражение, т. е. нормализуется содержание того или иного фактора крови. Возбуждение одних клеток гипоталамуса может возникать периодически через несколько часов, как, например, при недостатке глюкозы, других – через несколько суток или даже месяцев, как, например, при изменении содержания половых гормонов.
Удаление гипоталамуса
Разрушение ядер или удаление всего гипоталамуса сопровождается нарушением гомеостатических функций организма. Гипоталамус играет ведущую роль в поддержании оптимального уровня метаболизма (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и энергии, в регуляции температурного баланса организма, деятельности сердечно-сосудистой, пищеварительной, выделительной, дыхательной систем. Под его влиянием находятся функции эндокринных желез. При возбуждении гипоталамических структур нервный компонент сложных реакций обязательно дополняется гормональным.
Задние ядра гипоталамуса
Исследования показали, что стимуляция задних ядер гипоталамуса сопровождается эффектами, аналогичными раздражению симпатической нервной системы: расширением зрачков и глазной щели, возрастанием частоты сердечных сокращений, повышением артериального давления крови, торможением моторной активности желудка и кишечника, возрастанием концентрации в крови адреналина 3aдняя область гипоталамуса оказывает тормозящее влияние на половое развитие. Ее повреждение приводит также к гипергликемии, а в некоторых случаях к развитию ожирения. Разрушение задних ядер гипоталамуса сопровождается полной потерей терморегуляции. Температура тела у этих животных не может поддерживаться. Реакции, возникающие при возбуждении заднего отдела гипоталамуса и сопровождающиеся активацией симпатической нервной системы, мобилизацией энергии организма, увеличением способности к физическим нагрузкам, получили название эрготропных.
Передние ядра гипоталамуса
Стимуляция группы передних ядер гипоталамуса характеризуется реакциями, подобными раздражению парасимпатической нервной системы, сужением зрачков и глазной щели, урежением частоты сердечных сокращений, снижением величины артериального давления крови, усилением моторной активности желудка и кишки, активацией секреции желез желудка, возрастанием секреции инсулина и как результат – снижением ровня глюкозы в крови. Группа передних ядер гипоталамуса оказывает стимулирующее влияние на половое развитие. С ней связан и механизм потери тепла. Разрушение этой области приводит к нарушению процесса теплоотдачи, в результате чего организм быстро перегревается.
Средние ядра гипоталамуса
Средняя группа ядер гипоталамуса обеспечивает главным образом регулирование метаболизма. Изучение регуляции пищевого поведения показало, что оно осуществляется в результате реципрокных взаимодействий латерального и вентромедиального гипоталамических ядер. Активация первого вызывает усиление потребления пищи, а его двустороннее разрушение сопровождается полным отказом от пищи, вплоть до истощения и гибели животного. Напротив, повышение активности вентромедиального ядра снижает уровень пищевой мотивации. При разрушении этого ядра возникает повышение потребления пищи (гиперфагия), ожирение. Эти данные позволили расценивать вентромедиальные ядра как структуры, посредством которых ограничивается прием пищи, т. е. связанные с насыщением, а латеральные ядра – как структуры, повышающие уровень пищевой мотивации, т. е. связанные с голодом. Вместе с тем пока еще не удавалось выделить функциональных или структурных накоплений нейронов, отвечающих за то или иное поведение. Следовательно, клеточные образования, обеспечивающие формирование целостного поведения из отдельных реакций, не следует рассматривать как анатомически ограниченные структуры, известные под названием центр голода и центр насыщения. Вероятно, группы клеток гипоталамуса, связанные с выполнением какой-либо функции, отличаются друг от друга характером афферентных и эфферентных связей, синаптической организацией и медиаторами. Предполагают, что в нейронных сетях гипоталамуса заложены многочисленные программы и активация их посредством сигналов из других отделов мозга или интероцепторов приводит к формированию необходимых поведенческих и нейрогуморальных реакций. Изучение роли гипоталамуса методами раздражения или разрушения его ядер привело к выводу, что области, ответственные за потребление пищи и воды, по-видимому, перекрывают друг друга. Наиболее увеличенную потребность в воде наблюдали при стимуляции паравентрикулярного ядра гипоталамуса.
