Трофическую структуру экосистемы можно изобразить графически в виде экологической пирамиды, в основании которой лежит первый уровень. Эти пирамиды отражают законы расходования биомассы и энергии в пищевых цепях. Численное значение каждой ступени такой пирамиды может быть выражено числом особей, их биомассой или накопленной в ней энергией.

Пищевые сети, возникающие в экосистеме, имеют структуру, для которой характерно определенное число организмов на каждом трофическом уровне. Замечено, что число организмов прямо пропорционально уменьшается при переходе с одного трофического уровня на другой . Такая закономерность получила название «правило экологической пирамиды». В данном случае рассмотрена пирамида чисел . Она может нарушаться, если мелкие хищники живут благодаря групповой охоте на крупных животных.

Для каждого трофического уровня характерна своя биомасса - суммарная масса организмов какой-либо группы . В пищевых цепях биомасса организмов на разных трофических уровнях различна: биомасса продуцентов (первый трофический уровень) значительно выше, чем биомасса консументов - растительноядных животных (второй трофический уровень). Биомасса каждого из последующих трофических уровней пищевой цепи также прогрессивно уменьшается. Эта закономерность получила название пирамиды биомасс .

Аналогичную закономерность можно выявить при рассмотрении передачи энергии по трофическим уровням, то есть в пирамиде энергии (продукции ) . Количество энергии, расходуемой на поддержание собственной жизнедеятельности, в цепи трофических уровней растет, а продуктивность падает. Растения усваивают в процессе фотосинтеза лишь незначительную часть солнечной энергии. Растительноядные животные, составляющие второй трофический уровень, усваивают лишь некоторую часть (20-60 %) от поглощенного корма. Усвоенная пища идет на поддержание процессов жизнедеятельности организмов животных и рост (например, на построение тканей, запасы в виде отложения жиров).

Организмы третьего трофического уровня (хищные животные) при поедании растительноядных животных вновь теряют большую часть заключенной в пище энергии. Количество энергии на последующих трофических уровнях вновь прогрессивно уменьшается. Результатом этих потерь энергии является небольшое число (три-пять) трофических уровней в пищевой цепи.

Потерянная в цепях питания энергия может быть восполнена только поступлением новых ее порций. Поэтому в экосистеме не может быть круговорота энергии, аналогично круговороту веществ. Экосистемы являются открытыми системами, нуждающимися в притоке солнечной энергии или готовых запасов органического вещества, т.о. передача энергии в экосистемах происходит согласно известным законам термодинамики:

1. Энергия может переходить из одной формы в другую, но никогда не создаётся вновь и не исчезает.

2. Не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой её части в виде тепла, т.е. нет преобразований энергии со 100% эффективностью.

Подсчитано, что с одного трофического уровня на другой передается лишь около 10% энергии . Эта закономерность получила название "правило десяти процентов".

Таким образом, большая часть энергии в цепи питания при переходе с одного уровня на другой теряется. К следующему звену в цепи питания поступает только та энергия, которая заключена в массе предыдущего поедаемого звена. Потери энергии составляют около 90% при каждом переходе через трофическую цепь. Например, если энергия растительного организма составляет 1000 Дж, то при полном поедании его травоядным животным в теле последнего ассимилируется всего 100 Дж, в теле хищника 10 Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то в его теле ассимилируется только 1 Дж энергии, то есть 0,1%.

В результате энергия, накопленная зелеными растениями в цепях питания, стремительно иссякает. Поэтому пищевая цепь не может включать более 4 – 5 звеньев. Потерянная в цепях питания энергия может быть восполнена только за счет поступления новых ее порций. В экосистемах не может быть круговорота энергии, подобно круговороту веществ. Жизнь и функционирование любой экологической системы возможны только при односторонне направленном потоке энергии в виде солнечного излучения или при притоке запасов готового органического вещества.

Таким образом, пирамида чисел отражает число особей в каждом звене пищевой цепи. Пирамида биомасс отражает количество образованного на каждом звене органического вещества – его биомассу. Пирамида энергии показывает количество энергии на каждом трофическом уровне.

Снижение количества доступной энергии на каждом последующем трофическом уровне сопровождается снижением биомассы и численности особей. Пирамиды биомассы и численности организмов для данного биоценоза повторяют в общих чертах конфигурацию пирамиды продуктивности.

