К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецепторов: палочек и колбочек. В сетчатке каждого глаза человека находится 6--7 млн колбочек и 110--123 млн палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает, так что на дальней периферии имеются только палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей, они обеспечивают дневное. и цветовое зрение; намного более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение.
Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки, где расположены почти исключительно колбочки. Здесь же и наибольшая острота зрения. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное разрешение становятся все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше, чем палочкового, поэтому в сумерках из-за резкого понижения «колбочкового» зрения и преобладания «периферического» зрения мы не различаем цвет («ночью все кошки серы»).
Нарушение функции палочек, возникающее при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения -- так называемую куриную слепоту: человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. Наоборот, при поражении" колбочек возникает светобоязнь: человек видит при слабом" свете, но слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная цветовая слепота -- ахромазия.
Строение фоторецепторной клетки. Фоторецепторная клетка -- палочка или колбочка -- состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, внутреннего сегмента, соединительной ножки, ядерной части с крупным ядром и пресинаптического окончания. Палочка и колбочка сетчатки обращены своими светочувствительными наружными сегментами к пигментному эпителию, т. е. в сторону, противоположную свету. У человека наружный сегмент фоторецептора (палочка или колбочка) содержит около тысячи фоторецепторных дисков. Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбочки, и содержит больше зрительного пигмента. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку может возбудить всего один квант света, а для активации колбочки требуется больше сотни квантов.
Фоторецепторный диск образован двумя мембранами, соединенными по краям. Мембрана диска -- это типичная биологическая мембрана, образованная двойным слоем молекул фосфолипидов, между которыми находятся молекулы белка. Мембрана диска богата полиненасыщенными жирными кислотами, что обусловливает ее низкую вязкость. В результате этого молекулы белка в ней быстро вращаются и медленно перемещаются вдоль диска. Это позволяет белкам часто сталкиваться и при взаимодействии образовывать на короткое время функционально важные комплексы.
Внутренний сегмент фоторецептора соединен с наружным сегментом модифицированной ресничкой, которая содержит девять пар микротрубочек. Внутренний сегмент содержит крупное ядро и весь метаболический аппарат клетки, в том числе митохондрии, обеспечивающие энергетические потребности фоторецептора, и систему белкового синтеза, обеспечивающую обновление мембран наружного сегмента. Здесь происходят синтез и включение молекул зрительного пигмента в фоторецепторную мембрану диска. За час на границе внутреннего и наружного сегмента в среднем заново образуется три новых диска. Затем они медленно перемещаются от основания наружного сегмента палочки к его верхушке, В конце концов верхушка наружного сегмента, содержащая до сотни теперь уже старых дисков, обламывается и фагоцитируется клетками пигментного слоя. Это один из важнейших механизмов защиты фоторецепторных клеток от накапливающихся в течение их световой жизни молекулярных дефектов.
Наружные сегменты колбочек также постоянно обновляются, но с меньшей скоростью. Интересно, что существует суточный ритм обновления: верхушки наружных сегментов палочек в основном обламываются и фагоцитируются в утреннее и дневное время, а колбочек -- в вечернее и ночное.
Пресинаптическое окончание рецептора содержит синаптическую ленту, вокруг которой много синаптических пузырьков, содержащих глутамат.
Зрительные пигменты. В палочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, максимум спектра поглощения которого находится в области 500 нанометров (нм). В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено-и красно-чувствительных) содержится три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) частях спектра. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Молекула зрительного пигмента сравнительно небольшая (с молекулярной массой около 40 килодальтон), состоит из большей белковой части (опсина) и меньшей хромофорной (ретиналь, или альдегид витамина А).
Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях, т. е. изомерных формах, но только одна из них -- 11-цис-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды, поэтому недостаток их приводит к дефициту витамина А и, как следствие, к недостаточному ресинтезу родопсина, что в свою очередь является причиной нарушения сумеречного зрения, или «куриной слепоты». Молекулярная физиология фоторецепции. Рассмотрим последовательность изменений молекул в наружном сегменте палочки, ответственных за ее возбуждение. При поглощении кванта света молекулой зрительного пигмента (родопсина) в ней происходит мгновенная изомеризация ее хромофорной группы: 11-цис-ретиналь выпрямляется и превращается в полностью транс-ретиналь. Эта реакция длится около 1 пс. Свет выполняет роль спускового, или триггерного, фактора, запускающего механизм фоторецепции. Вслед за фотоизомеризацией ретиналя происходят пространственные изменения в белковой части молекулы: она обесцвечивается и переходит в состояние метародопсина II.
В результате этого молекула зрительного пигмента приобретает способность к взаимодействию с другим белком -- примембранным гуанозинтрифосфат-связывающим белком трансдуцином (Т). В комплексе с метародопсином II трансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный с ним в темноте гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ). Метародопсин II способен активировать около 500--1000 молекул трансдуцина, что приводит к усилению светового сигнала.
Каждая активированная молекула трансдуцина, связанная с молекулой ГТФ, активирует одну молекулу другого примембранного белка -- фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ). Активированная ФДЭ с высокой скоростью разрушает молекулы циклического гуа-нозинмонофосфата (цГМФ). Каждая активированная молекула ФДЭ разрушает несколько тысяч молекул цГМФ -- это еще один этап усиления сигнала в механизме фоторецепции. Результатом всех описанных событий, вызванных поглощением кванта света, становится падение концентрации свободного цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецептора. Это в свою очередь приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь клетки входили Na+ и Са2+. Ионный канал закрывается вследствие того, что из-за падения концентрации свободного цГМФ в клетке от канала отходят молекулы цГМФ, которые были связаны с ним в темноте и держали его открытым.
Уменьшение или прекращение входа внутрь наружного сегмента Na+ приводит к гиперполяризации клеточной мембраны, т. е. возникновению на ней рецепторного потенциала. Градиенты концентрации Na+ и К+ поддерживаются на плазматической мембране палочки активной работой натрий-калиевого насоса, локализованного в мембране внутреннего сегмента.
Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется затем вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора (глутамата). Таким образом, фоторецепторный процесс завершается уменьшением скорости выделения нейромедиатора из пресинаптического окончания фоторецептора.
Не менее сложен и совершенен механизм восстановления исходного темнового состояния фоторецептора, т. е. его способности ответить на следующий световой стимул. Для этого необходимо вновь открыть ионные каналы в плазматической мембране. Открытое состояние канала обеспечивается его связью с молекулами цГМФ, что в свою очередь непосредственно обусловлено повышением концентрации свободного цГМФ в цитоплазме. Это повышение концентрации обеспечивается утратой метародопсином II способности взаимодействовать с трансдуцином и активацией фермента гуанилатциклазы (ГЦ), способного синтезировать цГМФ из ГТФ. Активацию этого фермента вызывает падение концентра ции в цитоплазме свободного кальция из-за закрытия ионного канала мембраны и постоянной работы белка-обменника, выбрасывающего кальций из клетки. В результате всего этого концентрация цГМФ внутри клетки повышается и цГМФ вновь связывается с ионным каналом плазматической мембраны, открывая его. Через открытый канал внутрь клетки вновь начинают входить Na+ и Са2+, деполяризуя мембрану рецептора и переводя его в «темновое» состояние. Из пресинаптического окончания деполяризованного рецептора вновь ускоряется выход медиатора.
Нейроны сетчатки. Фоторецепторы сетчатки синаптически связаны с биполярными нейронами. При действии света уменьшается выделение медиатора (глутамата) из фоторецептора, что приводит к гиперполяризации мембраны биполярного нейрона. От него нервный сигнал передается на ганглиозные клетки, аксоны которых являются волокнами зрительного нерва. Передача сигнала как с фоторецептора на биполярный нейрон, так и от него на ганглиозную клетку происходит безымпульсным путем. Биполярный нейрон не генерирует импульсов ввиду предельно малого расстояния, на которое он передает сигнал.
На 130 млн фоторецепторных клеток приходится только 1 млн 250 тыс. ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка. Это обеспечивает здесь высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность.
Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярными клетками (горизонтальные клетки) и между биполярными и ганглиозными клетками (амакриновые клетки). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками.
Кроме афферентных волокон, в зрительном нерве есть и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к сетчатке сигналы из мозга. Полагают, что эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганлиозными клетками сетчатки, регулируя проведение возбуждения между ними.
Нервные пути и связи в зрительной системе. Из сетчатки зрительная информация по волокнам зрительного нерва (II пара черепных нервов) устремляется в мозг. Зрительные нервы от каждого глаза встречаются у основания мозга, где формируется их частичный перекрест (хиазма). Здесь часть волокон каждого зрительного нерва переходит на противоположную от своего глаза сторону. Частичный перекрест волокон обеспечивает каждое полушарие большого мозга информацией от обоих глаз. Проекции эти организованы так, что в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие -- от левых половин сетчаток.
После зрительного перекреста зрительные нервы называют зрительными трактами. Они проецируются в ряд мозговых структур, но основное число волокон приходит в таламический подкорковый зрительный центр -- латеральное, или наружное, коленчатое тело (НКТ). Отсюда сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной зоны коры (стиарная кора, или поле 17 по Бродману). Вся зрительная зона коры включает несколько полей, каждое из которых обеспечивает свои, специфические функции, но получает сигналы от всей сетчатки и в общем сохраняет ее топологию, или ретинотопию (сигналы от соседних участков сетчатки попадают в соседние участки коры).
Электрическая активность центров зрительной системы. Электрические явления в сетчатке и зрительном нерве. При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя.Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на действие света называют электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для этого один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой -- на коже лица вблизи глаза либо на мочку уха. На электроретинограмме различают несколько характерных волн. Волна а отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна b возникает в результате активации глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов. Волна с отражает активацию клеток пигментного эпителия, а волна d -- горизонтальных клеток.
На ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропорционально логарифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Волна d (реакция на выключение) тем больше, чем дольше действовал свет. Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.
Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокнам зрительного нерва) в мозг устрем ляются импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки -- это первый нейрон «классического» типа в цепи фоторецептор -- мозг. Описано три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение (on-реакция), на выключение (off-реакция) света и на то и другое (on-off-реакция).
Диаметр рецептивных полей ганглиозных клеток в центре сетчатки значительно меньше, чем на периферии. Эти рецептивные поля имеют круглую форму и концентрически построены: круглый возбудительный центр и кольцевая тормозная периферическая зона или наоборот. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептивного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммация). Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное, или боковое, торможение. Рецептивные поля соседних ганглиозных клеток частично перекрываются, так что одни и те же рецепторы могут участвовать в генерации ответов нескольких нейронов. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов
Электрические явления в подкорковом зрительном центре и зрительной зоны коры. Картина возбуждения в нейронных слоях подкоркового зрительного центра -- наружного или латерального, коленчатого тела (НКТ), куда приходят волокна зрительного нерва, во многом сходна с той, которая наблюдается в сетчатке. Рецептивные поля этих нейронов также круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке. Ответы нейронов, генерируемые в ответ на вспышку света, здесь короче, чем в сетчатке. На уровне наружных коленчатых тел происходит взаимодействие афферентных сигналов, пришедших из сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной области коры, а также через ретикулярную формацию от слуховой и других сенсорных систем. Эти взаимодействия обеспечивают выделение наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала и процессы избирательного зрительного внимания.
Импульсные разряды нейронов наружного коленчатого тела по их аксонам поступают в затылочную часть полушарий большого мозга, где расположена первичная проекционная область зрительной зоны коры (стриарная кора, или поле 17). Здесь происходит значительно более специализированная и сложная, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработка информации. Нейроны зрительной зоны коры имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или в одном из косых направлений) рецептивные поля небольшого размера. Благодаря этому они способны выделять из цельного изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением (детекторы ориентации) и избирательно на них реагировать.
В каждом небольшом участке зрительной зоны коры по ее глубине сконцентрированы нейроны с одинаковой ориентацией и локализацией рецептивных полей в поле зрения. Они образуют колонку нейронов, проходящую вертикально через все слои коры. Колонка -- пример функционального объединения корковых нейронов, осуществляющих сходную функцию. Как показывают результаты исследований последних лет, функциональное объединение отдаленных друг от друга нейронов зрительной зоны коры может происходить также за счет синхронности их разрядов. Многие нейроны зрительной зоны коры избирательно реагируют на определенные направления движения (дирекциональные детекторы) либо на какой-то цвет, а часть нейронов лучше всего отвечает на относительную удаленность объекта от глаз. Информация о разных признаках зрительных объектов (форма, цвет, движение) обрабатывается параллельно в разных частях зрительной зоны коры большого мозга.
Для оценки передачи сигналов на разных уровнях зрительной системы часто используют регистрацию суммарных вызванных потенциалов (ВП), которые у животных можно одновременно отводить от всех отделов, а у человека -- от зрительной зоны коры с помощью наложенных на кожу головы электродов.
Сравнение вызванного световой вспышкой ответа сетчатки (ЭРГ) и ВП коры большого мозга позволяет установить локализацию патологического процесса в зрительной системе человека.
Зрительные функции. Световая чувствительность. Абсолютная чувствительность зрения. Для возникновения зрительного ощущения необходимо, чтобы световой раздражитель имел некоторую минимальную (пороговую) энергию. Минимальное число квантов света, необходимое для возникновения ощущения света, в условиях темнотой адаптации колеблется от 8 до 47. Рассчитано, что одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, чувствительность рецепторов сетчатки в наиболее благоприятных условиях световосприятия физически предельна. Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувствительности незначительно, однако число фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Число колбочек в рецептивном поле в центре сетчатки примерно в 100 раз меньше числа палочек в рецептивном поле на периферии сетчатки. Соответственно и чувствительность палочковой системы в 100 раз выше, чем колбочковой.
В палочках сетчатки человека и многих животных содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, состав, свойства и химические превращения которого подробно изучены в последние десятилетия. В колбочках найден пигмент йодопсин. В колбочках имеются также пигменты хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой, а второй – красной части спектра.
Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение (молекулярная масса 270000), состоящее из ретиналя – альдегида витамина А и балка опсина. При действии кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимических превращений этого вещества: ретиналь изомеризуется, его боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя с белком нарушается, активируются ферментативные центры белковой молекулы. Конформационное изменение молекул пигмента активирует ионы Са2+, которые посредством диффузии достигают натриевых каналов, вследствие чего проводимость для Na+ снижается. В результате снижения натриевой проводимости возникает увеличение электроотрицательности внутри фоторецепторной клетки по отношению к внеклеточному пространству. После чего ретиналь отщепляется от опсина. Под влиянием фермента, названного редуктазой ретиналя, последний переходит в витамин А.
При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т.е. ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала цис-изомер витамина А, из которого образуется ретиналь. Если же витамин А в организме отсутствует, образование родопсина резко нарушается, что и приводит к развитию куринной слепоты.
Фотохимические процессы в сетчатке происходит весьма экономно, т.е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.
Структура йодопсина близка к родопсину. Йодопсин представляет собой также соединение ретиналя с белком опсином, который образуется в колбочках и отличается от опсина палочек.
Поглощение света родопсином и йодопсином различно. Йодопсин в наибольшей степени поглощает желтый свет с длиной волны около 560 нм.
Сетчатка представляет собой довольно сложную нейронную сеть с горизонтальными и вертикальными связями между фоторецепторами и клетками. Биполярные клетки сетчатки передают сигналы от фоторецепторов в слой ганглиозных клеток и к амакриновым клеткам (вертикальная связь). Горизонтальные и амакриновые клетки участвуют в горизонтальной передаче сигналов между соседними фоторецепторами и ганглиозными клетками.
Электрические явления в сетчатке привлекли внимание исследователей после того, как были открыты колебания разницы потенциалов сетчатки в зависимости от условий ее освещения. Запись этого процесса называется электроретинограммой (ЭРГ). Важным методом изучения светочувствительных элементов сетчатки является способ регистрации электрической активности отдельных волокон зрительного нерва при действии света на глаз. Такая методика позволила установить наличие трех основных групп светочувствительных элементов. Первая из них посылает импульсы в течение всего времени действия светового раздражителя, обнаруживая только некоторое уменьшение их частоты по мере адаптации к свету. Вторая возбуждается и, следовательно, посылает импульсы только при освещении и затемнении глаза. Третья группа реагирует возбуждением только на затемнение; светочувствительные элементы этой категории посылают импульсы во время темноты и тормозятся под влиянием освещения глаза. Каждая из трех перечисленных групп фоторецепторов сетчатки характеризуется свойственным этой группе изменением электрического состояния при освещении глаза; ЭРГ представляет собой суммарную кривую, результирующую всех трех электрических процессов в сетчатке. Среди палочковых элементов сетчатки преобладают светочувствительные элементы I группы. Колбочки относятся главным образом к фоторецепторам II и III групп. Электрическая энергия, освобождающаяся в сетчатке, обязана своим происхождением протекающим в ней процессам метаболизма.
Электрическая активность центров зрительной системы. Электрические явления в сетчатке и зрительном нерве. При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя.
Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на действие света называют электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для этого один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой - на коже лица вблизи глаза либо на мочку уха. На электроретинограмме различают несколько характерных волн (рис. 14.8). Волна а отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна b возникает в результате активации глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов. Волна с отражает активацию клеток пигментного эпителия, а волна d - горизонтальных клеток.
На ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропорционально логарифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Волна d (реакция на выключение) тем больше, чем дольше действовал свет. Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.
Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокнам зрительного нерва) в мозг устрем ляются импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки - это первый нейрон «классического» типа в цепи фоторецептор - мозг. Описано три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение (on-реакция), на выключение (off-реакция) света и на то и другое (on-off-реакция) (рис. 14.9).
Диаметр рецептивных полей ганглиозных клеток в центре сетчатки значительно меньше, чем на периферии. Эти рецептивные поля имеют круглую форму и концентрически построены: круглый возбудительный центр и кольцевая тормозная периферическая зона или наоборот. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептивного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммация). Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное, или боковое, торможение. Рецептивные поля соседних ганглиозных клеток частично перекрываются, так что одни и те же рецепторы могут участвовать в генерации ответов нескольких нейронов. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов
Суммарный электрический потенциал, который отводится от сетчатки, называется электроретинограмме. Записать его можно "наложив один электрод на поверхность роговицы, а второй - на кожу возле глаза. Этот потенциал отражает сумму электрических потоков, проходящих через плазматическую мембрану пигментных клеток и фоторецепторов. Считают, что а-волна является суммой рецепторных потенциалов, b-волна отражает изменение мембранных потенциалов глиальных клеток, е-волна - клеток пигментного эпителия, d-волна образуется за счет изменения мембранных потенциалов в нейронах сетчатки.
При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки [?] генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя. Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на действие света называют электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для этого один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой - на кожу лица вблизи глаза либо на мочку уха. На электроретинограмме различают несколько характерных волн (рис. 13.4).
Рис. 13.4. Электроретинограмма (по Гравиту).
a, b, c, d - волны ЭРГ; стрелками указаны моменты включения и выключения вспышки света.
Волна a отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна b возникает в результате активации глиальных (мюллеровские) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов. Волна с отражает активацию клеток пигментного эпителия, а волна d - горизонтальных клеток.
На ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропорционально логарифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Волна d (реакция на выключение) тем больше, чем дольше действовал свет. Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.
Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокна зрительного нерва) в мозг устремляются импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки - это первый нейрон «классического» типа в цепи фоторецептор - мозг. Описано три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение (on-реакция) и выключение света (off-peакция), а также на то и другое (on-off-реакция) (рис. 13.5). [!]
Рнс. 13.5. [!] Импульсация двух ганглиозных клеток сетчатки и их концентрические рецептивные поля. Тормозные зоны рецептивных полей заштрихованы. Показаны реакции на включение и выключение света при стимуляции световым пятном центра рецептивного поля и его периферии.
Диаметр рецептивных полей ганглиозных клеток в центре сетчатки значительно меньше, чем на периферии. Эти рецептивные поля имеют круглую форму и концентрически построены: круглый возбудительный центр и кольцевая тормозная периферическая зона или наоборот. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептивного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммация).
Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное, или боковое, торможение. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов.
14.1.6. Взаимодействие сенсорных систем
Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на спиналь-ном, ретикулярном, таламическом и корковом уровнях. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В коре большого мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка. В результате образования множественных связей с другими сенсорными и неспецифическими системами многие корковые нейроны приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности. Это особенно свойственно нервным клеткам ассоциативных областей коры больших полушарий, которые обладают высокой пластичностью, что обеспечивает перестройку их
свойств в процессе непрерывного обучения опознанию новых раздражителей. Межсенсорное (кросс-модальное) взаимодействие на корковом уровне создает условия для формирования «схемы (или карты) мира» и непрерывной увязки, координации с ней собственной «схемы тела» организма.
14.2. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
14.2.1. Зрительная система
Зрение эволюционно приспособлено к восприятию электромагнитных излучений в определенной, весьма узкой части их диапазона (видимый свет). Зрительная система дает мозгу более 90% сенсорной информации. Зрение - многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку уникального периферического оптического прибора - глаза. Затем происходят возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы, а заканчивается зрительное восприятие принятием высшими корковыми отделами этой системы решения о зрительном образе.
Строение и функции оптического аппарата глаза. Глазное яблоко имеет шарообразную форму, что облегчает его повороты для наведения на рассматриваемый объект. На пути к светочувствительной оболочке глаза (сетчатке) лучи света проходят через несколько прозрачных сред - роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Определенная кривизна и показатель преломления роговицы и в меньшей мере хрусталика определяют преломление световых лучей внутри глаза (рис. 14.2).
Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила здорового глаза составляет 59D при рассматривании далеких и 70,5D - при рассматривании близких предметов. Чтобы схематически представить проекцию изображения предмета на сетчатку, нужно провести линии от его концов через узловую точку (в 7 мм сзади от роговой
оболочки). На сетчатке получается изображение, резко уменьшенное и перевернутое вверх ногами и справа налево (рис. 14.3).
Аккомодация. Аккомодацией называют приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное рассстоя-ние. Для ясного видения объекта необходимо, чтобы он был сфокусирован на сетчатке, т. е. чтобы лучи от всех точек его поверхности проецировались на поверхность сетчатки (рис. 14.4). Когда мы смотрим на далекие предметы (А), их изображение (а) сфокусировано на сетчатке и они видны ясно. Зато изображение (б) близких предметов (Б) при этом расплывчато, так как лучи от них собираются за сетчаткой. Главную роль в аккомодации играет хрусталик, изменяющий свою кривизну и, следовательно, преломляющую способность. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым (см. рис. 14.2), благодаря чему лучи, расходящиеся от какой-либо точки объекта, сходятся на сетчатке. Механизмом аккомодации является сокращение ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик заключен в тонкую прозрачную капсулу, которую всегда растягивают, т. е. уплощают, волокна ресничного пояска (циннова связка). Сокращение гладких мышечных клеток ресничного тела уменьшает тягу цинновых связок, что увеличивает выпуклость хрусталика в силу его эластичности. Ресничные мышцы иннерви-руются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз атропина вызывает нарушение передачи возбуждения к этой мышце, ограничивает аккомодацию глаза при рассматривании близких предметов. Наоборот, парасимпатомиметиче-ские вещества - пилокарпин и эзерин - вызывают сокращение этой мышцы.
Для нормального глаза молодого человека дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности. Далекие предметы он рассматривает без всякого напряжения аккомодации, т. е. без сокращения
ресничной мышцы. Ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии 10 см от глаза.
Старческая дальнозоркость. Хрусталик с возрастом теряет эластичность, и при изменении натяжения цинновых связок его кривизна меняется мало. Поэтому ближайшая точка ясного видения находится теперь не на расстоянии 10 см от глаза, а отодвигается от него. Близкие предметы при этом видны плохо. Это состояние называется старческой дальнозоркостью, или пресбиопией. Пожилые люди вынуждены пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами.
Аномалии рефракции глаза. Две главные аномалии рефракции глаза - близорукость, или миопия, и дальнозоркость, или гипер-метропия, - обусловлены не недостаточностью преломляющих сред глаза, а изменением длины глазного яблока (рис. 14.5, А).
Близорукость. Если продольная ось глаза слишком длинная, то лучи от далекого объекта сфокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле (рис. 14.5, Б). Такой глаз называется близоруким, или миопическим. Чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близорукими глазами поместить вогнутые стекла, которые отодвинут сфокусированное изображение на сетчатку (рис. 14.5, В).
Дальнозоркость. Противоположна близорукости дальнозоркость, или гиперметропия. В дальнозорком глазу (рис. 14.5, Г) продольная ось глаза укорочена, и поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а за ней. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован аккомодационным усилием, т. е. увеличением выпуклости хрусталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает аккомодационную мышцу, рассматривая не только близкие, но и далекие объекты. При рассматривании близких объектов аккомодационные усилия дальнозорких лю-
дей недостаточны. Поэтому для чтения дальнозоркие люди должны надевать очки с двояковыпуклыми линзами, усиливающими преломление света (рис. 14.5, Д). Гиперметропию не следует путать со старческой дальнозоркостью. Общее у них лишь то, что необходимо пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами.
Астигматизм. К аномалиям рефракции относится также астигматизм, т. е. неодинаковое преломление лучей в разных направлениях (например, по горизонтальному и вертикальному меридиану). Астигматизм обусловлен не строго сферической поверхностью роговой оболочки. При астигматизме сильных степеней эта поверхность может приближаться к цилиндрической, что исправляется цилиндрическими очковыми стеклами, компенсирующими недостатки роговицы.
Зрачок и зрачковый рефлекс. Зрачком называют отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза. Пропуская только центральные лучи, он улучшает изображение на сетчатке также за счет устранения сферической аберрации. Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то расширившийся при затемнении зрачок быстро сужается («зрачковый рефлекс»). Мышцы радужной оболочки изменяют величину зрачка, регулируя поток света, попадающий в глаз. Так, на очень ярком свету зрачок имеет минимальный диаметр (1,8 мм), при средней дневной освещенности он расширяется (2,4 мм), а в темноте расширение максимально (7,5 мм). Это приводит к ухудшению качества изображения на сетчатке, но увеличивает чувствительность зрения. Предельное изменение диаметра зрачка изменяет его площадь примерно в 17 раз. Во столько же раз меняется при этом световой поток. Между интенсивностью освещения и диаметром зрачка имеется логарифмическая зависимость. Реакция зрачка на изменение освещенности имеет адаптивный характер, так как в небольшом диапазоне стабилизирует освещенность сетчатки.
В радужной оболочке имеется два вида мышечных волокон, окружающих зрачок: кольцевые (m. sphincter iridis), иннервируе-мые парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, а также радиальные (m. dilatator iridis), иннервируемые симпатическими нервами. Сокращение первых вызывает сужение, сокращение вторых - расширение зрачка. Соответственно этому ацетил-холин и эзерин вызывают сужение, а адреналин - расширение зрачка. Зрачки расширяются во время боли, при гипоксии, а также при эмоциях, усиливающих возбуждение симпатической системы (страх, ярость). Расширение зрачков - важный симптом ряда патологических состояний, например болевого шока, гипоксии.
У здоровых людей размеры зрачков обоих глаз одинаковые. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается; такая реакция называется содружественной. В некоторых патологических случаях размеры зрачков обоих глаз различны (анизо-кория).
Структура и функции сетчатки. Сетчатка представляет собой внутреннюю светочувствительную оболочку глаза. Она имеет сложную многослойную структуру (рис. 14.6). Здесь расположены два вида вторично-чувствующих, различных по своему функциональному значению фоторецепторов (палочковые и колбочковые) и несколько видов нервных клеток. Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки (биполярный нейрон). Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсные сигналы в подкорковые зрительные центры. В процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и ама-криновые клетки. Все перечисленные нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.
Место выхода зрительного нерва из глазного яблока - диск зрительного нерва, называют слепым пятном. Оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету. Мы не ощущаем наличия «дыры» в сетчатке.
Рассмотрим структуру и функции слоев сетчатки, следуя от наружного (заднего, наиболее удаленного от зрачка) слоя сетчатки к внутреннему (расположенному ближе к зрачку) ее слою.