Взаимодействие гипоталамуса с другими отделами головного мозга
С другими отделами подкорки и корой головного мозга гипоталамус находится в непрерывных циклических взаимодействиях. Благодаря тому что к гипоталамическим ядрам адресуется нервная и гуморальная сигнализация о различных внутренних потребностях, они и приобретают значение пускового механизма мотивационных возбуждений. Введение нейротропных веществ специфического действия может избирательно блокировать различные гипоталамические механизмы, участвующие в формировании таких состояний организма, как страх, голод, жажда и т. д. Гипоталамус находится под регулирующим влиянием коры головного мозга. Получая информацию об исходном состоянии организма и окружающей среды, нейроны коры оказывают нисходящее влияние на все подкорковые структуры, в том числе и гипоталамус, регулируя уровень их возбуждения. Корковые механизмы подавляют многие эмоции и первичные возбуждения, формирующиеся с участием гипоталамических ядер. Поэтому удаление коры нередко приводит к развитию реакций мнимой ярости, выражающейся в расширении зрачков, тахикардии, саливации, повышении внутричерепного давления и т.д. Таким образом, гипоталамус, обладая хорошо развитой и сложной системой связей, занимает ведущее место в регуляции многих функций организма и прежде всего в постоянстве внутренней среды. Под его контролем находится функция автономной нервной системы и эндокринных желез. Он участвует в регуляции пищевого и полового поведения, смены сна и бодрствования, эмоциональной деятельности, поддержания температуры тела и т.д.
вегетативной нервной системы. Эта подбугорная область промежуточного мозга долгое время является важным объектом различных научных исследований.
В настоящее время для изучения различных структур мозга широко применяется метод вживления электродов. С помощью особой стереотаксической техники через трепанационное отверстие в черепе вводят электроды в любой заданный участок мозга. Электроды изолированны на всем протяжении, свободен только их кончик. Включая электроды в цепь, можно узколокально раздражать те или иные зоны.
В этой работе рассматриваются некоторые теоретические и физиологические аспекты данной области промежуточного мозга.
Общие функции гипоталамуса
У позвоночных гипоталамус представляет собой главный нервный центр, отвечающий за регуляцию внутренней Среды организма.
Филогенетически - это довольно старый отдел головного мозга, и поэтому у наземных млекопитающих строение его относительно одинаково, в отличие от организации таких более молодых структур, как новая кора и лимбическая система.
Гипоталамус управляет всеми основными гомеостатическими процессами. В то время как децеребрированному животному можно достаточно легко сохранить жизнь, для поддержания жизнедеятельности животного с удаленным гипоталамусом требуются особые интенсивные меры, так как у такого животного уничтожены основные гомеостатические механизмы.
Принцип гомеостаза заключается в том, что при самых разнообразных состояниях организма, связанных с его приспособлением к резко изменяющимся условиям окружающей Среды (например, при тепловых или холодовых воздействиях, при интенсивной физической нагрузке и так далее), внутренняя Среда остается постоянной и параметры ее колеблются лишь в очень узких пределах. Наличие и высокая эффективность механизмов гомеостаза у млекопитающих, и в частности у человека, обеспечивают возможность их жизнедеятельности при значительных изменениях окружающей Среды. Животные, неспособные поддерживать некоторые параметры внутренней Среды, вынуждены жить в более узком диапазоне параметров окружающей Среды.
Например: Способность лягушек к терморегуляции настолько ограничена, что для того, чтобы выжить в условиях зимних холодов, им приходится опускаться на дно водоемов, где вода не замерзнет. Напротив, многие млекопитающие зимой могут вести столь же свободное существование, что и летом, несмотря на значительные колебания температуры.
Отсюда понятно - в связи со слабым развитием механизмов гомеостаза, эти животные менее свободны в своей жизнедеятельности, а если удален гипоталамус, следственно нарушены гомеостатические процессы, то для поддержания жизнедеятельности этого животного необходимы особые интенсивные меры.
Функциональная анатомия гипоталамуса
Расположение гипоталамуса
Гипоталамус представляет собой небольшой отдел головного мозга весом около 5 грамм. Гипоталамус не обладает четкими границами, и поэтому его можно рассматривать как часть сети нейронов, протягивающейся от среднего мозга через гипоталамус к глубинным отделам переднего мозга, тесно связанным с филогенетически старой обонятельной системой. Гипоталамус является вентральным отделом промежуточного мозга, он лежит ниже (вентральнее) таламуса, образуя нижнюю половинку стенки третьего желудочка. Нижней границей гипоталамуса служит средний мозг, а верхней - конечная пластинка, передняя спайка и зрительный перекрест. Латеральнее гипоталамуса расположен зрительный тракт, внутренняя капсула и субталамические структуры.