Графически экологическую пирамиду изображают в виде нескольких прямоугольников одинаковой высоты, но разной длины. Длина прямоугольника уменьшается от нижнего к верхнему соответственно уменьшению продуктивности на последующих трофических уровнях. Нижний треугольник самый большой по длине и соответствует первому трофическому уровню - продуцентам, второй - приблизительно в 10 раз меньше и соответствует второму трофическому уровню – растительноядным животным, потребителям первого порядка и т.д.

Все три правила пирамиды – продуктивности, биомассы и численности выражают энергетические отношения в экосистемах. При этом пирамида продуктивности имеет универсальный характер, а пирамиды биомассы и численности проявляются в сообществах с определенной трофической структурой.

Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют важное практическое значение. Первичная продукция агроценозов и эксплуатация человеком природных сообществ – основной источник пищи для человека. Важное значение имеет и вторичная продукция биоценозов, получаемая за счет промышленных и сельскохозяйственных животных, как источник животного белка. Знание законов распределения энергии, потоков энергии и вещества в биоценозах, закономерностей продуктивности растений и животных, понимание пределов допустимого изъятия растительной и животной биомассы из природных систем позволяют правильно строить отношения в системе «общество - природа».

1. Что такое пищевая сеть?

Ответ. Пищевая (трофическая) цепь - ряды видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые связаны друг с другом отношениями: пища - потребитель. Пищевая сеть - система взаимосвязей между пищевыми цепями.

2. Какие организмы относятся к продуцентам?

Ответ. Продуценты - организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических, то есть, все автотрофы. Это, в основном, зелёные растения (синтезируют органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза), однако некоторые виды бактерий-хемотрофов способны на чисто химический синтез органики без солнечного света.

3. Чем консументы отличаются от продуцентов?

Вопросы после § 85

1. Что такое экологическая пирамида? Какие процессы в сообществе она отражает?

Ответ. Падение количества энергии при переходе с одного трофического уровня на другой (более высокий) определяет число этих уровней и соотношение хищников и жертв. Подсчитано, что на любой данный трофический уровень поступает около 10 % (или чуть более) энергии предыдущего уровня. Поэтому общее число трофических уровней редко бывает более четырех-шести.

Данное явление, изображенное графически, получило название экологическая пирамида. Различают пирамиду численности (особей), пирамиду биомассы и пирамиду энергии.

Основание пирамиды образуют продуценты (растения). Над ними располагаются консументы первого порядка (травоядные). Следующий уровень представляют консументы второго порядка (хищники). И так далее до вершины пирамиды, которую занимают наиболее крупные хищники. Высота пирамиды обычно соответствует длине пищевой цепи.

Пирамида биомассы показывает соотношение биомассы организмов разных трофических уровней, изображенных графически таким образом, что длина или площадь прямоугольника, соответствующего определенному трофическому уровню, пропорциональна его биомассе

2. В чем отличие пирамид численности и энергии?

Ответ. Экологические пирамиды можно отнести к трем основным типам:

Пирамиды численности, которые отражают численность отдельных организмов; пирамиды биомасс, характеризующихобщуюмассуособей каждоготрофического уровня; пирамиды продукции, характеризующие продукцию каждого трофического уровня.

Пирамиды численности, как правило, наименее информативны и показательны, поскольку численность организмов одного трофического уровня в экосистеме в значительной степени зависит от их размеров. Например, масса одной лисицы равна массе нескольких сотен мышей.

Обычно численность гетеротрофных организмов в экосистеме выше, чем автотрофных. На одном дереве (первый трофический уровень) может кормиться до нескольких тысяч насекомых (второй трофический уровень). С повышением трофического уровня гетеротрофных организмов средние размеры особей находящихся на нем обычно повышаются, а их численность снижается. Поэтому пирамиды численности в экосистемах часто имеют вид «новогодней елки».

Пирамиды биомасс гораздо лучше выражают соотношения между разными трофическими уровнями экосистемы. В целом, биомасса более низких уровней превышает биомассу более высоких. Однако из этого правила имеются существенные исключения. Например, в морях биомасса растительноядного зоопланктона существенно (иногда в 2 – 3 раза) больше биомассы фитопланктона, представленного преимущественно одноклеточными водорослями. Это объясняется тем, что водоросли очень быстро выедаются зоопланктоном, но от полного выедания их предохраняет очень высокая скорость деления их клеток.

