Базальные ганглии и их функциональные связи

Базальные ганглии, или подкорковые узлы, расположены в основании больших полушарий в толще белого вещества в виде отдельных ядер, или узлов. К базальным ядрам относятся: полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер; ограда и миндалевидное тело (Атл., рис. 25, с. 134).

Хвостатое ядро располагается кпереди от таламуса. Его передняя утолщенная часть - головка - помещается впереди зрительного бугра, в латеральной стенке переднего рога бокового желудочка, сзади оно постепенно суживается и переходит в хвост . Хвостатое ядро охватывает зрительный бугор спереди, сверху и с боков.

Чечевицеобразное ядро получило свое название за сходство с чечевичным зерном и находится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром, медиальная часть чечевицеобразного ядра обращена к внутренней капсуле, находящейся на границе таламуса и головки хвостатого ядра. Латеральная поверхность чечевицеобразного ядра выпуклая и обращена к основанию островковой доли больших полушарий. На фронтальном разрезе головного мозга чечевицеобразное ядро имеет форму треугольника, вершина которого обращена в медиальную, а основание - в латеральную сторону. Чечевицеобразное ядро прослойками белого вещества делится на более темно-окрашенную латеральную часть - скорлупу и медиальную - бледный шар , состоящий из двух сегментов: внутреннего и наружного. Скорлупа по генетическим, структурным и функциональным признакам близка к хвостатому ядру, и они относятся к филогенетически более новым образованиям. Бледный шар является более старым образованием.

Ограда расположена в белом веществе полушария, сбоку от скорлупы, от которой отделяется тонким слоембелого вещества - наружной капсулой . Таким же тонким слоем белого вещества ограда отделена и от коры островка.

Миндалевидное тело находится в белом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5-2,0 см кзади от височного полюса.

Функции базальных ганглиев определяются прежде всего их связями, которые у них имеются в достаточно большом количестве. Так, например, хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимущественно от экстрапирамидной системы. На них оканчиваются волокна от нейронов коры, таламуса и черной субстанции. Другие поля коры также посылают большое количество аксонов к хвостатому ядру и скорлупе.

Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда - к таламусу и только от него - к сенсорным полям. Следовательно, между этими образованиями имеется замкнутый круг связей. Хвостатое ядро и скорлупа имеют также функциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром.

Обилие связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствует об участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы внутренних органов.

Медиальные ядра таламуса имеют прямые связи с хвостатым ядром, о чем свидетельствует наступление реакции через 2-4 мс после раздражения таламуса.

Во взаимодействиях хвостатого ядра и бледного шара превалируют тормозные влияния. При раздражении хвостатого ядра большая часть нейронов бледного шара тормозится, а меньшая возбуждается.

Хвостатое ядро и черное вещество имеют между собой прямые и обратные связи. Так, например, стимуляция черного вещества приводит к увеличению, а разрушение - к уменьшению количества дофамина в хвостатом ядре. Благодаря дофамину проявляется растормаживающий механизм взаимодействия хвостатого ядра и бледного шара.

Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условно-рефлекторная деятельность, двигательная активность. Выключение хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезов типа непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, торсионного спазма хореи (подергивание конечностей, туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного перемещения с места на место.

В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются существенные расстройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма. После двустороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на длительный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудностью переключений. При воздействиях на хвостатое ядро, помимо нарушений высшей нервной деятельности, отмечаются расстройства движения.

Несмотря на функциональное сходство хвостатого ядра и скорлупы, имеется ряд функций, специфичных для него. Так, для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения. Раздражение скорлупы приводит к изменениям дыхания, слюноотделения.

Бледный шар имеет связи с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др., что свидетельствует об его участии в организации простых и сложных форм поведения.

Стимуляция бледного шара в отличие от стимуляции хвостатого ядра не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание).

Повреждение бледного шара вызывает у людей маскообразность лица, тремор головы, конечностей (причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях), монотонность речи. У человека с дисфункцией бледного шара затруднено начало движений, исчезают вспомогательные движения рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка.

Ограда образует связи преимущественно с корой больших полушарий. Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказывается на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи. Отмечено, что толщина ограды левого полушария у человека несколько больше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи.

Миндалевидное тело принимает импульсы из разнообразных афферентных систем, в том числе обонятельной, имеет отношение к эмоциональным реакциям.

Таким образом, базальные ганглии являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер. Кроме того, базальные ганглии являются связующим звеном между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий.

Развитие базальных ганглиев. Базальные ганглии развиваются интенсивнее, чем зрительные бугры. Бледный шар (паллидум) миелинизируется раньше полосатого тела (стриатум) и коры больших полушарий. Отмечено, что миелинизация в бледном шаре почти полностью заканчивается к 8 месяцам развития плода.

В структурах полосатого тела миелинизация начинается у плода, а заканчивается только к 11 месяцам жизни. Хвостатое тело в течение первых двух лет жизни увеличивается в 2раза, что связывают с развитием у ребенка автоматических двигательных актов.

Двигательная активность новорожденного в значительной мере связана с бледным шаром, импульсы от которого вызывают некоординированные движения головы, туловища и конечностей.

У новорожденного паллидум уже имеет множественные связи со зрительным бугром, подбугровой областью и черной субстанцией. Связь паллидума со стриатумом развивается позже, часть стриопаллидарных волокон оказывается миелинизированной на первом месяце жизни, а другая часть - лишь к 5 месяцам и позже.

Пирамидная система у новорожденного еще недостаточно развита, и импульсы к мышцам доставляются от подкорковых ганглиев по экстрапирамидной системе. Вследствие этого движения ребенка в первые месяцы жизни характеризуются обобщенностью, недифференцированностью.

Отмечено, что такие акты, как плач, в моторном отношении осуществляются за счет бледного шара. С развитием полосатого тела связано появление мимических движений, а затем умение сидеть и стоять. Так как стриатум оказывает тормозящее влияние на паллидум, то создается постепенное разделение движений.

Для того чтобы сидеть, ребенок должен уметь вертикально держать голову и спину. Это появляется у него к двум месяцам, а поднимать голову, лежа на спине, ребенок начинает к 2-3 месяцам. Сидеть начинает к 6-8 месяцам.

В первые месяцы жизни у ребенка имеется отрицательная реакция опоры: при попытке поставить его на ножки он поднимает их и подтягивает к животу. Затем эта реакция становится положительной: при прикосновении к опоре ножки разгибаются. В 9 месяцев ребенок может стоять с помощью поддержки, в 10 месяцев он стоит свободно.

С 4-5-месячного возраста довольно быстро развиваются различные произвольные движения, но они еще длительное время сопровождаются многообразными дополнительными движениями.