Пигментный слой. Этот слой образован одним рядом эпителиальных клеток, содержащих большое количество различных внутриклеточных органелл, включая меланосомы, придающие этому слою черный цвет. Этот пигмент, называемый также экранирующим пигментом, поглощает Доходящий до него свет, препятствуя тем самым его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. Клетки пигментного эпителия имеют многочисленные отростки, которые плотно окружают светочувствительные наружные сегменты палочек и колбочек, Пигментный эпителий играет решающую роль в целом ряде функций, в том числе в ресинтезе (регенерации) зрительного пигмента после его обесцвечивания, в фагоцитозе и переваривании обломков наружных сегментов палочек и колбочек, иными словами, в механизме постоянного обновления наружных сегментов зрительных клеток, в защите зрительных клеток от опасности светового повреждения, а также в переносе к фоторецепторам кислорода и других необходимых им веществ. Следует отметить, что контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами достаточно слабый. Именно в этом месте происходит отслойка сетчатки - опасное заболевание глаз. Отслойка сетчатки приводит к нарушению зрения не только вследствие ее смещения с места оптического фокусирования изображения, но и вследствие дегенерации рецепторов из-за нарушения контакта с пигментным эпителием, что приводит к серьезнейшему нарушению метаболизма самих рецепторов. Метаболические нарушения усугубляются тем, что нарушается доставка питательных веществ из капилляров
сосудистой оболочки глаза, а сам слой фоторецепторов капилляров не содержит (аваскуляризован).
Фоторецепторы. К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецепторов: палочек и колбочек. В сетчатке каждого глаза человека находится 6-7 млн колбочек и 110-123 млн палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм 2). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает, так что на дальней периферии имеются только палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей, они обеспечивают дневное и цветовое зрение; намного более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение.
Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки, где расположены почти исключительно колбочки. Здесь же и наибольшая острота зрения. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное разрешение становятся все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше, чем палочкового, поэтому в сумерках из-за резкого понижения «колбочкового» зрения и преобладания «периферического» зрения мы не различаем цвет («ночью все кошки серы»).
Нарушение функции палочек, возникающее при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения - так называемую куриную слепоту: человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. Наоборот, при поражении колбочек возникает светобоязнь: человек видит при слабом свете, но слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная цветовая слепота - ахромазия.
Строение фоторецепторной клетки. Фоторецепторная клетка - палочка или колбочка - состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, внутреннего сегмента, соединительной ножки, ядерной части с крупным ядром и пресинаптического окончания. Палочка и колбочка сетчатки обращены своими светочувствительными наружными сегментами к пигментному эпителию, т. е. в сторону, противоположную свету. У человека наружный сегмент фоторецептора (палочка или колбочка) содержит около тысячи фоторецепторных дисков. Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбочки, и содержит больше зрительного пигмента. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку
может возбудить всего один квант света, а для активации колбочки требуется больше сотни квантов.
Фоторецепторный диск образован двумя мембранами, соединенными по краям. Мембрана диска - это типичная биологическая мембрана, образованная двойным слоем молекул фосфо-липидов, между которыми находятся молекулы белка. Мембрана диска богата полиненасыщенными жирными кислотами, что обусловливает ее низкую вязкость. В результате этого молекулы белка в ней быстро вращаются и медленно перемещаются вдоль диска. Это позволяет белкам часто сталкиваться и при взаимодействии образовывать на короткое время функционально важные комплексы.
Внутренний сегмент фоторецептора соединен с наружным сегментом модифицированной ресничкой, которая содержит девять пар микротрубочек. Внутренний сегмент содержит крупное ядро и весь метаболический аппарат клетки, в том числе митохондрии, обеспечивающие энергетические потребности фоторецептора, и систему белкового синтеза, обеспечивающую обновление мембран наружного сегмента. Здесь происходят синтез и включение молекул зрительного пигмента в фоторецепторную мембрану диска. За час на границе внутреннего и наружного сегмента в среднем заново образуется три новых диска. Затем они медленно (у человека примерно в течение 2-3 нед) перемещаются от основания наружного сегмента палочки к его верхушке, В конце концов верхушка наружного сегмента, содержащая до сотни теперь уже старых дисков, обламывается и фагоцитируется клетками пигментного слоя. Это один из важнейших механизмов защиты фоторецеп-торных клеток от накапливающихся в течение их световой жизни молекулярных дефектов.
Наружные сегменты колбочек также постоянно обновляются, но с меньшей скоростью. Интересно, что существует суточный ритм обновления: верхушки наружных сегментов палочек в основном обламываются и фагоцитируются в утреннее и дневное время, а колбочек - в вечернее и ночное.
Пресинаптическое окончание рецептора содержит синаптичес-кую ленту, вокруг которой много синаптических пузырьков, содержащих глутамат.
Зрительные пигменты. В палочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, максимум спектра поглощения которого находится в области 500 нанометров (нм). В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено-и красно-чувствительных) содержится три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) частях спектра. Красный колбочковый пигмент получил название «йодо-псин». Молекула зрительного пигмента сравнительно небольшая (с молекулярной массой около 40 килодальтон), состоит из большей белковой части (опсина) и меньшей хромофорной (ретиналь, или альдегид витамина А). Ретиналь может находиться в различ-
ных пространственных конфигурациях, т. е. изомерных формах, но только одна из них - 11-цис-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды, поэтому недостаток их приводит к дефициту витамина А и, как следствие, к недостаточному ресинтезу родопсина, что в свою очередь является причиной нарушения сумеречного зрения, или «куриной слепоты». Молекулярная физиология фоторецепции. Рассмотрим последовательность изменений молекул в наружном сегменте палочки, ответственных за ее возбуждение (рис. 14.7, А). При поглощении кванта света молекулой зрительного пигмента (родопсина) в ней происходит мгновенная изомеризация ее хромофорной группы: 11-цис-ретиналь выпрямляется и превращается в полностыо-транс-ретиналь. Эта реакция длится около 1 пс (1 -12 с). Свет выполняет роль спускового, или триггерного, фактора, запускающего механизм фоторецепции. Вслед за фотоизомеризацией ретиналя происходят пространственные изменения в белковой части молекулы: она обесцвечивается и переходит в состояние метародоп-сина II. В результате этого молекула зрительного пигмента при-
обретает способность к взаимодействию с другим белком - при-мембранным гуанозинтрифосфат-связывающим белком трансдуци-ном (Т). В комплексе с метародопсином II трансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный с ним в темноте гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ). Метаро-допсин II способен активировать около 500-1000 молекул транс-дуцина, что приводит к усилению светового сигнала.
Каждая активированная молекула трансдуцина, связанная с молекулой ГТФ, активирует одну молекулу другого примембранно-го белка - фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ). Активированная ФДЭ с высокой скоростью разрушает молекулы циклического гуа-нозинмонофосфата (цГМФ). Каждая активированная молекула ФДЭ разрушает несколько тысяч молекул цГМФ - это еще один этап усиления сигнала в механизме фоторецепции. Результатом всех описанных событий, вызванных поглощением кванта света, становится падение концентрации свободного цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецептора. Это в свою очередь приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь клетки входили Na + и Са 2+ . Ионный канал закрывается вследствие того, что из-за падения концентрации свободного цГМФ в клетке от канала отходят молекулы цГМФ, которые были связаны с ним в темноте и держали его открытым.
Уменьшение или прекращение входа внутрь наружного сегмента Na + приводит к гиперполяризации клеточной мембраны, т. е. возникновению на ней рецепторного потенциала. На рис. 14.7, Б показаны направления ионных токов, текущих через плазматическую мембрану фоторецептора в темноте. Градиенты концентрации Na + и К + поддерживаются на плазматической мембране палочки активной работой натрий-калиевого насоса, локализованного в мембране внутреннего сегмента.
Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется затем вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора (глутамата). Таким образом, фо-торецепторный процесс завершается уменьшением скорости выделения нейромедиатора из пресинаптического окончания фоторецептора.
Не менее сложен и совершенен механизм восстановления исходного темнового состояния фоторецептора, т. е. его способности ответить на следующий световой стимул. Для этого необходимо вновь открыть ионные каналы в плазматической мембране. Открытое состояние канала обеспечивается его связью с молекулами цГМФ, что в свою очередь непосредственно обусловлено повышением концентрации свободного цГМФ в цитоплазме. Это повышение концентрации обеспечивается утратой метародопсином II способности взаимодействовать с трансдуцином и активацией фермента гуанилатциклазы (ГЦ), способного синтезировать цГМФ из ГТФ. Активацию этого фермента вызывает падение концентра-
ции в цитоплазме свободного кальция из-за закрытия ионного канала мембраны и постоянной работы белка-обменника, выбрасывающего кальций из клетки. В результате всего этого концентрация цГМФ внутри клетки повышается и цГМФ вновь связывается с ионным каналом плазматической мембраны, открывая его. Через открытый канал внутрь клетки вновь начинают входить Na + и Са 2+ , деполяризуя мембрану рецептора и переводя его в «темно-вое» состояние. Из пресинаптического окончания деполяризованного рецептора вновь ускоряется выход медиатора.
Нейроны сетчатки. Фоторецепторы сетчатки синапти-чески связаны с биполярными нейронами (см. рис. 14.6, Б). При действии света уменьшается выделение медиатора (глутамата) из фоторецептора, что приводит к гиперполяризации мембраны биполярного нейрона. От него нервный сигнал передается на ганглиоз-ные клетки, аксоны которых являются волокнами зрительного нерва. Передача сигнала как с фоторецептора на биполярный нейрон, так и от него на ганглиозную клетку происходит безымпульсным путем. Биполярный нейрон не генерирует импульсов ввиду предельно малого расстояния, на которое он передает сигнал.
На 130 млн фоторецепторных клеток приходится только 1 млн 250 тыс. ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка. Это обеспечивает здесь высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность.
Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярными клетками (горизонтальные клетки) и между биполярными и ганглиозными клетками (амакриновые клетки). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками.
Кроме афферентных волокон, в зрительном нерве есть и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к сетчатке сигналы из мозга. Полагают, что эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганлиозными клетками сетчатки, регулируя проведение возбуждения между ними.