Наиболее полное представление о функциональной организации экосистем дают пирамиды продукций. При этом величины продукций каждого трофического уровня лучше представлять в единых единицах измерения, лучше всего в энергетических. В таком случае пирамиды продукций будут являться пирамидами энергий.

В противоположность пирамидам численности и биомассы, отражающим статику системы (т. е. характеризующим количество организмов в данный момент времени), пирамиды продукции характеризуют скорости прохождения энергии пищи по трофическим цепям. Если правильно учтены все величины поступления и расхода энергии в трофической цепи, то в соответствии со вторым законом термодинамики пирамиды продукции всегда будут иметь правильную форму.

Численность и биомасса организмов, которые может поддерживать какой-либо уровень в тех или иных условиях зависит не от количества фиксированной энергии, имеющейся в данный момент на предыдущем уровне (т. е. от биомассы последнего), а от скорости продуцирования пищи на нем.

3. Почему пирамида численности может быть прямой и перевернутой?

Ответ. Если скорость воспроизводства популяции жертвы высока, то даже при низкой биомассе такая популяция может быть достаточным источником пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но низкую скорость воспроизводства. По этой причине пирамиды численности или биомассы могут быть перевернутыми, т. е. низкие трофические уровни могут иметь меньшие плотность и биомассу, чем более высокие уровни.

Например, на одном дереве могут жить и кормиться множество насекомых (перевернутая пирамида численности). Перевернутая пирамида биомассы свойственна морским экосистемам, где первичные продуценты (фитопланктонные водоросли) очень быстро делятся, а их потребители (зоопланктонные ракообразные) гораздо крупнее, но размножаются значительно медленнее. Морские позвоночные имеют еще большую массу и длительный цикл воспроизводства.

Рассчитайте долю энергии, поступившей на 5-й трофический уровень, при условии, что ее общее количество на 1-м уровне составляло 500 единиц.

Ответ. Первый уровень – 500, второй – 50, третий – 5, четвертый - 0,5, пятый - 0,05 единиц.

Экологические пирамиды

Функциональные взаимосвязи, т. е. трофическую структуру, можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел , отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона); 2) пирамида биомассы , характеризующая массу живого вещества, - общий сухой вес, калорийность и т. д.; 3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывающая изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис. 5.). В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до предьщущего доходитлишь 10% энергии) и, в-третьих - обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).

Рис. 5. Упрощенная схема пирамиды Элтона

Однако пирамиды численности будут сильно различаться по форме в разных экосистемах, поэтому численность лучше приводить в табличной форме, а вот - биомассу - в графиче­ской. Она четко указывает на количество всего живого вещест­ва на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м 2 или на объем - г/м 3 и т. д.

В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс : суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников. Это правило соблюдается, и биомасса всей цепочки изменяется с изменениями величины чистой продукции, отношение годового прироста которой к биомассе экосистемы невелико и колеблется в лесах разных географических зон от 2 до 6%. И только в луговых растительных сообществах она может достигать 40-55%, а в отдельных случаях, в полупустынях - 70-75 %. На рис. 6 показаны пирамиды биомасс некоторых биоценозов. Как видно из рисунка, для океана приведенное выше правило пирамиды биомасс недействительно - она имеет перевернутый (обращенный) вид.

Рис. 6. Пирамиды биомассы некоторых биоценозов: П - продуценты; РК - растительноядные консументы; ПК - плотоядные консументы; Ф – фитопланктон; З - зоопланктон

Для экосистемы океана характерна тенденция накапливания биомассы на высоких уровнях, у хищников. Хищники живут долго и скорость оборота их генераций мала, но у продуцентов - у фитопланктонных водорослей, оборачиваемость может в сотни раз превышать запас биомассы. Это значит, что их чистая продукция и здесь превышает продукцию, поглощенную консументами, т. е. через уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через всех консументов.

Отсюда понятно, что еще более совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистему должно быть правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени (или энергии), больше, чем на последующем.