Появление произвольных (таких, как схватывание) и выразительных движений (улыбка, смех) связывают с развитием стриарной системы и двигательных центров коры больших полушарий. Аксоны их клеток прорастают к базальным ганглиям, и деятельность последних начинает регулироваться корой. Громко смеяться ребенок начинает с 8 месяцев.

По мере роста и развития всех отделов головного мозга и коры больших полушарий движения ребенка становятся менее обобщенными и более координированными. Только к концу дошкольного периода устанавливается определенное равновесие коркового и подкоркового двигательных механизмов.

Большие полушария головного мозга сверху покрыты тонким слоем серого вещества - корой больших полушарий. Их два (правое и левое), они соединены между собой толстой горизонтальной пластинкой - мозолистым телом , состоящим из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. Под мозолистым телом находится свод , представляющий два дугообразных белых тяжа, которые соединены между собой средней частью, а спереди и сзади расходятся, образуя впереди столбы свода, позади ножки свода.

Каждое полушарие имеет три поверхности : верхнелатеральную (наиболее выпуклая), медиальную (плоская, обращенная к соседнему полушарию) и нижнюю, имеющую сложный рельеф, соответствующий внутреннему основанию черепа. В каждом полушарии имеются наиболее выступающие участки, получившие название полюсов : лобный полюс, затылочный полюс и височный полюс.

На всем протяжении кора углубляется, образуя многочисленные борозды, которые делят поверхность полушарий на извилины и доли. В каждом полушарии выделяют шесть долей: лобную, теменную, височную, затылочную, краевую и островок. Их разделяют латеральная, центральная, теменно-затылочная, поясная и коллатеральная борозды (Атл., рис. 22, с. 133).

Латеральная борозда начинается у основания полушария значительным углублением, дно которого образует покрытый бороздами и извилинами островок. Затем переходит на верхнелатеральную поверхность полушария, направляясь назад и несколько вверх, отделяя височную долю от выше расположенных долей: лобной - спереди и теменной - сзади.

Центральная борозда начинается на верхнем краю полушария, несколько сзади от его середины и идет вперед вниз, чаще всего не доходит до латеральной (боковой) борозды. Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной (Атл., рис. 27, с. 135).

Теменно-затылочная борозда проходит вертикально по медиальной поверхности полушария, отделяя теменную долю от затылочной.

Поясная борозда проходит по медиальной поверхности полушария параллельно мозолистому телу, отделяя лобную и теменную доли от поясной извилины.

Коллатеральная борозда отделяет на нижней поверхности полушария височную долю от краевой и затылочной.

На нижней поверхности полушария, в его передней части, расположена обонятельная борозда , в которой лежит обонятельная луковица, продолжающаяся в обонятельный тракт. Сзади он раздваивается на латеральную и медиальную полоски , образующие обонятельный треугольник, в центре которого лежит переднее продырявленное вещество.

Доли полушария. Лобная доля. В переднем отделе каждого полушария находится лобная доля. Она заканчивается спереди лобным полюсом и ограничена снизу латеральной бороздой (сильвиева борозда), а сзади - глубокой центральной бороздой. Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда. От нее вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды. Они делят лобную долю на извилины. Лобная доля имеет 4 извилины: предцентральную, расположенную между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди; верхнелобную (выше верхней лобной борозды); среднюю лобную (между верхней и нижней лобными бороздами); нижнюю лобную (книзу от нижней лобной борозды). Нижняя лобная извилина делится на три части: покрышечную (лобная покрышка) - между нижней предцентральной бороздой сзади, нижней лобной бороздой сверху и восходящей ветвью боковой борозды спереди; треугольную часть - между восходящей и передней ветвями боковой борозды и глазничную - ниже передней ветви боковой борозды.

Теменная доля находится кзади от центральной борозды. Задней границей этой доли является теменно-затылочная борозда. В пределах теменной доли выделяется постцентральная борозда, которая лежит позади центральной борозды и почти параллельна ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда. Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится верхняя теменная долька. Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька, в пределах которой имеются две извилины: надкраевая и угловая. Надкраевая извилина охватывает конец латеральной борозды, а угловая - конец верхней височной борозды.

Височная доля занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей глубокой латеральной бороздой. На верхнелатеральной ее поверхности лежат три параллельные борозды. Верхняя височная борозда лежит непосредственно под латеральной и ограничивает верхнюю височную извилину . Нижняя височная борозда состоит из отдельных отрезков, ограничивает снизу среднюю височную извилину. Нижняя височная извилина с медиальной стороны ограничена нижнелатеральным краем полушария. Спереди височная доля закругляется в височный полюс.

Затылочная доля располагается позади теменно-затылочной борозды. По сравнению с другими долями она имеет небольшие размеры. На верхнелатеральной поверхности она не имеет постоянных борозд. Ее основная шпорная борозда расположена горизонтально на медиальной поверхности и идет от затылочного полюса до теменно-затылочной борозды, с которой сливается в один ствол. Между этими бороздами лежит треугольной формы извилина - клин. Нижняя поверхность затылочной доли лежит над мозжечком (Атл., рис. 27, с. 135). На заднем конце доля суживается в затылочный полюс.

Краевая доля располагается на медиальной и нижней поверхностях полушария. В нее входят поясная и парагиппокампальная извилины. Поясная извилина ограничивается снизу бороздой мозолистого тела, а сверху - поясной бороздой , отделяющей ее от лобной и теменной долей. Парагиппокампальная извилина ограничивается сверху гиппокамповой бороздой, которая служит продолжением вниз и вперед заднего конца борозды мозолистого тела. Снизу извилина отделена коллатеральной бороздой от височной доли.

Белое вещество находится под корой больших полушарий, образуя выше мозолистого тела сплошную массу. Ниже белое вещество прерывается скоплениями серого (базальными ганглиями) и располагается между ними в виде прослоек или капсул (Атл., рис. 25, с. 134).

В составе белого вещества различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна.

Ассоциативные волокна связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария. Они разделяются на короткие и длинные. Короткие волокна связывают между собой соседние извилины в форме дугообразных пучков. Длинные ассоциативные волокна соединяют более отдаленные друг от друга участки коры. К длинным ассоциативным волокнам относятся:

Верхний продольный пучок - соединяет нижнюю лобную извилину с нижнетеменной долькой, височной и затылочной долями; он имеет форму дуги, огибающей островок, и тянется вдоль всего полушария;

Нижний продольный пучок - соединяет височную долю с затылочной;

Лобно-затылочный пучок - соединяет лобную долю с затылочной и островком;

Поясной пучок - соединяет переднее продырявленное вещество с гиппокампом и крючком, расположен в форме дуги в поясной извилине, огибает сверху мозолистое тело;

Крючковидный пучок - соединяет нижнюю часть лобной доли, крючок и гиппокамп.