Нервные пути и связи в зрительной системе. Из сетчатки зрительная информация по волокнам зрительного нерва (II пара
черепных нервов) устремляется в мозг. Зрительные нервы от каждого глаза встречаются у основания мозга, где формируется их частичный перекрест (хиазма). Здесь часть волокон каждого зрительного нерва переходит на противоположную от своего глаза сторону. Частичный перекрест волокон обеспечивает каждое полушарие большого мозга информацией от обоих глаз. Проекции эти организованы так, что в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие - от левых половин сетчаток.
После зрительного перекреста зрительные нервы называют зрительными трактами. Они проецируются в ряд мозговых структур, но основное число волокон приходит в таламический подкорковый зрительный центр - латеральное, или наружное, коленчатое тело (НКТ). Отсюда сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной зоны коры (стриарная кора, или поле 17 по Бродману). Вся зрительная зона коры включает несколько полей, каждое из которых обеспечивает свои, специфические функции, но получает сигналы от всей сетчатки и в общем сохраняет ее топологию, или ретинотопию (сигналы от соседних участков сетчатки попадают в соседние участки коры).
Электрическая активность центров зрительной системы. Элек трические явления в сетчатке и зрительном нерве. При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя.
Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на действие света называют электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для этого один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой - на коже лица вблизи глаза либо на мочку уха. На электроретинограмме различают несколько характерных волн (рис. 14.8). Волна а отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна b возникает в результате активации глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов. Волна с отражает активацию клеток пигментного эпителия, а волна d - горизонтальных клеток.
На ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропорционально логарифму силы света «и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Волна d (реакция на выключение) тем больше, чем дольше действовал свет. Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.
Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокнам зрительного нерва) в мозг устрем-
ляются импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки - это первый нейрон «классического» типа в цепи фоторецептор - мозг. Описано три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение (оп-реакция), на выключение (off-реакция) света и на то и другое (on-off-реакция) (рис. 14.9).
Диаметр рецептивных полей ганглиозных клеток в центре сетчатки значительно меньше, чем на периферии. Эти рецептивные поля имеют круглую форму и концентрически построены: круглый возбудительный центр и кольцевая тормозная периферическая зона или наоборот. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептивного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммация).
Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное, или боковое, торможение. Рецептивные поля соседних ганглиозных клеток частично перекрываются, так что одни и те же рецепторы могут участвовать в генерации ответов нескольких нейронов. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов.
Электрические явления в подкорковом зрительном центре и зрительной зоны коры. Картина возбуждения в нейронных слоях подкоркового зрительного центра - наружного или латерального, коленчатого тела (НКТ), куда приходят волокна зрительного нерва, во многом сходна с той, которая наблюдается в сетчатке. Рецептивные поля этих нейронов также круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке. Ответы нейронов, генерируемые в ответ на вспышку света, здесь короче, чем в сетчатке. На уровне наружных коленчатых тел происходит взаимодействие афферентных сигналов, пришедших из сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной области коры, а также через ретикулярную формацию от слуховой и других сенсорных систем. Эти взаимодействия обеспечивают выделение наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала и процессы избирательного зрительного внимания.
Импульсные разряды нейронов наружного коленчатого тела по их аксонам поступают в затылочную часть полушарий большого мозга, где расположена первичная проекционная область зрительной зоны коры (стриарная кора, или поле 17). Здесь происходит значительно более специализированная и сложная, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработка информации. Нейроны зрительной зоны коры имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или в одном из косых направлений) рецептивные поля небольшого размера. Благодаря этому они способны выделять из цельного изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением (детекторы ориентации) и избирательно на них реагировать.
В каждом небольшом участке зрительной зоны коры по ее глубине сконцентрированы нейроны с одинаковой ориентацией и локализацией рецептивных полей в поле зрения. Они образуют колонку нейронов, проходящую вертикально через все слои коры. Колонка - пример функционального объединения корковых нейронов, осуществляющих сходную функцию. Как показывают результаты исследований последних лет, функциональное объединение отдаленных друг от друга нейронов зрительной зоны коры может происходить также за счет синхронности их разрядов. Многие нейроны зрительной зоны коры избирательно реагируют на определенные направления движения (дирекциональные детекторы) либо на какой-то цвет, а часть нейронов лучше всего отвечает на относительную удаленность объекта от глаз. Информация о разных признаках зрительных объектов (форма, цвет, движение) обрабатывается параллельно в разных частях зрительной зоны коры большого мозга.
Для оценки передачи сигналов на разных уровнях зрительной системы часто используют регистрацию суммарных вызванных потенциалов (ВП), которые у животных можно одновременно отводить от всех отделов, а у человека - от зрительной зоны коры с помощью наложенных на кожу головы электродов (рис. 14.10).
Сравнение вызванного световой вспышкой ответа сетчатки (ЭРГ) и ВП коры большого мозга позволяет установить локализацию патологического процесса в зрительной системе человека.
Зрительные функции. Световая чувствительность. Абсолютная чувствительность зрения. Для возникновения зрительного ощущения необходимо, чтобы световой раздражитель имел некоторую минимальную (пороговую) энергию. Минимальное число квантов света, необходимое для возникновения ощущения све-
та, в условиях темновой адаптации колеблется от 8 до 47. Рассчитано, что одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, чувствительность рецепторов сетчатки в наиболее благоприятных условиях световосприятия физически предельна. Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувствительности незначительно, однако число фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Число колбочек в рецептивном поле в центре сетчатки примерно в 100 раз меньше числа палочек в рецептивном поле на периферии сетчатки. Соответственно и чувствительность палочковой системы в 100 раз выше, чем колбочковой.
Зрительная адаптация. При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, а затем чувствительность глаза постепенно снижается. Это приспособление зрительной сенсорной системы к условиям яркой освещенности называется световой адапта цией. Обратное явление (темновая адаптация) наблюдается при переходе из светлого помещения в почти не освещенное. В первое время человек почти ничего не видит из-за пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, а затем различаются и их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается.
Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно: в первые 10 мин она увеличивается в десятки раз, а затем в течение часа - в десятки тысяч раз. Важную роль в этом процессе играет восстановление зрительных пигментов. Пигменты колбочек в темноте восстанавливаются быстрее родопсина палочек, поэтому в первые минуты пребывания в темноте адаптация обусловлена процессами в колбочках. Этот первый период адаптации не приводит к большим изменениям чувствительности глаза, так как абсолютная чувствительность колбочкового аппарата невелика.
Следующий период адаптации обусловлен восстановлением родопсина палочек. Этот период завершается только к концу первого часа пребывания в темноте. Восстановление родопсина сопровождается резким (в 100 000-200 000 раз) повышением чувствительности палочек к свету. В связи с максимальной чувствительностью в темноте только палочек слабо освещенный предмет виден лишь периферическим зрением.
Существенную роль в адаптации, помимо зрительных пигментов, играет изменение (переключение) связей между элементами сетчатки. В темноте площадь возбудительного центра рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается вследствие ослабления или снятия горизонтального торможения. При этом увеличивается конвергенция фоторецепторов на биполярные нейроны и биполярных нейронов на ганглиозную клетку. Вследствие этого за счет пространственной суммации на периферии сетчатки световая чувствительность в темноте возрастает.
Световая чувствительность глаза зависит и от влияний ЦНС. Раздражение некоторых участков ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительного нерва. Влияние ЦНС на адаптацию сетчатки к свету проявляется и в том, что освещение одного глаза понижает световую чувствительность неосвещенного глаза. На чувствительность к свету оказывают влияние также звуковые, обонятельные и вкусовые сигналы.