Трофические или пищевые цепи могут быть представлены в форме пирамиды. Численное значение каждой ступени такой пирамиды может быть выражены числом особей, их биомассой или накопленной в ней энергией.

В соответствии с законом пирамиды энергий Р.Линдемана и правила десяти процентов , с каждой ступени на последующую ступень переходит приблизительно 10 % (от 7 до 17 %) энергии или вещества в энергетическом выражении (рис.7). Заметим, что на каждом последующем уровне при снижении количества энергии ее качество возрастает, т.е. способность совершать работу единицы биомассы животного в соответствующее число раз выше, чем такой же биомассы растений.

Ярким примером является трофическая цепь открытого моря, представленная планктоном и китами. Масса планктона рассеяна в океанической воде и, при биопродуктивности открытого моря менее 0,5 г/м 2 сут -1 , количество потенциальной энергии в кубическом метре океанической воды бесконечно мало в сравнении с энергией кита, масса которого может достигать нескольких сотен тонн. Как известно, китовый жир - это высококалорийный продукт, который использовали даже для освещения.

В соответствии с последней цифрой сформулировано правило одного процента : для стабильности биосферы в целом доля возможного конечного потребления чистой первичной продукции в энергетическом выражении не должно превышать 1%.

Рис.7. Пиpамида пеpедачи энеpгии по пищевой цепи (по Ю.Одуму)

В деструкции органики тоже наблюдается соответствующая последовательность: так около 90 % энергии чистой первичной продукции освобождают микроорганизмы и грибы, менее 10 % - беспозвоночные животные и менее 1 % - позвоночные животные, являющиеся конечными косументами.

В конечном итоге все три правила пирамид отражают энер-гетические~отношения в экосистеме, а пирамида продукции (энергии) имеет универсальный характер.

В природе, в стабильных системах биомасса изменяется незначительно, т. е. природа стремится использовать полностью валовую продукцию. Знание энергетики экосистемы и количественные ее показатели позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомасссы без подрыва ее продуктивности.

Человек получает достаточно много продукции от природных систем, тем не менее основным источником пищи для него является сельское хозяйство. Создав агроэкосистемы, человек стремится получить как можно больше чистой продукции растительности, но ему необходимо тратить половину растительной массы на выкармливание травоядных животных, птиц и т. д., значительная часть продукции идет в промышленность и теряется в отбросах, т. е. и здесь теряется около 90% чистой продукции и только около 10% непосредственно используется на потребление человеком.

В природных экосистемах энергетические потоки также изменяются по своей интенсивности и характеру, но этот процесс регулируется действием экологических факторов, что проявляется в динамике экосистемы в целом.

Опираясь на пищевую цепь, как основу функционирования экосистемы, можно также объяснить случаи накопления в тканях некоторых веществ (например синтетических ядов), которые по мере их движения по трофической цепи не участвуют в нормальном обмене веществ организмов. Согласно правила биологического усиления происходит примерно десятикратное увеличение концентрации загрязнителя при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды. В частности, казалось бы незначительное повышенное содержания радионуклидов в речной воде на первом уровне трофической цепи осваивается микpооpганизмами и планктоном, затем концентpиpуется в тканях pыб и достигает максимальных значений у чаек. Их яйца имеют уровень радионуклидов в 5000 pаз больший по сравнению с фоновым загрязнением.

Виды экосистем:

Существует несколько классификаций экосистем. Во-первых экосистемы подразделяются по характеру происхождения и делятся на природные (болото, луг) и искусственные (пашня, сад, космический корабль).

По размерам экосистемы подразделяются на:

1. микроэкосистемы (например, ствол упавшего дерева или поляна в лесу)

2. мезоэкосистемы (лесной массив или степной колок)

3. макроэкосистемы (тайга, море)

4. экосистемы глобального уровня (планеты Земля)

Энергия – наиболее удобная основа для классификации экосистем. Различают четыре фундаментальных типа экосистем по типу источника энергии:

1. движимые Солнцем, малосубсидируемые
2. движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источниками
3. движимые Солнцем и субсидируемые человеком
4. движимые топливом.

В большинстве случаев могут использоваться и два источника энергии - Солнце и топливо.