Комиссуральные волокна связывают кору симметричных частей обоих полушарий. Они образуют так называемые комиссуры или спайки. Самая крупная мозговая спайка - мозолистое тело , соединяющее одноименные участки новой коры правого и левого полушарий. Оно расположено в глубине продольной щели и представляет собой уплощенное вытянутое образование. Поверхность мозолистого тела покрыта тонким слоем серого вещества, которое образует четыре продольные полоски. Расходящиеся от мозолистого тела волокна образуют его лучистость. В ней различают лобную, теменную, височную и затылочную части.

Для филогенетически древней коры системами комиссуральных волокон являются передняя и задняя спайки. Передняя спайка связывает крючки височных долей и парагиппокампальные извилины, а также серое вещество обонятельных треугольников.

Проекционные волокна выходят за пределы полушарий в составе проекционных путей. По ним осуществляется двусторонняя связь коры с нижележащими отделами центральной нервной системы. Одни из этих волокон проводят возбуждение центростремительно, по направлению к коре, а другие, наоборот, - центробежно.

Проекционные волокна в белом веществе полушария ближе к коре образуют так называемый лучистый венец и проходят во внутренней капсуле (Атл., рис. 25, с. 134). Во внутренней капсуле различают переднюю и заднюю ножки и колено. Нисходящие проекционные пути, проходя через капсулу, связывают различные зоны коры с нижележащими структурами. В передней ножке проходят лобно-мостовой путь (часть корково-мостового пути) и передняя таламическая лучистость. В колене идут волокна кортико-ядерного пути, а в верхней части задней ножки кортикоспинальные, кортикокрасноядерные, кортикоретикулярные пути, а также волокна таламической лучистости. В наиболее удаленной части задней ножки проходят кортико-тектальные, височно-мостовые волокна и волокна таламической лучистости, идущие к затылочным и височным областям коры в зрительные и слуховые зоны. Здесь же идет теменно-затылочно-мостовой пучок.

Нисходящие проекционные пути, идущие от коры, объединяются в пирамидный путь, состоящий из кортикоядерного и кортикоспинального путей.

Восходящие проекционные пути несут к коре импульсы, возникающие от органов чувств, а также от органов движения. К этим проекционным путям относятся: латеральный спинно-таламический путь, волокна которого, проходя через заднюю ножку внутренней капсулы, образуя лучистый венец, достигают коры больших полушарий, ее постцентральной извилины; передний спинно-таламический путь, несущий импульсы от кожи к коре головного мозга в постцентральную извилину; проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления, поставляющий импульсы мышечно-суставного чувства к коре больших полушарий в постцентральную извилину.

Особое место в системе волокон больших полушарий занимает свод . Он представляет собой изогнутый тяж, в котором различают тело, ножки, столбы. Тело свода расположено под мозолистым телом и срастается с ним. Спереди тело свода переходит в столбы свода, которые загибаются вниз, и каждый из них переходит в мамиллярное тело гипоталамуса. Столбы свода расположены над передними отделами таламусов. Между каждым столбом и таламусом имеется щель - межжелудочковое отверстие. Спереди от столбов свода, срастаясь с ними, лежит передняя спайка . Сзади тело свода продолжается в парные ножки свода, которые уходят латерально вниз, отделяются от мозолистого тела и срастаются с гиппокампом, образуя его бахромку. Правый и левый гиппокампы связаны между собой через комиссуру свода , расположенную между ножками. Таким образом, с помощью свода височная доля полушария соединяется с мамиллярными телами промежуточного мозга. Кроме того, часть волокон свода направляется от гиппокампа к таламусу, миндалине и древней коре.

К базальным ганглиям относятся следующие анатомические образования: полосатое тело (стриатум), состоящее из хвостатого ядра и скорлупы; бледный шар (паллидум), подразделяющийся на внутренний и внешний отделы; черная субстанция и субталамическое ядро Льюиса.

Функции БГ:

1. Центры сложных безусловных рефлексов и инстинктов

2. Участие в формировании условных рефлексов

3. Координация тонуса мышц и произвольных движений. Контроль амплитуды, силы, направления движений

4. Координация сочетанных двигательных актов

5. Контроль за движением глаз (саккады).

6. Программирование сложных целенаправленных движений

7. Центры торможения агрессивных реакций

8. Высшие психические функции (мотивации, прогнозирование, познавательная деятельность). Сложные формы восприятия внешней информации (например, осмысление текста)

9. Участие в механизмах сна

Афферентные связи базальных ганглиев . Большая часть афферентных сигналов, приходящих к базальным ганглиям поступает в полосатое тело. Эти сигналы исходят почти исключительно из трех источников:

От всех областей коры больших полушарий;

От внутрипластинчатых ядер таламуса;

От черной субстанции (по дофаминэргическому пути).

Эфферентные волокна от стриатума идут к бледному шару и черной субстанции. От последней начинается не только дофаминэргический путь к полосатому телу, но и пути, идущие к таламусу.

От внутреннего отдела бледного шара берет начало самый важный из всех эфферентных трактов базальных ганглиев, заканчивающийся в таламусе, а так же в крыше среднего мозга. Посредством стволовых образований, с которыми связаны базальные ганглии, центробежные импульсы следуют к сегментарным двигательным аппаратам и мускулатуре по нисходящим проводникам.

От красных ядер - по руброспинальному тракту;

От ядра Даркшевича – по заднему продольному пучку к ядрам 3, 4,6 нервов и через его посредство к ядру вестибулярного нерва;

От ядра вестибулярного нерва – по вестибулоспинальному тракту;

От четверохолмия - по тектоспинальному тракту;

От ретикулярной формации - по ретикулоспинальному тракту.

Таким образом, базальные ганглии играют, главным образом, роль промежуточного звена в цепи, связываемой двигательные области коры со всеми остальными ее областями.

В раннем филогенезе, когда кора головного мозга еще не была развита, стриопаллидарная система являлась главным двигательным центром, определяющим поведение животного. Чувствительные импульсы, притекающие из зрительного бугра, перерабатывались здесь в двигательные, направляющиеся к сегментарному аппарату и мускулатуре. За счет стрио-паллидарных аппаратов осуществлялись диффузные движения тела достаточно сложного характера: передвижения, плавание и др.

Одновременно с этим обеспечивалась поддержка общего мышечного тонуса, «готовность» сегментарного аппарата к действию, перераспределение мышечного тонуса при движениях.

При дальнейшей эволюции нервной системы ведущая роль в движениях переходит к коре головного мозга с ее двигательным анализатором и пирамидной системой. Наконец, у человека возникают сложнейшие действия, носящие целенаправленный, произвольный характер с тонкой дифференцировкой отдельных движений.