Дифференциальная зрительная чувствительность. Если на освещенную поверхность, яркость которой I, подать добавочное освещение (dl ), то, согласно закон
Размер: px
Начинать показ со страницы:
Транскрипт
1 Текущие тесты по разделу ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ (СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ) 1. Общая физиология анализаторов 1. Термин "анализатор" был впервые введен в физиологию в 1909 году: а) Н.Е. Введенским б) А.А. Ухтомским в) И.П. Павловым г) Ч. Шеррингтоном 2. Анализатор - единая система, включающая: а) органы чувств б) периферический рецепторный аппарат, проводниковый отдел и центральный корковый отдел в) периферический рецепторный аппарат, проводниковый отдел и центральный корковый отдел, систему регуляции по принципу обратной связи г) проводниковый отдел и центральный корковый отдел 3. Специализированные структуры, воспринимающие действие раздражителя: а) синапсы б) сенсорные системы в) рецепторы г) анализаторы 4. В состав анализатора не входит: а) рецепторный аппарат б) проводящие пути в) ретикулярная формация г) центр в коре полушарий 5. Преобразование стимула в нервный импульс в рецепторе называют: а) первичным кодированием б) сенсибилизацией в) декодированием г) адаптацией 6. Сила раздражителя кодируется в нейроне: а) частотой импульсов б) длительностью импульсов в) амплитудой импульсов 7. Элементарный низший анализ воздействия внешней среды происходит в: а) Рецепторе б) Ретикулярной формации в) Проводящих путях г) Коре большого мозга 8. Высший тончайший анализ воздействия внешней среды у человека происходит в: а) Рецепторе б) Стволе мозга в) Промежуточном мозге г) Коре большого мозга
2 9. Высший уровень взаимодействия анализаторов: а) бульбарный б) стволовой в) кортикальный г) таламический 10. Рецепторы, специализированные к восприятию нескольких видов раздражителя: а) полимодальные б) эффекторные в) сенсорные г) специфические 11. К контактным рецепторам относятся рецепторы: а) Обонятельные б) Вкусовые в) Слуховые г) Зрительные 12. К дистантным рецепторам относятся рецепторы: а) Тактильные б) Болевые в) Вкусовые г) Слуховые 13. К интерорецепторам относятся: а) Проприорецепторы б) Висцерорецепторы в) Фоторецепторы г) Вестибулорецепторы 14. К контактным рецепторам относятся рецепторы: а) Тактильные б) Обонятельные в) Вестибулорецепторы г) Фоторецепторы 15. К дистантным рецепторам относятся рецепторы: а) Вкусовые б) Фоторецепторы в) Тактильные г) Болевые 16. К первичночувствующим рецепторам относят: а) вкусовые почки б) волосковые клетки улитки в) тактильные рецепторы г) фоторецепторы сетчатки
3 17. Ко вторичночувствующим рецепторам относят: а) интрафузальные мышечные волокна б) фоторецепторы сетчатки в) тактильные г) обонятельные 18. Рецепторный потенциал имеет характер: а) распространяющийся б) локальный 19. Какой электрический процесс первым регистрируется в первичночувствующих рецепторах? а) рецепторный потенциал б) генераторный потенциал в) потенциал действия 20. Нейромедиатор, наиболее часто секретируемый вторичночувствующими рецепторами: а) ацетилхолин б) гистамин в) серотонин г) норадреналин 21. Избирательную чувствительность рецептора к действию определённого раздражителя называют: а) специфичностью б) аккомодацией в) возбудимостью г) адаптацией 22. Способность рецепторов приспосабливаться к постоянно действующему раздражителю называют: а) аккомодацией б) модальностью в) адаптацией г) кодированием 23. Адаптация рецептора при длительном действии на него раздражителя заключается в: а) уменьшении порога раздражения б) уменьшении возбудимости рецепторов в) увеличении возбудимости рецепторов 24. Частота возникновения импульсов в рецепторах в процессе их адаптации: а) уменьшается б) не изменяется в) увеличивается 25. Отсутствует свойство адаптации у рецепторов: а) Тактильных рецепторов б) Вкусовых рецепторов в) Проприорецепторов г) Обонятельных рецепторов
4 26. К рецепторам, практически не обладающим адаптацией, относят: а) температурные б) вестибулярные в) вкусовые г) тактильные 27. Внешним анализатором человека является анализатор: а) Двигательный б) Обонятельный в) Вестибулярный г) Интероцептивный 28. Внутренним анализатором человека является анализатор: а) Обонятельный б) Вкусовой в) Двигательный г) Кожный 29. Внешним анализатором человека является анализатор: а) Вестибулярный б) Двигательный в) Интероцептивный г) Вкусовой 30. К внешним анализаторам человека не относится анализатор: а) Вестибулярный б) Слуховой в) Зрительный г) Кожный 31. К внутренним анализаторам человека не относится анализатор: а) Интероцептивный б) Вестибулярный в) Слуховой г) Двигательный 2. Физиология зрительного анализатора 32. К вспомогательному аппарату глаза не относятся: а) Мышцы глазного яблока б) Мимические мышцы в) Слезный аппарат г) Защитные приспособления (брови, ресницы, веки) 33. Двигательный аппарат глазного яблока включает произвольных мышц: а) Пять б) Шесть в) Семь г) Восемь
5 34. В сетчатке глаза имеется палочек около: а) 7 млн. б) 65 млн. в) 130 млн. г) 260 млн. 35. Какие рецепторы составляют жёлтое пятно сетчатки? а) Палочки б) Колбочки 36. На периферии сетчатки больше: а) колбочек б) палочек 37. Аппаратом дневного и цветового зрения глаза являются: а) Палочки б) Колбочки в) Ганглиозные клетки г) Биполярные клетки 38. Аппаратом сумеречного зрения глаза являются: а) Биполярные клетки б) Ганглиозные клетки в) Палочки г) Колбочки 39. В рецепторе зрительного анализатора при формировании рецепторного потенциала мембрана: а) реполяризуется б) деполяризуется в) гиперполяризуется 40. Место выхода зрительного нерва из глазного яблока называют: а) слепым пятном б) центральной ямкой в) конечным путём г) жёлтым пятном 41. Аксоны каких клеток сетчатки образуют зрительный нерв? а) Амакриновых б) Горизонтальных в) Биполярных г) Ганглиозных 42. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает возбуждение одной ганглиозной клетки сетчатки, называют: а) рецептивным полем б) слепым пятном в) жёлтым пятном г) центральной ямкой
6 43. Подкорковый центр зрительного анализатора находится в: а) продолговатом мозге б) мосту в) лимбической системе г) латеральных коленчатых телах таламуса и верхних холмиках четверохолмия 44. Центр зрительного анализатора локализован в области коры: а) затылочной б) теменной в) височной г) лобной 45. Способность глаза различать две светящиеся точки, проекции которых падают на сетчатку под углом в одну минуту, называют: а) нормальной остротой зрения б) рефракцией глаза в) пресбиопией г) астигматизмом 46. Способность глаза настраиваться на чёткое видение предметов в зависимости от их удалённости называют: а) аккомодацией б) остротой зрения в) пресбиопией г) астигматизмом 47. Аккомодация глаза осуществляется в основном за счет: а) Стекловидного тела б) Роговицы в) Хрусталика г) Водянистой влаги камер 48. Механизм аккомодации глаза состоит в изменении: а) кривизны хрусталика б) количества палочек в) количества активных рецепторов г) диаметра зрачка 49. Нормальное преломление световых лучей глазными средами и фокусирование их на сетчатке - это: а) Эмметропия б) Миопия в) Гиперметропия г) Астигматизм 50. Повышение чувствительности глаза в темноте связано с: а) распадом йодопсина б) синтезом йодопсина в) синтезом родопсина г) распадом родопсина
7 51. Полная адаптация глаз при выходе из светлого помещения в более темное происходит за: а) 1-3 мин б) 4-5 мин в) мин г) мин 52. Адаптация глаз при выходе из темного помещения на яркий свет происходит за: а) 1-3 мин б) 4-5 мин в) мин г) мин 53. Бинокулярное зрение обеспечивает: а) фокусировку лучей на сетчатке б) различение оттенков цвета в) объёмное видение 54. Пространство, видимое одним глазом при фиксации взора, называют: а) полем зрения б) рецептивным полем в) пространственным порогом г) остротой зрения 55. Реакцию зрачка на действие света, проявляющуюся в его сужении, называют: а) зрачковым рефлексом б) рефракцией зрения в) астигматизмом г) аккомодацией 56. Запись суммарной электрической активности фоторецепторов сетчатки называют: а) электроретинограммой б) электрокардиограммой в) электроэнцефалограммой г) кимограммой 57. Внутриглазное давление в норме у человека составляет: а) 6-15 мм рт. ст. б) мм рт. ст. в) мм рт. ст. г) мм рт. ст. 58. Старческая дальнозоркость, развивающаяся у людей после лет, - это: а) Миопия б) Пресбиопия в) Эмметропия г) Астигматизм 59. Старческая дальнозоркость обусловлена: а) потерей эластичности хрусталика б) рефракцией зрения в) неодинаковым радиусом кривизны хрусталика г) снижением количества палочек
8 60. При гиперметропии и пресбиопии главный фокус находится: а) за сетчаткой б) перед сетчаткой в) на сетчатке 61. При миопии (близорукости) главный фокус находится: а) перед сетчаткой б) на сетчатке в) за сетчаткой 62. Аномалия рефракции, при которой световые лучи фокусируются позади сетчатки. - это: а) Миопия б) Эмметропия в) Астигматизм г) Гиперметропия 63. Аномалия рефракции, при которой световые лучи фокусируются впереди сетчатки, - это: а) Эмметропия б) Миопия в) Гиперметропия г) Пресбиопия 64. Близорукость корректируют при помощи: а) цилиндрических линз б) астигматических линз в) двояковыпуклых линз г) двояковогнутых линз 65. Неодинаковое преломление лучей разными участками роговицы называют: а) астигматизмом б) пресбиопией в) аккомодацией г) рефракцией 3. Физиология слухового анализатора 66. К звукопроводящим образованиям слухового анализатора относят: а) барабанную перепонку, молоточек, наковальню, стремечко б) евстахиеву трубу, преддверие в) кортиев орган, полукружные протоки 67. Евстахиева (слуховая) труба входит в состав: а) Наружного уха б) Среднего уха в) Внутреннего уха г) Носоглотки 68. Барабанная полость имеет объем около: а) 1 см 3 б) 2 см 3 в) 3 см 3 г) 4 см 3