Строение гипоталамуса
В поперечном направлении гипоталамус можно разделить на три зоны:
1) Перивентрикулярную;
2) Медиальную;
3) Латеральную.
Перивентрикулярная зона представляет собой тонкую полоску, прилежащую к третьему желудочку. В медиальной зоне различают несколько ядерных областей, расположенных в переднезаднем направлении. Преоптическая область филогенетически принадлежит к переднему мозгу, однако ее относят обычно к гипоталамусу.
От вентромедиальной области гипоталамуса начинается ножка гипофиза, соединяющаяся с адено- и нейрогипофизом. Передняя часть этой ножки носит название срединного возвышения. Там оканчиваются отростки многих нейронов преоптической и передней областей гипоталамуса, а также вентромедиального и инфундибулярного ядер. Здесь из этих отростков высвобождаются гормоны, поступающие через систему портальных сосудов к передней доле гипофиза. Совокупность ядерных зон, в которых содержатся подобные гормон-продуцирующие нейроны, носят название гипофизотропной области - участок, обозначенный прерывистой линией.
Отростки нейронов супраоптического и паравентрикулярного ядер идут к задней доле гипофиза (эти нейроны регулируют образование и высвобождение окситоцина и АДТ, или вазопрессина). Связать конкретные функции гипоталамуса с его отдельными ядрами, за исключением супраоптического и паравентрикулярного ядер, невозможно.
В латеральном гипоталамусе не существует отдельных ядерных областей. Нейроны этой зоны диффузно располагаются вокруг медиального пучка переднего мозга, идущего в растрально-каудальном направлении от латеральных образований основания лимбической системы к передним центрам промежуточного мозга. Этот пучок состоит из длинных и коротких восходящих и нисходящих волокон.
Афферентные и эфферентные связи гипоталамуса
Организация афферентных и эфферентных связей гипоталамуса свидетельствует о том, что он служит важным интегративным центром для соматических, вегетативных и эндокринных функций.
Латеральный гипоталамус образует двухсторонние связи с верхними отделами ствола мозга, центральным серым веществом среднего мозга и с лимбической системой. Чувствительные сигналы от поверхности тела и внутренних органов поступают в гипоталамус по восходящим спинобульборетикулярным путям, которые ведут в гипоталамус, либо через таламус, либо через лимбическую область среднего мозга. Остальные афферентные сигналы поступают в гипоталамус по полисинаптическим путям, которые пока еще не все идентифицированы.
Эфферентные связи гипоталамуса с вегетативными и соматическими ядрами ствола мозга и спинного мозга образованы полиснаптическими путями, идущими в составе ретикулярной формации.
Медиальный гипоталамус обладает двусторонними связями с латеральным, и, кроме того, он непосредственно получает сигналы от некоторых остальных отделов головного мозга. В медиальной области гипоталамуса существуют особые нейроны, воспринимающие важнейшие параметры крови и спинномозговой жидкости: то есть эти нейроны следят за состоянием внутренней Среды организма. Они могут воспринимать, например, температуру крови, водноэлектролитный состав плазмы или содержание гормонов в крови.
Через нервные механизмы медиальная область гипоталамуса управляет деятельностью нейрогипофиза, а через гормональные - аденогипофиза. Таким образом, эта область служит промежуточным звеном между нервной и эндокринной системой.
Гипоталамус и сердечно-сосудистая система
При электрическом раздражении почти любого отдела гипоталамуса могут возникнуть реакции со стороны сердечно-сосудистой системы. Эти реакции, опосредованные в первую очередь симпатической системой, а также ветвями блуждающего нерва, идущими к сердцу, свидетельствуют о важном значении гипоталамуса для регуляции гемодинамики со стороны внешних нервных центров.