Тем не менее, стриопаллидарная система не утратила своего значения у человека. Она лишь переходит в соподчиненное, субординированное положение, обеспечивая «настройку» двигательных аппаратов, их «готовность к действию» и необходимый для быстрого осуществления движения мышечный тонус.

Становление функции базальных ганглиев в онтогенезе . Базальные ганглии развиваются интенсивнее, чем зрительные бугры. Бледное ядро миелинизируется раньше, чем полосатое тело и кора головного мозга. Установлено, что миелинизация в бледном шаре почти полностью заканчивается к 8 месяцам развития плода. В полосатом теле миелинизация начинается у плода, а заканчивается только к 2 месяцам жизни. Хвостатое тело в течение первых 2 лет жизни увеличивается в 2 раза, что связывают с развитием у ребенка автоматических двигательных актов.

Двигательная активность новорожденного в значительной мере связана с бледным ядром, импульсы от которого вызывают некоординированные движения головы, туловища и конечностей.

У новорожденного паллидум уже имеет связи со зрительным бугром, подбугровой областью и черной субстанцией. Связь паллидума со стриатутом развивается позже, часть стриопаллидарных волокон оказывается миелинизированная на первом месяце жизни, а другая часть - лишь к 6 месяцам и позже.

Считают, что такие акты, как плач, в моторном отношении осуществляются за счет одного паллидума. С развитием полосатого тела связано появление мимических движений, а затем умение сидеть и стоять. Так как стриатум оказывают тормозное влияние на паллидум, то создается постепенное разделение движений. Для того чтобы сидеть, ребенок должен уметь вертикально держать голову и спину. Это появляется у него к двум месяцам. Сидеть начинает к 6-8 месяцам.

С 4-5 месячного возраста довольно быстро развиваются произвольные движения, но они еще длительное время сопровождаются многообразными дополнительными движениями.

Появление произвольных (таких как схватывание) и выразительных движений (улыбка, смех) связывают с развитием стриатной системы и двигательных центров коры больших полушарий. Громко смеяться ребенок начинает с 8 месяцев.

По мере роста и развития всех отделов головного мозга и коры больших полушарий движение ребенка становится менее обобщенными и более координированными. Только к концу дошкольного периода устанавливается определенное равновесие коркового и подкоркового двигательных механизмов.

Ганглии или базальные ядра головного мозга, располагаются сразу под корой полушарий и оказывают влияние на двигательные функции организма. Нарушение работы отражается на латеральной системе и как следствие, на мышечном тонусе и анатомическом положении мускулатуры.

Что такое базальные ганглии мозга

Базальные подкорковые ядра головного мозга - это массивные анатомические структуры, расположенные в белом веществе полушарий.

К ганглиям относятся четыре различных образования:

Хвостатое ядро.
Ограда.
Чечевицеобразное ядро.
Миндалевидное тело.

Все базальные структуры имеют оболочки или прослойки, состоящие из белого вещества, отделяющие их друг от друга.

Хвостатое и чечевицеобразное ядро вместе составляют отдельное анатомическое образование, называемое полосатое тело, по латыни corpus striatum .

Основным функциональным назначением базальных ядер головного мозга является торможение или усиление передачи импульсных сигналов от таламуса к участкам коры, отвечающей за моторику и оказывающим влияние на двигательные способности организма.

Где расположены базальные ядра

Ганглии – это часть подкорковых нейронных узлов полушарий головного мозга, расположенных в белом веществе передней доли. Анатомическое расположение базальных ганглий приходится на границу между лобными долями и стволом мозга. Такое расположение облегчает регуляцию двигательных и вегетативных возможностей организма. Функцией базальных ядер является участие в интегративных процессах центральной нервной системы.

Первым симптомом, на который стоит обратить внимание, является мелкая дрожь и непроизвольные движения в руках. Интенсивность проявлений нарастает во время усталости.

За что отвечают базальные ганглии

Базальная часть мозга отвечает за несколько важных функций, напрямую влияющих на самочувствие пациента и регуляцию ЦНС. Три больших подкорковых ядра образуют экстрапирамидальную систему, главной задачей которой является контроль над двигательными функциями и моторикой тела.

Базальные ядра конечного мозга, составляющие, стриопаллидарную систему (входит в состав экстрапирамидальной) отвечают непосредственно за сокращение мышц. По сути, отдел обеспечивает связь базальных ядер с корой головного мозга, регулирует интенсивность и скорость движения конечностей, а также их силу.

Область базальных ядер располагается в белом веществе лобной доли. Умеренная дисфункция ганглий мозга приводит к незначительным отклонениям двигательной функции, особенно заметной при движении: ходьбе и беге пациента.

Функциональное значение базальных ядер также связано с работой гипоталамуса и . Зачастую любые нарушения в структуре и функциональности ганглий сопровождаются дисфункцией питуитарной железы и нижнего отдела полушарий большого мозга.

Виды нарушений и дисфункции ганглий

Поражение базальных ганглий головного мозга отражается на общем самочувствии пациента. Принято считать, что патологические изменения являются катализаторами возникновения следующих болезней:

Признаки дисфункции базальных структур мозга

Патологические нарушения в базальной поверхности головного мозга моментально отражаются на двигательных функциях и моторике пациента. Врач может обратить внимание на следующие симптомы:

Если участки пониженной плотности базальных отделов мозга соединены с другими долями полушарий и нарушения распространяются в соседние отделы, наблюдаются проявления, связанные с памятью, мыслительными процессами.

Для точной диагностики отклонений специалист назначит дополнительные инструментальные диагностические процедуры:

Тесты.
УЗИ головного мозга.
Компьютерная и магнитно-резонансная томография.
Клинические анализы.

Прогноз заболевания зависит от степени поражения и причин, вызвавших заболевание. При неблагоприятном течении патологических изменений назначается пожизненный курс приема препаратов. Оценить тяжесть поражения и назначить адекватную терапию, может только квалифицированный врач – невролог.

Базальные ганглии , или подкорковые ядра , — это тесно связанные между собой структуры мозга, расположенные в глубине больших полушарий между лобными долями и .

Базальные ганглии являются парными образованиями и состоят из ядер серого вещества, разделенных прослойками белого — волокон внутренней и наружной капсул мозга. В состав базальных ганглиев входят: полосатое тело, состоящее из хвостового ядра и скорлупы, бледный шар и ограда. С функциональной точки зрения иногда к понятию базальных ганглиев относят также субталамическое ядро и черную субстанцию (рис. 1). Большой размер этих ядер и подобие в структуре у различных видов дают основание предполагать, что они вносят большой вклад в организацию работы мозга наземных позвоночных животных.