Природные экосистемы, движимые Солнцем, малосубсидируемые - это открытые океаны, высокогорные леса. Все они получают энергию практически только от одного источника - Солнца и имеют низкую продуктивность. Ежегодное потребление энергии оценивается ориентировочно в 10 3 -10 4 ккал-м 2 . Организмы, живущие в этих экосистемах, адаптированы к скудному количеству энергии и других ресурсов и эффективно их используют. Эти экосистемы очень важны для биосферы, так как занимают огромные площади. Океан покрывает около 70 % поверхности земного шара. По сути дела, это основные системы жизнеобеспечения, механизмы, стабилизирующие и поддерживающие условия на «космическом корабле» - Земле. Здесь ежедневно очищаются огромные объемы воздуха, возвращается в оборот вода, формируются климатические условия, поддерживается температура и выполняются другие функции, обеспечивающие жизнь. Кроме того, без всяких затрат со стороны человека здесь производится некоторое количество пищи и других материалов. Следует сказать и о не поддающихся учету эстетических ценностях этих экосистем.

Природные экосистемы, движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источник , - это экосистемы, обладающие естественной плодородностью и производящие излишки органического вещества, которые могут накапливаться. Они получают естественные энергетические субсидии в виде энергии приливов, прибоя, течений, поступающих с площади водосбора с дождем и ветром органических и минеральных веществ и т. п. Потребление энергии в них колеблется от 1*10 4 до 4*10 4 ккал*м -2 *год -1 . Прибрежная часть эстуария типа Невской губы - хороший пример таких экосистем, которые более плодородны, чем прилегающие участки суши, получающие то же количество солнечной энергии. Избыточное плодородие можно наблюдать и в дождевых лесах.

Экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые человеком , - это наземные и водные агроэкосистемы, получающие энергию не только от Солнца, но и от человека в виде энергетических дотаций. Высокая продуктивность их поддерживается мышечной энергией и энергией топлива, которые тратятся на возделывание, орошение, удобрение, селекцию, переработку, транспортировку и т.п. Хлеб, кукуруза, картофель «частично сделаны из нефти». Самое продуктивное сельское хозяйство получает энергии примерно столько же, сколько самые продуктивные природные экосистемы второго типа. Их продукция достигает приблизительно 50 000 ккал*м -2 год -1 . Различие между ними заключается в том, что человек направляет как можно больше энергии на производство продуктов питания ограниченного вида, а природа распределяет их между многими видами и накапливает энергию на «черный день», как бы раскладывая ее по разным карманам. Эта стратегия называется «стратегией повышения разнообразия в целях выживания».

Индустриально-городские экосистемы, движимые топливом , - венец достижений человечества. В индустриальных городах высококонцентрированная энергия топлива не дополняет, а заменяет солнечную энергию. Пищу - продукт систем, движимых Солнцем, - в город ввозят извне. Особенностью этих экосистем является огромная потребность плотно населенных городских районов в энергии - она на два-три порядка больше, чем в первых трех типах экосистем. Если в несубсидируемых экосистемах приток энергии колеблется от 10 3 до 10 4 ккал*м -2 год -1 , а в субсидируемых системах второго и третьего типа - от 10 4 до 4*10 4 ккал*м -2 год -1 , то в крупных индустриальных городах потребление энергии достигает нескольких миллионов килокалорий на 1 м 2: Нью-Йорк -4,8*10 6 , Токио – 3*10 6 , Москва - 10 6 ккал*м -2 год -1 .

Потребление энергии человеком в городе в среднем составляет более 80 млн ккал*год -1 ; для питания ему требуется всего около 1 млн ккал*год -1 , следовательно, на все другие виды деятельности (домашнее хозяйство, транспорт, промышленность и т. д.) человек расходует в 80 раз больше энергии, чем требуется для физиологи­ческого функционирования организма. Разумеется, в развиваю­щихся странах положение несколько иное.

Понятие о трофических уровнях

Трофический уровень - это совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации.

Трофическая структура экосистемы

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или ихбиомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанными на единицу площади в единицу времени.

Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид. Эту графическую модель разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями - консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

1. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

2. Пирамида биомасс - соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70-90 кг свежей травы.

В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость про хождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.

Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов) , согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.

Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Этому утверждению можно найти объяснение, проследив, куда тратится энергия потребленной пищи: часть ее идет на построение новых клеток, т.е. на прирост, часть энергии пищи расходуется на обеспечение энергетического обмена или на дыхание. Поскольку усвояемость пищи не может быть полной, т.е. 100 %, то часть неусвоенной пищи в виде экскрементов удаляется из организма.

Учитывая, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы, становится ясным, почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего.

Именно поэтому большие хищные животные всегда редки. Поэтому также нет хищников, которые питались бы волками. В таком случае они просто не прокормились бы, поскольку волки немногочисленны.

Трофическая структура экосистемы выражается в сложных пищевых связях между составляющими ее видами. Экологические пирамиды чисел, биомассы и энергии, изображенные в виде графических моделей, выражают количественные соотношения разных по способу питания организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.



Природа удивительна и многообразна, и в ней все взаимосвязано и уравновешено. Число особей любых видов животных, насекомых, рыб постоянно регулируется.

Невозможно себе представить, чтобы численность какого-либо вида особей постоянно возрастала. Чтобы такого не происходило, существует естественный отбор и многие другие факторы окружающей среды, постоянно регулирующие эту численность. Все вы наверняка слышали такое выражение, как экологическая пирамида. Что это такое? Какие виды экологических пирамид существуют? На каких правилах она основана? Ответы на эти и другие вопросы вы получите ниже.

Экологическая пирамида - это... Определение

Итак, всем знакомо, что в биологии существуют пищевые цепи, когда одни животные, обычно хищники, питаются другими животными.

Экологическая пирамида - это примерно такая же система, но, в свою очередь, намного глобальнее. Что она собой представляет? Экологическая пирамида - это некая система, которая отражает в своем составе численность существ, массу особей и плюс энергию, заложенную в них на каждом уровне. Особенность еще состоит в том, что при повышении каждого уровня показатели значительно понижаются. Кстати говоря, именно с этим и связано правило экологической пирамиды. Прежде чем вести о нем речь, стоит понять, как выглядит эта схема.

Правило пирамиды

Если представить ее схематично на рисунке, то это будет нечто схожее с пирамидой Хеопса: четырехугольная пирамида с заостренной верхушкой, где сосредоточено наименьшее количество особей.

Правило экологической пирамиды определяет одну очень интересную закономерность. Она состоит в том, что основание экологической пирамиды, а именно растительность, составляющая основу питания, где-то в десять раз больше, нежели масса животных, питающихся растительной пищей.

При этом каждый следующий уровень тоже в десять раз меньше предыдущего. Так и получается, что крайний верхний уровень содержит наименьшую массу и энергию. Что дает нам эта закономерность?

Роль правила пирамиды

На основании правила экологической пирамиды можно решить множество задач. Например, сколько орлов может вырасти, когда есть определенное количество зерна, когда в цепи питания участвуют лягушки, змеи, кузнечики и орел.

Исходя из того, что на высший уровень переносится лишь 10 % энергии, можно с легкостью решать подобные задачи. Что такое экологические пирамиды, мы узнали, выявили их правило и закономерности. А вот о том, какие экологические пирамиды существуют в природе, мы сейчас и поговорим.

Виды экологических пирамид

Существует три вида пирамид. Исходя из начального определения, уже можно сделать вывод, что они связаны с числом особей, их биомассой и энергией, заключенной в них. В общем-то, обо всем по порядку.

Пирамида чисел

Название говорит само за себя. Данная пирамида отражает число особей, находящихся на всех уровнях по отдельности. Но стоит отметить, что в экологии она применяется довольно редко, так как на одном уровне находится очень большое количество особей, и дать полную структуру биоценоза достаточно тяжело.

Все это гораздо легче представить на одном конкретном примере. Допустим, в основании пирамиды лежит 1000 тонн зеленых растений. Эту растительность поедают кузнечики. Их количество, к примеру, составляет где-то около тридцати миллионов. Девяносто тысяч лягушек способны потребить в пищу всех этих кузнечиков. Сами же лягушки являются пищей 300 форелей. Такое количество рыбы один человек способен съесть за год. Что у нас получается? А получается то, что в основании пирамиды миллионы травинок, а на верхушке пирамиды лишь один человек.