Раздражение какого-либо отдела гипоталамуса может сопровождаться противоположными изменениями кровотока в разных органах (например, увеличением кровотока в скелетных мышцах и одновременным снижением в сосудах кожи). С другой стороны, противоположные реакции сосудов какого-либо органа могут возникать при раздражении разных зон гипоталамуса. Биологическое значение подобных гемодинамических сдвигов можно понять лишь в том случае, если рассматривать их в связи с другими физеологическими реакциями, сопровождающими раздражение этих же поталомических зон. Иными словами, гемодинамические эффекты раздражения гипоталамуса входят в состав общих поведенческих или гомеостатических реакций, за которые отвечает этот центр.
В качестве примера можно привести пищевые и защитные поведенческие реакции, возникающие при электрическом раздражении ограниченных участков гипоталамуса. Во время защитного поведения артериального давления и кровоток в скелетных мышцах повышаются, а кровоток в сосудах кишечника снижается. При пищевом поведении возрастает артериальное давление и кровоток в кишечнике, а кровоток в скелетных мышцах уменьшается. Аналогичные изменения гемодинамических параметров наблюдаются и во время других реакций, возникающих в ответ на раздражение гипоталамуса, например при терморегуляторных реакциях или половом поведении.
За механизмы регуляции гемодинамики в целом (то есть артериального давления в большом кругу кровообращения, сердечного выброса и распределения крови), действующие по принципу следящих систем, отвечают нижние отделы ствола мозга. Эти отделы получают информацию от артериальных баро- и химорецепторов и механорецепторов предсердий и желудочков сердца и посылают сигналы к различным структурам сердечно-сосудистой системы по симпатическим и парасимпатическим эфферентным волокнам. Такая бульбарная саморегуляция гемодинамики в свою очередь управляется высшими отделами ствола мозга, и в особенности гипоталамуса.
Эта регуляция осуществляется благодаря нервным связям между гипоталамусом и преганглионарными вегетативными нейронами. Высшая нервная регуляция сердечно-сосудистой системы со стороны гипоталамуса участвует во всех сложных вегетативных реакциях, для управления которыми простой саморегуляции недостаточно, к таким регуляциям можно отнести: терморегуляцию, регуляцию приема пищи, защитное поведение, физическую деятельность и так далее.
Приспособительные реакции сердечно
сосудистой системы во время работы
Механизмы приспособления гемодинамики при физической работе представляют теоретический и практический интерес. При физической нагрузке повышается сердечный выброс (главным образом в результате увеличения частоты сокращений сердца) и одновременно возрастает кровоток в скелетных мышцах. В то же время кровоток через кожу и органы брюшной полости снижается. Эти приспособительные циркуляторные реакции возникают практически одновременно с началом работы. Они осуществляются центральной нервной системой через гипоталамус.
У собаки при электрическом раздражении латеральной области гипоталамуса на уровне мамиллярных тел возникают точно такие же вегетативные реакции, как и при беге на тредбане. У животных в состоянии наркоза электрическое раздражение гипоталамуса может сопровождаться локомоторными актами и учащением дыхания. Путем небольших изменений положения раздражающего электрода можно добиться независящих друг от друга вегетативных и соматических реакций. Все эти эффекты устраняются при двусторонних поражениях соответствующих зон; у собак с такими поражениями исчезают приспособительные реакции сердечно-сосудистой системы к работе, и при беге на тредбане, такие животные быстро устают. Эти данные свидетельствуют о том, что в латеральной области гипоталамуса расположены группы нейронов, отвечающие за адаптацию гемодинамики к мышечной работе. В свою очередь эти отделы гипоталамуса контролируются корой головного мозга. Неизвестно, может ли осуществляться такая регуляция изолированным гипоталамусом, так как для этого необходимо, чтобы к гипоталамусу поступали особые сигналы скелетных мышц.
Гипоталамус и поведение
Электрическое раздражение маленьких участков гипоталамуса сопровождается возникновением у животных типичных поведенческих реакций, которые столь же разнообразны, как и естественные видоспецифические типы поведения конкретного животного. Важнейшими из таких реакций являются оборонительное поведение и бегство, пищевое поведение (потребление пищи и воды), половое поведение и терморегуляторные реакции. Все эти поведенческие комплексы обеспечивают выживание особи и вида, и поэтому их можно назвать гомеостатическими процессами в широком смысле этого слова. В состав каждого из этих комплексов входят соматорный, вегетативный и гормональный компоненты.