9 69. Улитка входит в состав уха: а) Наружного б) Среднего в) Внутреннего 70. Спиральный (Кортиев) орган находится в: а) средней лестнице б) лестнице преддверия в) барабанной лестнице г) барабанной полости 71. Эндолимфа находится в: а) средней лестнице б) лестнице преддверия в) барабанной лестнице г) барабанной полости 72. К рецепторному отделу слухового анализатора относят: а) волосковые клетки б) барабанную перепонку в) основную мембрану г) покровную мембрану 73. Возбуждение рецепторов в кортиевом органе возникает при: а) деформации барабанной перепонки б) деформации волосковых клеток в) колебании барабанной перепонки г) колебании перилимфы 74. В рецепторе слухового анализатора при формировании рецепторного потенциала мембрана: а) реполяризуется б) деполяризуется в) гиперполяризуется 75. Подкорковый центр слухового анализатора расположен в: а) Продолговатом мозге б) Мосту в) Лимбической системе г) Медиальных коленчатых телах таламуса и нижних холмиках четверохолмия 76. Корковое представительство слухового анализатора находится в: а) височной области б) теменных долях в) затылочной области г) соматосенсорной коре 77. Область восприятия человеком звуковых колебаний находится в диапазоне: а) Гц б) Гц в) Гц г) Гц
10 78. Звуки речи имеют частоту колебаний в секунду в диапазоне: а) Гц б) Гц в) Гц г) Гц 4. Физиология вкусового анализатора 79. Рецепторный потенциал в структурах вкусовой луковицы возникает: а) во вкусовой клетке б) в базальных клетках в) в опорных клетках г) во вкусовом канале 80. Вкусовые рецепторы относят к: а) дистантному типу б) контактному типу 81. К какому типу относят рецепторные клетки вкусового анализатора? а) К вторичночувствующим б) К первичночувствующим 82. Каким ионам отводят основную роль в генерации рецепторного потенциала при ощущении солёного вкуса? а) Ca2+ б) Н+ в) Na+ г) Cl- 83. Каким ионам отводят основную роль в генерации рецепторного потенциала при ощущении кислого? а) Ca2+ б) Н+ в) Na+ г) CI- 84. К какому вкусу наиболее быстро наступает адаптация? а) К сладкому б) К горькому в) К вкусу глутамата г) К кислому 85. Корковое представительство вкусового анализатора находится в: а) постцентральной извилине б) гиппокампе, грушевидной коре в) затылочной области коры г) мозжечке
11 5. Физиология обонятельного анализатора 86. Укажите рецепторную обонятельную структуру: а) Эпителиальные клетки б) Биполярные нейроны в) Псевдоуниполярные нейроны г) Обонятельные луковицы 87. К какому типу относят обонятельные рецепторы? а) к интерорецептивным б) к экстероцептивным в) к проприорецептивным 88. К какому типу относят обонятельные рецепторы? а) К контактным б) К дистантным 89. Рецепторные обонятельные клетки относят к: а) вторичночувствующим б) первичночувствующим 90. В какой последовательности обонятельная информация направляется в мозг? а) Обонятельные нервы обонятельные луковицы обонятельный тракт обонятельный треугольник переднее продырявленное вещество гиппокамп б) Обонятельный тракт обонятельные луковицы обонятельные нервы обонятельный треугольник переднее продырявленное вещество гиппокамп в) Обонятельные луковицы обонятельный треугольник переднее продырявленное вещество обонятельные нервы - гиппокамп 91. Правильная последовательность обработки информации в обонятельном анализаторе: а) обонятельная луковица передний мозг б) обонятельная луковица средний мозг передний мозг в) обонятельная луковица таламус передний мозг г) обонятельная луковица продолговатый мозг 92. Корковое представительство обонятельного анализатора находится в: а) гиппокампе, крючке б) затылочной области коры в) теменной области коры г) соматосенсорной зоне коры 93. Тепловые рецепторы кожи представлены: а) Тельцами А. Руффини б) Колбами В. Краузе в) Тельцами Г. Мейснера г) Дисками Ф. Меркеля. 94. Холодовые рецепторы кожи представлены: а) Тельцами А. Руффини б) Колбами В. Краузе в) Тельцами Г. Мейснера г) Дисками Ф. Меркеля. 6. Физиология температурного анализатора
12 95. В коже более глубоко локализуются: а) холодовые рецепторы б) тепловые рецепторы в) тельца Пачини 96. На единицу поверхности кожи приходится больше: а) тепловых рецепторов б) холодовых рецепторов 97. Корковое представительство температурного анализатора находится в: а) прецентральной извилине б) постцентральной извилине в) затылочной области коры г) височной области коры 98. Тактильные рецепторы кожи представлены: а) Тельцами А. Руффини б) Колбами В. Краузе в) Тельцами Г. Мейснера г) Тельцами А. Фатера - Ф. Пачини. 99. К рецепторам давления кожи относятся: а) Тельца А. Руффини б) Тельца Г. Мейснера в) Тельца А. Фатера - Ф. Пачини г) Свободные нервные окончания. 7. Физиология тактильного анализатора 100. Минимальное расстояние между двумя точками, при одновременном раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называют: а) пространственным порогом б) пороговой силой в) порогом раздражения г) порогом чувствительности 101. Максимальным пространственным порогом обладает: а) спина б) предплечье в) тыльная сторона кисти г) палец руки 102. Минимальным пространственным порогом обладает: а) палец руки б) предплечье в) подошвенная часть стопы г) спина
13 8. Физиология двигательного анализатора 103. Функция двигательного (проприоцептивного) анализатора свойственна в основном мышцам: а) Сердца б) Скелетным в) Сосудов г) Внутренних органов 104. Рецепторы растяжения мышцы: а) мышечные веретёна б) колбы Краузе в) диски Меркеля г) тельца Мейснера 105. Сухожильный орган Гольджи расположен: а) в сухожилиях мышц б) среди экстрафузальных мышечных волокон в) в дистальных отделах интрафузальных волокон г) в ядерной сумке интрафузальных волокон 106. Интрафузальные мышечные волокна выполняют функцию: а) обеспечения слабого сокращения б) обеспечения чувствительности мышечного веретена к растяжению в) расслабления мышцы 9. Физиология ноцицептивного (болевого) анализатора 107. Восприятие боли, возникающее в результате повреждения тканей организма, называют: а) ноцицепцией б) иррадиацией в) аналгезией г) перцепцией 108. Болевые рецепторы: а) тельца Мейснера б) колбы Краузе в) свободные нервные окончания г) тельца Руффини
Физиология анализаторов. Тест текущего контроля 1. Термин "анализатор" был впервые введен в физиологию в 1909 году Н.Е. Введенским А.А. Ухтомским И.П. Павловым Ч. Шеррингтоном 2. Выберите наиболее точный
ОРГАНЫ ЧУВСТВ. РЕЦЕПТОРЫ. ПРИНЦИПЫ КОДИРОВАНИЯ ИНФОРМАЦИИ. СЕНСОРНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ Сенсорные рецепторы это специфические клетки, настроенные на восприятие различных раздражителей внешней и внутренней среды
Развитие сенсорных систем организма Сенсорные системы (анализаторы) - это единые системы анализа информации, состоящие из 3-х отделов: периферического, проводникового и центрального. Отделы (звенья) Периферический
8 класс Тема: Анализаторы или сенсорные системы Общая характеристика сенсорных систем. Их строение, функции. Основные физиологические свойства сенсорных систем. Зрительный анализатор. Строение глаза. Светопреломляющие
8класс Биология профиль Тема: Органы чувств Задание 1 Органы чувств Зрительные рецепторы расположены в оболочке глаза, которая называется... [Сетчаткой Радужной Роговицей Сосудистой] Задание 2 Органы чувств
Анализаторы и органы чувств Анализатор включает 3 компонента: Периферическая часть (рецепторы, орган чувств) Проводниковый отдел (нервные волокна) Центральный отдел (зона коры больших полушарий) Воспринимает
Анализатор (греч. analysis разложение, расчленение) это совокупность нервных структур, воспринимающих и анализирующих различные внешние и внутренние раздражения. Термин предложил И. П. Павлов в 1909 году.
Анализаторы, органы чувств и их значение Анализаторы. Все живые организмы, в том числе и человек, нуждаются в информации об окружающей среде. Эту возможность им обеспечивают сенсорные (чувствительные)
Биофизические процессы в наружном, среднем и внутреннем ухе. Слуховая сенсорная система включает: Структура наружного уха. Функции наружного уха. Направленность слухового восприятия. Среднее ухо (барабанная
Тест по биологии Анализаторы Органы чувств 8 класс 1 вариант 1. Функция органов чувств состоит в преобразовании энергии внешнего раздражения в форму, доступную для раздражения А. Рецепторов Б. Спинного
Российский университет дружбы народов Медицинский институт Кафедра анатомии человека Специальность: Сестринское дело Доцент Гурова О.А. ОРГАНЫ ЧУВСТВ План лекции: 1. Закономерности строения органов чувств
Виды чувствительности (рецепции) экстероцептивная общая (соматосенсорная) - тактильная, болевая, температурная специальная зрительная слуховая обонятельная вкусовая гравитационная (равновесия) интероцептивная
ИТОГОВЫЕ ТЕСТЫ по разделу ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ (СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ) Выберите один правильный ответ 1. Изменение чувствительности рецепторов в сторону понижения называется: а) возбудимостью б) специфичностью
ОРГАНЫ ЧУВСТВ Орган зрения Органы чувств (анализаторы) Анатомические образования (приборы) (i) воспринимающие энергию внешнего воздействия, (ii) трансформирующие ее в нервный импульси и (iii) передающие
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Биолого-почвенный факультет Кафедра физиологии и психофизиологии УТВЕРЖДАЮ Председатель УМК факультета 2004 г. : ПРОГРАММА
Национальный фармацевтический университет Кафедра физиологии и анатомии человека Зрительный анализатор. Возрастные особенности анализаторов Шаталова О.М. План 1. Общие принципы строения сенсорных систем.