Основные функции базальных ганглиев:

Участие в формировании и хранении программ врожденных и приобретенных двигательных реакций и координация этих реакций (основная)
Регуляция тонуса мышц
Регуляция вегетативных функций (трофические процессы, углеводный обмен, слюно- и слезотечение, дыхание и т.д.)
Регуляция чувствительности организма на восприятие раздражений (соматических, слуховых, зрительных и др.)
Регуляция ВНД (эмоциональные реакции, память, скорость выработки новых условных рефлексов, скорость переключения с одной формы деятельности на другую)

Рис. 1. Важнейшие афферентные и эфферентные связи базальных ганглиев: 1 паравентрикулярное ядро; 2 вентролатеральное ядро; 3 срединные ядра таламуса; СЯ — субталамическое ядро; 4 — кортикоспинальный тракт; 5 — кортикомостовой тракт; 6 — эфферентный путь от бледного шара к среднему мозгу

Из клинических наблюдений давно известно, что одним из последствий заболеваний базальных ганглиев является нарушение тонуса мышц и движений . На этом основании можно было бы предполагать, что базальные ганглии должны быть связаны с моторными центрами ствола и спинного мозга. Современными методами исследования показано, что аксоны их нейронов не следуют в нисходящем направлении к моторным ядрам ствола и спинного мозга, а повреждение ганглиев не сопровождается парезами мышц, как это имеет место при повреждении других нисходящих моторных путей. Большая часть эфферентных волокон базальных ганглиев следует в восходящем направлении к моторным и другим областям коры больших полушарий мозга.

Афферентные связи

Структурой базальных ганглиев , к нейронам которой поступает большая часть афферентных сигналов, является полосатое тело . Его нейроны получают сигналы из коры больших полушарий мозга, ядер таламуса, клеточных групп черной субстанции промежуточного мозга, содержащих дофамин, и от нейронов ядра шва, содержащих серотонин. При этом нейроны скорлупы полосатого тела получают сигналы преимущественно из первичной соматосенсорной и первичной моторной коры, а нейроны хвостатого ядра (уже предварительно интегрированные полисенсорные сигналы) из нейронов ассоциативных областей коры больших полушарий мозга. Анализ афферентных связей базальных ядер с другими структурами мозга предполагает, что от них в ганглии поступает не только информация, связанная с движениями, но и информация, которая может отражать состояние общей активности мозга и быть связана с его высшими, познавательными функциями и эмоциями.

Полученные сигналы подвергаются в базальных ганглиях сложной обработке, в которой участвуют его различные структуры, связанные между собой многочисленными внутренними связями и содержащие различные типы нейронов. Среди этих нейронов большинство составляют ГАМК-ергические нейроны полосатого тела, которые посылают аксоны к нейронам бледного шара и черной субстанции. Эти нейроны продуцируют также динорфин и энкефалин. Большой удельный вес в передаче и обработке сигналов внутри базальных ганглиев занимают его возбуждающие холинергические интернейроны с широко ветвящимися дендритами. К этим нейронам конвергируют аксоны нейронов черной субстанции, секретирующие дофамин.

Эфферентные связи базальных ганглиев используются для посылки сигналов, обработанных в ганглиях, в другие структуры мозга. Нейроны, формирующие основные эфферентные пути базальных ганглиев, располагаются главным образом в наружном и внутреннем сегментах бледного шара и в черной субстанции, получающих афферентные сигналы в основном из полосатого тела. Часть эфферентных волокон бледного шара следует в интраламинарные ядра таламуса и оттуда — в полосатое тело, образуя подкорковую нейронную сеть. Большая часть аксонов эфферентных нейронов внутреннего сегмента бледного шара следует через внутреннюю капсулу к нейронам вентральных ядер таламуса, а от них — в префронтальную и дополнительную моторную кору больших полушарий. Через связи с моторными областями коры мозга базальные ганглии оказывают влияние на контроль движений, осуществляемый корой через кортикоспинальный и другие нисходящие двигательные пути.

Хвостатое ядро получает афферентные сигналы с ассоциативных областей коры мозга и, обработав их, посылает эфферентные сигналы преимущественно в префронтальную кору. Предполагается, что эти связи являются основой для участия базальных ганглиев в решении задач, связанных с подготовкой и исполнением движений. Так, при повреждении хвостатого ядра у обезьян нарушается способность выполнять движения, требующие сведений из аппарата пространственной памяти (например, учета, где расположен предмет).

Базальные ганглии связаны эфферентными связями с ретикулярной формацией промежуточного мозга, через которые участвуют в контроле ходьбы, а также с нейронами верхних холмиков, через которые они могут контролировать движения глаз и головы.

С учетом афферентных и эфферентных связей базальных ганглиев с корой и другими структурами мозга выделяют несколько нейронных сетей или петель, проходящих через ганглии или заканчивающихся внутри их. Моторная петля образована нейронами первичной моторной, первичной сенсомоторной и дополнительной моторной коры, чьи аксоны следуют к нейронам скорлупы и затем через бледный шар и таламус достигают нейронов дополнительной моторной коры. Глазодвигательная петля образована нейронами моторных полей 8, 6 и сенсорного поля 7, аксоны которых следуют в хвостатое ядро и далее к нейронам лобного глазного поля 8. Префронтальные петли образованы нейронами префронтальной коры, аксоны которых следуют к нейронам хвостатого ядра, черного тела, бледного шара и вентральных ядер таламуса и затем достигают нейронов прсфронтальной коры. Каемчатая петля образована нейронами круговой извилины, орбитофронтальной коры, некоторых областей височной коры, тесно связанных со структурами лимбической системы. Аксоны этих нейронов следуют к нейронам вентральной части полосатого тела, бледного шара, медиодорсального таламуса и далее — к нейронам тех областей коры, в которых петля начиналась. Как можно видеть, каждая петля формируется множественными корковостриарными связями, которые после их прохождения через базальные ганглии следуют через ограниченную область таламуса в определенную одиночную область коры.

Области коры, посылающие сигналы в ту или иную петлю, функционально связаны друг с другом.

Функции базальных ганглиев

Нейронные петли базальных ганглиев являются морфологической основой выполняемых ими основных функций. Среди них — участие базальных ганглиев в подготовке и осуществлении движений. Особенности участия базальных ганглиев в выполнении этой функции вытекают из наблюдений за характером нарушения движений при заболеваниях ганглиев. Предполагается, что базальные ганглии играют важную роль в планировании, программировании и выполнении сложных движений, инициируемых корой больших полушарий.