При локальном электрическом раздражении каудального кольца у бодрствующей кошки возникает оборонительное поведение, которое проявляется в таких типичных соматорных реакциях, как выгибание спины, шипение, расхождение пальцев, выпускание когтей, а также вегетативными реакциями - учащенным дыханием, расширением зрачков и пилоэрекцией в области спины и хвоста. Артериальное давление и кровоток в скелетных мышцах при этом возрастают, а кровоток в кишечнике снижается. Такие вегетативные реакции связаны главным образом с возбуждением адренергических симпатических нейронов. В защитном поведении участвуют не только соматорная и вегетативная реакции, но и гормональные факторы.
При раздражении каудального отдела гипоталамуса болевые раздражения вызывают лишь фрагменты оборонительного поведения. Это свидетельствует о том, что нервные механизмы оборонительного поведения находятся в задней части гипоталамуса.
Пищевое поведение, также связанное со структурами гипоталамуса, по своим реакциям почти противоположно оборонительному поведению. Пищевое поведение возникает при местном электрическом раздражении зоны, расположенной 2-3 мм дорсальнее зоны оборонительного поведения. В этом случае наблюдаются все реакции, характерные для животного в поисках пищи. Подойдя к миске, животное с искусственно вызванным пищевым поведением начинает есть, даже если оно не голодно, и при этом пережевывает несъедобные предметы.
При исследовании вегетативных реакций можно обнаружить, что такое поведение сопровождается увеличенным слюноотделением, повышением моторики и кровоснабжения кишечника и снижением мышечного кровотока. Все эти типичные изменения вегетативных функций при пищевом поведении служат как бы подготовительным этапом к приему пищи. Во время пищевого поведения повышается активность парасимпатических нервов желудочно-кишечного тракта.
Принципы организации гипоталамуса
Данные систематических исследований гипоталамуса при помощи локального электрического раздражения свидетельствуют о том, что в этом центре существуют нервные структуры, управляющие самыми разнообразными поведенческими реакциями. В опытах с использованием других методов - например, разрушения или химического раздражения - это положение было подтверждено и расширено.
Пример: афагия (отказ от пищи), возникающую при поражениях латеральных областей гипоталамуса, электрическое раздражение которых приводит к пищевому поведению. Разрушение медиальных областей гипоталамуса, раздражение которых тормозит пищевое поведение (центров насыщения), сопровождается гиперфагией (чрезмерным потреблением пищи).
Области гипоталамуса, раздражение которых приводит к поведенческим реакциям, широко перекрываются. В связи с этим пока еще не удалось выделить функциональные или анатомические скопления нейронов, отвечающих за то или иное поведение. Так, ядра гипоталамуса, выявляемые при помощи нейрогистологических методов, лишь весьма приблизительно соответствуют областям, раздражение которых сопровождается поведенческими реакциями. Таким образом, нервные образования, обеспечивающие формирование целостного поведения из отдельных реакций, не следует рассматривать как четко очерченные анатомические структуры (на что могло бы натолкнуть существование таких терминов, как "центр голода" и "центр насыщения").
Нейронная организация гипоталамуса, благодаря которой это небольшое образование способно управлять множеством жизненно важных поведенческих реакций и нейрогуморальных регуляторных процессов, остается загадкой.
Возможно, группы нейронов гипоталамуса, отвечающие за выполнение какой-либо функции, отличаются друг от друга афферентными и эфферентными связями, медиаторами, расположением дендритов и тому подобное. Можно предположить, что в малоизученных нами нервных цепях гипоталамуса заложенны многочисленные программы. Активизация этих программ под влиянием нервных сигналов от вышележащих отделов мозга (например лимбической системы) и сигналов от рецепторов и внутренней Среды организма может приводить к различным поведенческим и нейрогуморальным регуляторным реакциям.
Функциональные расстройства у
людей с повреждениями гипоталамуса
У человека нарушения деятельности гипоталамуса бывают связаны главным образом с неопластическими (опухолевыми), травматическими или воспалительными поражениями. Подобные поражения могут быть весьма ограниченными, захватывая передний, промежуточный или задний отдел гипоталамуса.
У таких больных наблюдаются сложные функциональные расстройства. Характер этих расстройств определяется, кроме всего прочего, остротой (например при травмах) или длительностью (например, при медленно растущих опухолях) процесса. При ограниченных острых поражениях могут возникать значительные функциональные нарушения, в то время как при медленно растущих опухолях эти нарушения начинают проявляться лишь при далеко зашедшем процессе.