Как раз здесь мы и можем наблюдать, как, при переходе с одного уровня на каждый последующий показатели понижаются. Уменьшается масса, количество особей, снижается энергия, заключенная в них. Нельзя не упомянуть и то, что встречаются исключения. Допустим, иногда бывают обращенные экопирамиды чисел. Допустим, в лесу на определенном дереве обитают насекомые. Ими питаются все насекомоядные птицы.

Пирамида биомассы

Вторая схема - это пирамида биомассы. Она тоже представляет собой соотношение. Но в данном случае это - соотношение масс. Как правило, масса в основании пирамиды всегда намного больше, нежели на высшем трофическом уровне, а масса второго уровня выше, нежели масса третьего уровня, и так далее. Если организмы на разных трофических уровнях не особо различаются по размерам, то на рисунке это как раз и выглядит как четырехугольная, сужающаяся кверху, пирамида. Один из американских ученых объяснял структуру данной пирамиды на следующем примере: вес растительности на лугу гораздо больше, чем масса особей, потребляющих эти растения, вес растительноядных выше веса плотоядных первого уровня, вес последних выше веса плотоядных второго уровня и так далее.

Например, один лев весит достаточно много, но эта особь встречается настолько редко, что по сравнению с массой других особей его собственная масса ничтожно мала. Исключения встречаются и в таких пирамидах, когда масса продуцентов меньше по сравнению с массой консументов. Рассмотрим это на примере водной системы. Масса фитопланктона, даже учитывая высокую продуктивность, меньше, чем масса потребителей, например китов. Такие пирамиды носят название перевернутых или обращенных.

Пирамида энергии

Ну и наконец, третий вид экологической пирамиды - энергетическая. Она отражает скорость, с которой масса пищи проходит через цепь, а также величину данной энергии. Данный закон был сформулирован Р. Линдеманом. Именно он доказал, что с изменением трофического уровня переходит лишь 10 % от энергии, которая находилась на предыдущем уровне.

Начальный процент энергии всегда составляет 100 %. Но если на следующий трофический уровень переходит лишь десятая часть, то куда девается большая часть энергии? Основная ее часть, а именно 90 %, тратится особями на обеспечение всех процессов жизнедеятельности. Таким образом, здесь тоже существует некая закономерность. Через верхние трофические уровни, где меньшая масса и число особей, энергии протекает также значительно меньшая часть, чем ее проходит через низшие уровни. Именно этим можно объяснить тот факт, что хищников не такое большое количество.

Недостатки и преимущества экологических пирамид

Несмотря на количество различных видов, практически каждый из них имеет ряд минусов. Это, например, пирамиды чисел и биомассы. В чем их недостаток? Дело в том, что построение первой вызывает некоторые трудности, если разброс численности различных уровней слишком велик. Но вся сложность заключается не только в этом.

Пирамида энергии способна сравнивать продуктивность, так как учитывает важнейший временной фактор. Ну и, конечно, стоит сказать, что такая пирамида никогда не оказывается перевернутой. Благодаря этому, она является неким стандартом.

Роль экологической пирамиды

Экологическая пирамида - это то, что помогает нам понять структуру биоценоза, описать состояние системы. Также эти схемы помогают при определении допустимого количества вылова рыбы, числа отстрела животных.

Все это нужно для того, чтобы не нарушить общую целостность и устойчивость экологии. Пирамида, в свою очередь, помогает нам понять организацию функциональных сообществ, а также сравнивать различные экосистемы по их продуктивности.

Экологическая пирамида как соотношение признаков

Исходя из вышеперечисленных видов, можно сделать вывод, что экологическая пирамида - это некое соотношение показателей, связанных с численностью, массой и энергией. Уровни экологической пирамиды различны по всем признакам. Более высокие показатели имеют низшие уровни, и наоборот. Не стоит забывать и про перевернутые схемы. Здесь консументы превосходят продуцентов. Но в этом нет ничего удивительного. Природа имеет свои законы, исключения могут быть где угодно.

Энергетическая пирамида наиболее проста и надежна, так как учитывает важнейший временной фактор. Благодаря этому, именно ее принято считать неким стандартом. Роль экологических пирамид очень велика для поддержания баланса естественных экосистем и обеспечения их устойчивости.