С их участием абстрактный замысел движения превращается в моторную программу сложных произвольных действий. Их примером могут быть такие действия, как одновременное осуществление нескольких движений в отдельных суставах. Действительно, при регистрации биоэлектрической активности нейронов базальных ганглиев во время выполнения произвольных движений отмечается се повышение в нейронах субталамических ядер, ограды, внутреннего сегмента бледного шара и ретикулярной части черного тела.

Повышение активности нейронов базальных ганглиев инициируется притоком возбуждающих сигналов к нейронам полосатого тела из коры больших полушарий, опосредованных высвобождением глутамата. К этим же нейронам поступает поток сигналов из черной субстанции, оказывающий на нейроны полосатого тела притормаживающее действие (через высвобождение ГАМК) и способствующий фокусированию влияния нейронов коры на определенные группы нейронов полосатого тела. В это же время к его нейронам поступают афферентные сигналы из таламуса с информацией о состоянии активности других областей мозга, имеющих отношение к организации движений.

Нейроны полосатого тела интегрируют все эти потоки информации и передают ее нейронам бледного шара и ретикулярной части черной субстанции и далее но эфферентным путям эти сигналы передаются через таламус в моторные области коры мозга, в которых осуществляется подготовка и инициирование предстоящего движения. Предполагается, что базальные ганглии еще на этапе подготовки движения осуществляют выбор типа движения, необходимого для достижения поставленной цели, отбор мышечных групп, необходимых для его эффективного выполнения. Вероятно, базальные ганглии участвуют в процессах моторного обучения путем повторения движений, причем их роль заключается в выборе оптимальных путей осуществления сложных движений для достижения желаемого результата. С участием базальных ганглиев достигается устранение избыточности движений.

Еще одной из моторных функций базальных ганглиев является участие в осуществлении автоматических движений или моторных навыков. Когда базальные ганглии повреждены, человек выполняет их в более замедленном темпе, менее автоматизировано, с меньшей точностью. Двустороннее разрушение или повреждение ограды и бледного шара у человека сопровождается возникновением навязчиво-принудительного двигательного поведения и появлением элементарных стереотипных движений. Двустороннее повреждение или удаление бледного шара ведет к снижению двигательной активности и гипокинезии, в то время как одностороннее повреждение этого ядра или не влияет, или слабо сказывается на двигательных функциях.

Поражение базальных ганглиев

Патология в области базальных ганглиев у человека сопровождается появлением непроизвольных и нарушением произвольных движений, а также нарушением распределения тонуса мышц и позы. Непроизвольные движения проявляются обычно при спокойном бодрствовании и исчезают во время сна. Различают две большие группы нарушения движений: с доминированием гипокинезии — брадикинезии, акинезии и ригидности, которые наиболее выражены при паркинсонизме; с доминированием гиперкинезии, которая наиболее характерна для хореи Хантингтона.

Гиперкинетические моторные нарушения могут проявляться тремором покоя — непроизвольными ритмическими сокращениями мышц дистальных и проксимальных отделов конечностей, головы и других частей тела. В других случаях они могут проявляться хореей — внезапными, быстрыми, насильственными движениями мышц туловища, конечностей, лица (гримасы), появляющимися вследствие дегенерации нейронов хвостатого ядра, голубоватого пятна и других структур. В хвостатом ядре обнаружено снижение уровня нейромедиаторов — ГАМК, ацетилхолина и нейромодуляторов — энкефалина, вещества Р, динорфина и холецистокинина. Одним из проявлений хореи является атетоз — медленные, продолжительные корчащие движения дистальных частей конечностей, обусловленных нарушением функции ограды.

В результате одностороннего (при кровоизлиянии) или двустороннего повреждения субталамических ядер может развиться баллизм , проявляющийся внезапными, насильственными, большой амплитуды и интенсивности, молотящими, стремительными движениями на противоположной (гемибаллизм) или обеих сторонах тела. Заболевания в области полосатого тела могут вести к развитию дистонии , которая проявляется насильственными, медленными, повторяющимися, скручивающими движениями мышц руки, шеи или торса. Примером локальной дистонии может быть непроизвольное сокращение мышц предплечья и кисти во время письма — писчий спазм. Заболевания в области базальных ганглиев могут вести к развитию тиков, характеризующихся внезапными, кратковременными насильственными движениями мышц различных частей тела.

Нарушение мышечного тонуса при заболеваниях базальных ганглиев проявляется ригидностью мышц. При ее наличии попытка изменения положения в суставах сопровождается у больного движением, напоминающим таковое для зубчатого колеса. Оказываемое мышцами сопротивление возникает через определенные интервалы. В других случаях может развиться восковая ригидность, при которой сохраняется сопротивление во всем интервале движения в суставе.

Гипокинетические моторные нарушения проявляются задержкой или невозможностью начать движение (акинезия), замедленностью выполнения движений и их завершения (брадикинезия).

Нарушения моторных функций при заболеваниях базальных ганглиев могут иметь смешанный характер, напоминая парезы мышц или, наоборот, их спастичность. При этом может развиться нарушение движений от неспособности начать движение к неспособности подавить непроизвольные движения.

Наряду с тяжелыми, инвалидизирующими нарушениями движений другим диагностическим признаком паркинсонизма является невыразительное лицо, часто называемое паркинсонической маской. Одним из его признаков является недостаточность или невозможность спонтанного смещения взора. Взор больного может оставаться застывшим, но он может перемещать его по команде в направлении визуального объекта. Эти факты предполагают, что базальные ганглии вовлечены в контроль смещения взора и зрительного внимания, используя сложную глазодвигательную нейронную сеть.

Одним из возможных механизмов развития двигательных и, в частности, глазодвигательных нарушений при повреждении базальных ганглиев может быть нарушение передачи сигналов в нейронных сетях вследствие нарушения нейромеднаторного баланса. У здоровых людей активность нейронов полосатого тела находится под уравновешенным влиянием афферентных тормозных (дофамин, ГАМ К) сигналов черной субстанции и возбуждающих (глутамат) сенсомоторной коры. Одним из механизмов поддержания этого равновесия является его регуляция сигналами бледного шара. Нарушение равновесия в сторону преобладания тормозных влияний ограничивает возможность достижения сенсорной информации моторных областей коры мозга и ведет к снижению моторной активности (гипокинезии), что наблюдается при паркинсонизме. Потеря базальными ганглиями (при заболеваниях или с возрастом) части тормозных дофаминовых нейронов может вести к облегчению поступления сенсорной информации в моторную систему и увеличению ее активности, как это наблюдается при хорее Хантингтона.