ТЕМА «Анализаторы» 1. Начальным звеном обонятельного анализатора считают 1) нервы и проводящие нервные пути 2) рецепторы, расположенные на языке 3) нейроны коры больших полушарий головного мозга 4) чувствительные
304-Группа: Фаттоева Зарина. Проверила: Рахматова Н.Б Самарканд - 2016 ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ Петр Кузьмич Анохин (1898-1974) Функциональная система динамическая саморегулирующаяся организация, все
Лекция 6. Психические познавательные ощущения и восприятия процессы: 6.2 Понятие об ощущениях Согласно А.В. Петровскому, ощущения это отражение отдельных свойств предметов и явлений, непосредственно воздействующих
Перечень вопросов к итоговому контролю Центральная нервная система. 1. Развитие центральной нервной системы в эмбриогенезе. Основные этапы формирования нервной системы в филогенезе. 2. Развитие головного
ИТОГОВОЕ ЗАНЯТИЕ ПО РАЗДЕЛАМ «ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ» Основные вопросы: 1. Спинной мозг. Функции спинного мозга. Основные спинальные рефлексы. Последствия повреждения
1 1.7. Анализаторы человека 1.7.1. Устройство анализатора. Зрительный анализатор Изменение условий окружающей среды и состояние внутренней среды человека воспринимается нервной системой, которая регулирует
АННОТАЦИЯ К РАБОЧЕЙ ПРОГРАММЕ «НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ» Реализуется в базовой части учебного плана подготовки специалиста обучающего по направлению подготовки (специалиста) ФГОС 37.05.01./ клиническая психология
НЕРВНАЯ СИСТЕМА. ОРГАНЫ ЧУВСТВ. 1. Нейрон: определение, части, морфологическая классификация, строение, топография, 2. Строение простой и сложной рефлекторной дуги 3. Развитие центральной нервной системы
Сенсорная система Выберите один правильный ответ 001. Сетчатка развивается 1)из внутреннего листка глазного бокала 2)из наружного листка глазного бокала 3)из эктодермы, расположенной перед глазным пузырьком
Тема: НЕРВНАЯ СИСТЕМА (6 часов). Общий обзор нервной системы. Строение и функция нервной системы. Классификация по топографическому и функциональному признакам. Нейрон основная структурно-функциональная
ТЕСТОЫЕ ОПРОСЫ Общая физиология сенсорных систем Физиология зрения Физиология чувства равновесия и слуха Соматовисцеральная чувствительность, боль Лекция 1 Общая физиология сенсорных систем 1. *Какие явление
Тесты текущего контроля по теме Частная физиология нервной системы 1. В каких рогах спинного мозга расположены тела альфа-мотонейронов? а) В задних б) В боковых в) В передних 2. В спинном мозге замыкаются
Примерные задания по Биологии П4 8класс 1. В какой доле коры больших полушарий находится слуховая зона: А) лобная Б) затылочная В) теменная Г) височная 2. Сколько аксонов может иметь нервная клетка: А)
ПО БИОЛОГИИ И ГЛАЗА РАЗРАБОТКА СТРЕЛЬНИКОВОЙ ВИКТОРИИ ВИКТОРОВНЫ, МЕТОДИСТА ОТДЕЛА НАУЧНО-МЕТОДИЧЕСКОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ГБОУ ИРО КК (АРМАВИРСКИЙ ФИЛИАЛ) ГЛАЗА РАДУЖКА ХРУСТАЛИК
Характеристики анализаторов человека Анализатор человека подсистема центральной нервной системы, обеспечивающая приём и первичный анализ информации. Периферийная часть анализатора рецептор, центральная
Геометрическая теория оптических изображений Если пучок световых лучей, исходящий из какой-либо точки A, в результате отражений, преломлений или изгибаний в неоднородной среде сходится в точке A, то A
1 - «УТВЕРЖДАЮ» Заведующий кафедрой нормальной физиологии, д. м. н., профессор С.В. Клаучек Протокол 1 от «29» августа 2014 года МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ПО ВЫПОЛНЕНИЮ ВНЕАУДИТОРНОЙ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ
Вестибулярный и кинестетический анализаторы 1. Организация вестибулярного анализатора 2. Организация кинестетического анализатора 3. Внутренние (висцеральные) анализаторы Вопрос_1 Организация вестибулярного
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ 1 Общая организация мозга 2 Структурно-функциональная модель интегративной работы мозга (Лурия А. Р.) 3 Конечный мозг образован двумя полушариями, которые
СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР Понимание общего механизма действия музыки на организм человека невозможно без знания строения слухового анализатора и принципов его работы. Слуховой анализатор предназначен для восприятия
МИНИСТЕРСТО ОРАЗОАНИЯ И НАУКИ РФ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Мурманский государственный гуманитарный университет» (ФОУ ПО «МУ»)
АНАЛИЗАТОРЫ ОБЩИЕ СВОЙСТВА АНАЛИЗАТОРОВ 1. Сила раздражителя кодируется в рецепторе: 1. частотой возникновения рецепторного потенциала 2. амплитудой рецепторного потенциала 2. Рецепторы, специализированные
МАТЕРИАЛЫ для подготовки к тестированию по биологии 8 класс Учитель: Кутурова Галина Алексеевна ТЕМА Раздел «Нервная система» Раздел «Зрительный анализатор» ЗНАТЬ/УМЕТЬ Значение, строение и функционирование
3 Содержание Введение. 4 Раздел 1. Нервная система и анализаторы.5 1.1. Функции и строение нервной системы 6 1.1.1. Центральная нервная система.11 1.1.2. Вегетативная нервная система 15 1.2. Значение и
Физиология с основами анатомии Слуховой и вестибулярный анализаторы к.м.н. доц. Кучук А.В. Слуховойанализатор Адекватный раздражитель механическая волна вдиапазоне20 20000 Гц Параметры механической волны
ОРГАНЫ ЧУВСТВ: Орган слуха и равновесия Орган обоняния Орган вкуса Кожный покров Преддверно-улитковый орган (орган слуха и равновесия) Подразделяется на 3 части, связанных анатомически и функционально):
Министерство транспорта Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ТРАНСПОРТА (МИИТ)» Кафедра психологии, социологии,
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОХРАНЫ ТРУДА Учебное пособие Cанкт-Петербург 2006 Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное агентство по образованию САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Тема: Центральная нервная система. Спинной и головной мозг. Периферическая нервная система. 1-вариант 1. Ствол мозга составляет: 1) мост, продолговатый мозг 2) продолговатый мозг 3) средний мозг, мост
Костанайский государственный университет имени А. Байтурсынова Краткие данные по физиологии органа зрения Доцент Байкенов М.Т. Основной функцией зрительного анализатора животных является восприятие света,
Нервные окончания, классификация Концевые аппараты (межнейронные синапсы) Эффекторные нервные окончания (эффекторы, нейроорганные синапсы) Чувствительные (рецепторные) нервные окончания Синапсы дендриты
ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА СЛУХА Орган слуха человека является своеобразным приемником звука, резко отличающимся от приемников звука, создаваемых человеком. Ухо человека обладает свойствами частотного анализатора,
МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН САМАРКАНДСКИЙ МЕДИЦИНСКИЙ ИНСТИТУТ РЕФЕРАТ ТЕМА: СПИННОЙ МОЗГ Выполнил: Вохидов У. САМАРКАНД-2016 СПИННОЙ МОЗГ Значение нервной системы Нервная система
АНАЛИЗАТОРЫ КОЖИ 1. Строение кожи и расположение рецепторов 2. Структура и функции тактильного анализатора 3. Структура и функции температурного анализатора Вопрос_1 Строение кожи и расположение рецепторов
Глаз и его функции Лекция 1. Строение глаза. Аккомодация. Бинокулярное зрение. 2. Недостатки оптической системы глаза. 3. Угол зрения. Разрешающая способность. Острота зрения. 4. Акустическая биомеханика
Фонд оценочных средств для проведения промежуточной аттестации обучающихся по дисциплине (модулю): Общие сведения 1. Кафедра Естественных наук 2. Направление подготовки 06.03.01 Биология, профиль Общая
Вопросы теоретической части ИТОГОВОЕ ЗАНЯТИЕ по НЕВРОЛОГИИ (ЦНС) 1. Фило- и онтогенез нервной системы. 2. Отделы нервной системы и их значение. 3. Нейрон структурно-функциональная единица нервной системы.
Лекция 13. Тема: Сенсорная система организма Вопросы темы: Общая физиология анализаторных систем организма. Понятия о ротовом или оральном анализаторе, роль в апробации пищевых веществ. Вкусовой и обонятельный
Основы геометрической оптики. Аппарат зрения человека План 1. Основные понятия геометрической оптики. 2. Светопроводящая и световоспринимающая системы глаза. 3. Недостатки зрения. Свет это электромагнитные
МАТЕРИАЛЫ Для подготовки по биологии 8.1 класс Модуль 4 Учитель: З.Ю. Соболева Раздел/Тема Знать Уметь Органы чувств Строение зрительного аппарата Строение органа слуха и вестибулярного аппарата Основные
ТЕМА «Нервная система» 1. Какую функцию в организме человека и животного выполняет нервная клетка 1) двигательную 2) защитную 3) транспорта веществ 4) проведения возбуждения 2. В каком отделе мозга расположен
ПЕРЕЧЕНЬ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫХ ВОПРОСОВ Нейроанатомия как наука 1. История развития взглядов и учений о морфологической и функциональной организации центральной нервной системы (Р.Декарт, Ф.Галль, В.Бец и т.д.).
Фамилия Шифр Имя Район Рабочее место Шифр Итого балов ЗАДАНИЕ (демонстрационный вариант) практический тур межрегиональной олимпиады школьников по биологии «АЛЬФА», 2014-2015 уч. год, 9 класс Демонстрационная
Чувства БИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕК ЧУВСТВА Глава 1: Наши чувства Зачем нам нужны наши чувства? Все организмы способны ощутать свое окружение, но у животных и людей развиты несколько очень сложные сенсорные системы,
Аннотация рабочей программы дисциплины (модуля) «Нормальная физиология» по направлению 14.03.02 Ядерные физика и технологии (профиль Радиационная безопасность человека и окружающей среды) 1. Цели и задачи
Лекция 1 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ Объективная и субъективная сторона восприятия Специфичность сенсорных систем Закон специфических энергий Строение сенсорной системы Принципы организации сенсорных
Входная контрольная работа по биологии 9 класс 1 вариант 1. Кровь относится к типу тканей: А) соединительная Б) нервная В) эпителиальная Г) мышечная 2. К мышцам таза относятся А) ягодичные Б) икроножные
Тема урока: Чувствительность анализаторов. Взаимодействие анализаторов. Урок учителя биологии Бурмистровой Инны Евгеньевны Цели урока: продолжить формировать понятия органов чувств; повторить и обобщить