Одним из подтверждений того, что нейромедиаторный баланс имеет важное значение в осуществлении моторных функций базальных ганглиев, а его нарушение сопровождается двигательной недостаточностью, является клинически подтвержденный факт, что улучшение двигательных функций при паркинсонизме достигается при приеме L-dopa — предшественника синтеза дофамина, который проникает в мозг через гематоэнцефалический барьер. В мозге под влиянием фермента дофаминкарбоксилазы происходит его превращение в дофамин, что способствует ликвидации дофаминовой недостаточности. Лечение паркинсонизма приемом L-dopa является в настоящее время наиболее эффективным методом, применение которого позволило не только облегчить состояние больных, но и увеличить продолжительность их жизни.

Разработаны и применены методы хирургической коррекции двигательных и других нарушений у больных посредством стереотаксического разрушения бледного шара или вентролатерального ядра таламуса. После этой операции удается устранить ригидность и тремор мышц на противоположной стороне, но не устраняются акинезии и нарушение позы. В настоящее время используется также операция вживления постоянных электродов в таламус, через которые проводится его хроническая электростимуляция.

Осуществлены трансплантация в мозг клеток, продуцирующих дофамин, и пересадка в область желудочковой поверхности мозга больных мозговых клеток одного из их надпочечников, после которой в части случаев достигалось улучшение состояния больных. Предполагается, что пересаженные клетки могли стать в течение некоторого времени источником образования дофамина или факторов роста, способствовавших восстановлению функции пострадавших нейронов. В других случаях в мозг имплантировалась ткань базальных ганглиев эмбрионов, результаты которой оказались лучше. Трансплантационные методы лечения пока не получили широкого распространения и их эффективность продолжает изучаться.

Функции других нейронных сетей базальных ганглиев остаются малоизученными. На основании клинических наблюдений и экспериментальных данных предполагается, что базальные ганглии участвуют в изменении состояния активности мышц и позы при переходе от сна к бодрствованию.

Базальные ганглии участвуют в формировании настроения, мотиваций и эмоций человека, в особенности связанных с исполнением движений, направленных на удовлетворение жизненно важных потребностей (прием пищи, питье) или получение морального и эмоционального удовольствия (вознаграждения).

У большинства больных с нарушением функций базальных ганглиев выявляются симптомы психомоторных изменений. В частности, при паркинсонизме может развиваться состояние депрессии (подавленное настроение, пессимизм, повышенная ранимость, печаль), беспокойства, апатии, психоз, снижение познавательных и умственных способностей. Это свидетельствует о важной роли базальных ганглиев в осуществлении высших психических функций у человека.

Часть головного мозга, расположенная ниже коры, в основном представлена, как я уже упоминал, белым веществом, из которого состоят покрытые миелином нервные волокна. Например, непосредственно над желудочками - полостями головного мозга - располагается мозолистое тело, которое связывает между собой правое и левое полушария головного мозга.

Нервные волокна, пересекающие мозолистое тело, объединяют головной мозг в единое функциональное целое, но потенциально полушария могут работать и независимо друг от друга.

Для пояснения можно привести пример глаз. У нас два глаза, которые обычно действуют совместно, как одно целое. Тем не менее если мы закроем один глаз, то сможем видеть достаточно хорошо и одним глазом. Одноглазого человека ни в коем случае нельзя считать слепцом. Точно так же удаление одного полушария у экспериментального животного не делает его безмозглым. Оставшееся полушарие, в той или иной мере, берет на себя функции удаленного. Обычно каждое полушарие отвечает, в первую очередь, за «свою» половину тела. Если, оставив на месте оба полушария, пересечь мозолистое тело, то координация действия половин головного мозга утрачивается, и обе половины тела переходят под более или менее независимый контроль не связанных между собой полушарий мозга. В буквальном смысле у животного образуется два мозга. Такие опыты были выполнены на обезьянах. (После рассечения мозолистого тела рассекали еще некоторые волокна зрительных нервов, чтобы каждый глаз был связан только с одним полушарием мозга.) После такой операции можно было тренировать каждый глаз в отдельности для выполнения различных задач. Например, обезьяну можно научить ориентироваться на крест в круге, как на маркер контейнера с пищей. Если во время обучения оставить открытым только левый глаз, только он будет натренирован на решение задачи. Если после этого закрыть обезьяне левый глаз и открыть правый, то она не справится с задачей и будет искать пищу методом проб и ошибок. Если каждый глаз натренировать на решение противоположных задач, а потом открыть оба глаза, то обезьяна будет решать их поочередно, меняя деятельность. Создается такое впечатление, что полушария мозга каждый раз вежливо передают друг другу эстафетную палочку.

Естественно, в такой двусмысленной ситуации, когда функциями тела управляют два независимых мозга, всегда существует опасность путаницы и внутренних конфликтов. Чтобы избежать такого положения, одно из полушарий (у человека почти всегда левое) становится доминирующим, то есть господствующим. Управляющая речью зона Брока, о которой я упоминал, расположена в левом полушарии, а не в правом. Левое полушарие управляет правой половиной тела, и это объясняет тот факт, что подавляющее большинство людей на Земле - правши. При этом даже у левшей доминирующим полушарием является все-таки левое. Амбидекстры, у которых нет явно выраженного доминирования какого-то одного полушария, иногда испытывают трудности с формированием речи в раннем детстве. Подкорковые участки головного мозга состоят не только из белого вещества. Под корой расположены также компактные участки серого вещества. Они называются базальными ганглиями1.

1 Слово «ганглий» имеет греческое происхождение и означает «узел». Гиппократ и его последователи называли этим словом похожие на узелки подкожные опухоли. Гален, римский врач, работавший около 200 года нашей эры, начал использовать этот термин для обозначения скоплений нервных клеток, выступающих по ходу нервных стволов. В таком смысле это слово употребляется и в настоящее время.

Выше других базальных ганглиев в под корке располагается хвостатое ядро. Серое вещество хвостатого ядра загибается книзу, образуя при этом миндалевидное ядро. Сбоку от миндалевидного ядра расположено чечевицеобразное ядро, а между ними прослойка белого вещества, называемая внутренней капсулой. Ядра не являются полностью однородными образованиями, в них присутствует и белое вещество проводящих путей, по которым проходят миелинизированные нервные волокна, что придает базальным ганглиям полосатую исчерченность. Из-за этого оба ядра получили объединяющее наименование полосатого тела.

Внутри купола, образованного комплексом полосатого тела, хвостатого ядра и чечевицеобразного ядра, находится еще один большой участок серого вещества, который называется таламусом или зрительным бугром.

Базальные ганглии трудно изучать, так как они скрыты глубоко под корой полушарий большого мозга. Имеются, однако, указания на то, что подкорковые базальные ганглии играют большую роль в функциях мозга - как активных, так и пассивных. Белое вещество полосатого тела можно считать в каком-то смысле узким бутылочным горлышком. Его должны миновать все двигательные нервные волокна, идущие от коры, и все чувствительные нервные волокна, восходящие к коре. Следовательно, любое повреждение в этой области приведет к обширному поражению телесных функций. Такое поражение может, например, лишить чувствительности и способности к движению всю половину тела, противоположную тому полушарию, в котором произошло повреждение подкорковых ганглиев. Такое одностороннее поражение называется геминлегией («инсульт половины тела», греч.). (Утрата способности к движению называется греческим термином «паралич», что означает «расслабленность». Мышцы, если можно так выразиться, расслабляются. Заболевание, которое приводит к внезапному развитию паралича, часто называют инсультом или ударом, потому что человек, пораженный этим недугом, внезапно падает с ног, словно от удара невидимым тупым предметом по голове.)

Было высказано предположение, что одной из функций базальных ганглиев является контроль над деятельностью двигательной области коры полушарий большого мозга. (Эта функция присуща экстрапирамидной системе, частью которой являются базальные ганглии.) Подкорковые узлы удерживают кору от слишком опрометчивых и скорых действий. При нарушениях в базальных ганглиях соответствующие участки коры начинают разряжаться бесконтрольно, что приводит к судорожным непроизвольным сокращениям мускулатуры.

Обычно такие нарушения касаются мышц шеи, головы, кистей рук и пальцев. В результате голова и руки постоянно мелко дрожат. Это дрожание особенно заметно в покое. Оно уменьшается или исчезает, когда начинается какое-либо целенаправленное движение. Другими словами, дрожь пропадает, когда кора приступает к реальным действиям, а не продуцирует отдельные ритмичные разряды.

Мышцы других групп становятся в таких случаях аномально неподвижными, хотя настоящего паралича при этом нет. Мимика теряет живость, лицо становится маскообразным, походка скованной, руки висят вдоль тела неподвижно, не совершая движений, характерных для ходьбы. Это сочетание сниженной подвижности плеч, предплечий и лица с повышенной патологической подвижностью головы и кистей рук получило противоречивое название дрожательного паралича. Дрожательный паралич был впервые детально описан английским врачом Джеймсом Паркинсоном в 1817 году и с тех пор носит название болезни Паркинсона.

Некоторое облегчение приносит намеренное повреждение определенных базальных ганглиев, которые, как представляется, являются причиной «собачьей дрожи». Один способ заключается в прикосновении тонким зондом к пораженному участку, что прекращает тремор (дрожь) и ригидность (неподвижность). Потом этот участок уничтожают жидким азотом, имеющим температуру -50 °С. При рецидиве симптоматики процедуру можно повторить. Очевидно, неработающий узел лучше, чем работающий плохо.

В некоторых случаях поражение базальных ганглиев приводит к появлению более обширных нарушений, проявляющихся в виде спастических сокращений больших массивов мышц. Создается впечатление, что больной исполняет неуклюжий судорожный танец. Эти движения называются хореей («хорея» - «танец», греч.). Хорея может поражать детей после перенесенного ревматизма, когда инфекционный процесс затрагивает подкорковые образования мозга. Первым эту форму заболевания описал в 1686 году английский врач Томас Сайденхем, поэтому она называется хореей Сайденхема.

В Средние века наблюдались даже эпидемические вспышки «плясовых маний», которые временами охватывали области и провинции. Вероятно, это не были эпидемии истинной хореи, корни этого явления надо искать в психических нарушениях. Надо думать, что психические мании явились результатом наблюдения случаев истинной хореи. Кто-то впадал в такое же состояние по причине истерической мимикрии, другие следовали его при-

меру, что и приводило к вспышкам. Родилось поверье, что исцелиться от этой мании можно, совершив паломничество к гробнице святого Витта. По этой причине хорею Сайденхема называют также «пляской святого Витта».

Существует также наследственная хорея, которую часто называют хореей Гентингтона, по имени американского врача Джорджа Саммера Гентингтона, который впервые описал ее в 1872 году. Это более серьезное заболевание, чем пляска святого Витта, которая в конечном счете излечивается самопроизвольно. Хорея Гентиигтона проявляется впервые в зрелом возрасте (между 30 и 50 годами). Одновременно развиваются и психические расстройства. Состояние больных постепенно ухудшается, и в конце концов наступает смерть. Это наследственное заболевание, о чем говорит одно из его названий. Из Англии в Соединенные Штаты когда-то переселились два брата, страдавших хореей Гентингтона. Считается, что все больные в США являются потомками этих братьев.

Таламус является центром соматосенсорной чувствительности - центром восприятия прикосновения, боли, тепла, холода и мышечного чувства. Это очень важная составная часть ретикулярной активирующей формации, которая принимает и просеивает поступающие сенсорные данные. Самые сильные стимулы, такие, как боль, чрезвычайно высокая или низкая температура, отфильтровываются в таламусе, а более мягкие стимулы в виде прикосновений, тепла или прохлады проходят дальше, к коре мозга. Возникает такое впечатление, что коре можно доверить только незначительные стимулы, которые допускают неторопливое рассмотрение и неспешную реакцию. Грубые стимулы, которые требуют немедленной реакции и не терпят отлагательства, быстро обрабатываются в таламусе, после чего следует более или менее автоматическая реакция.

Из-за этого существует тенденция различать кору - центр холодных размышлений - и таламус - очаг горячих эмоций. Действительно, именно таламус контролирует деятельность мимических мышц в условиях эмоционального стресса, так что, даже если корковый контроль тех же мышц поражен и лицо остается маскообразным в спокойном состоянии, оно может внезапно исказиться судорогой в ответ на сильную эмоцию. Кроме того, животные с удаленной корой очень легко впадают в ярость. Несмотря на эти факты, представление о таком разграничении функций между корой и таламусом является недопустимым упрощением. Эмоции не могут возникать из какой-то одной, очень малой части головного мозга - это надо четко сознавать. Появление эмоций - это сложный интегративный процесс, включающий в себя деятельность коры лобной и височных долей. Удаление височных долей у экспериментальных животных ослабляет эмоциональные реакции, несмотря на то что таламус остается нетронутым.

В последние годы исследователи обратили пристальное внимание на самые древние в эволюционном плане участки подкорковых структур старого обонятельного мозга. Эти структуры связаны с эмоциями и провоцирующими сильные эмоции стимулами - сексуальными и пищевыми. Этот участок, как представляется, координирует сенсорные данные с телесными потребностями, другими словами, с висцеральными потребностями. Участки висцерального мозга были названы Брока лимбической долей («лимб» по-латыни означает «граница»), так как этот участок окружает и отграничивает от остального мозга мозолистое тело. По этой причине висцеральный мозг иногда называют лимбической системой.