У водных животных имеется жаберный аппарат, являющийся производным карманов глотки. Жаберные щели развиваются у всех позвоночных, но у наземных они существуют лишь в эмбриональном периоде (см. Развитие черепа). Помимо жаберного аппарата, к органам дыхания дополнительно относятся наджаберные и лабиринтовые аппараты, которые представляют углубления глотки, лежащие под кожей спины. Многие рыбы дополнительно к жаберному дыханию имеют кишечное дыхание. При заглатывании воздуха кровеносные сосуды кишки всасывают кислород. У амфибий кожа также выполняет функцию добавочного органа дыхания. К добавочным органам относится и плавательный пузырь, который сообщается с пищеводом. Легкие происходят от парных многокамерных плавательных пузырей, подобно таким, которые встречаются у двоякодышащих и ганоидных рыб. Эти пузыри, так же как легкие, снабжаются кровью 4 жаберными артериями. Таким образом, плавательный пузырь первоначально из дополнительного органа дыхания у водных животных превратился в основной орган дыхания у наземных.
Эволюция легких и заключается в том, что в простом пузыре возникают многочисленные перегородки и полости для увеличения сосудистой и эпителиальной поверхности, которая и контактирует с воздухом. Легкие обнаружены в 1974 г. у самой крупной рыбы Амазонки Арапаймы, являющейся строго легочнодышащей. Жаберное дыхание у нее только первые 9 дней жизни. Губкообразные легкие связаны с кровеносными сосудами и хвостовой кардинальной веной. Кровь из легких поступает в большую левую заднюю кардинальную вену. Клапан печеночной вены регулирует поток крови таким образом, чтобы сердце снабжалось артериальной кровью.
Эти данные свидетельствуют о том, что у низших водных животных имеются все переходные формы от водного дыхания к наземному: жабры, дыхательные мешки, легкие. У амфибий, пресмыкающихся легкие развиты еще плохо, так как имеют малое число альвеол.
У птиц легкие малорастяжимы и лежат на спинной части грудной полости, не покрытые плеврой. Бронхи сообщаются с воздушными мешками, находящимися под кожей. Во время полета птицы за счет сжатия воздушных мешков крыльями происходит автоматическая вентиляция легких и воздушных мешков. Существенным отличием легких птиц от легких млекопитающих является то, что воздухоносные пути птиц заканчиваются не слепо, как у млекопитающих, альвеолами, а анастомозирующими воздушными капиллярами.
У всех млекопитающих в легких дополнительно развиваются ветвления бронхов, сообщающихся с альвеолами. Только альвеолярные ходы представляют остаток легочной полости амфибий и пресмыкающихся. У млекопитающих, помимо образования долей и сегментов, в легких произошло обособление центрального дыхательного пути и альвеолярной части. Особенно значительно развиваются альвеолы. Например, площадь альвеол у кошки - 7 м, а у лошади - 500 м 2 .
В биологии филогенез рассматривает развитие биологического вида во времени.
Развитие легочного дыхания имеет свою длительную эволюцию. Примитивные легочные мешки появляются у паукообразных. Развиваются они (простые мешки) и у наземных брюхоногих моллюсков (легочные мешки образованы мантией). Развитие легких намечается у некоторых рыб, у ископаемых предков которых был вырост на переднем конце пищеварительного тракта. У той ветви рыб, которая впоследствии дала начало наземным позвоночным животным, из этого выроста развилось легкое. У других рыб он превратился в плавательный пузырь, т.е. в орган, который в основном служит для облегчения плавания, хотя иногда несет и дыхательную функцию. Некоторые рыбы обладают даже рядом костей, соединяющих этот орган с внутренним ухом и играющих, по-видимому, роль прибора для определения глубины. Кроме того, плавательный пузырь служит для издавания звуков. Близкими родичами той группы рыб, от которых произошли наземные позвоночные, являются двоякодышащие рыбы: они имеют жабры, с помощью которых дышат в воде. Поскольку эти рыбы живут в периодически пересыхающих водоемах, в засушливое время года они остаются в иле пересохшего русла, где дышат при помощи плавательных пузырей и имеют легочную артерию. Легкие большинства примитивных амфибий - тритонов, амбистом и др. - имеют вид простых мешков, покрытых снаружи капиллярами. Легкие лягушек и жаб имеют внутри складки, увеличивающие дыхательную поверхность. Лягушки и жабы не обладают грудной клеткой и у них нет межреберных мышц, поэтому у них существует нагнетательный тип дыхания, основанный на действии клапанов в ноздрях и мышц в области горла. Когда открыты носовые клапаны, дно ротовой полости опускается (рот закрыт) и в нее входит воздух. Затем носовые клапаны закрываются и мышцы горла, сокращаясь, уменьшают размеры ротовой полости и вытесняют воздух в легкие.
Эволюция дыхательной системы происходила в направлении постепенного расчленения легкого на более мелкие полости, так что строение легких у рептилий, птиц и млекопитающих постепенно усложняется. У ряда рептилий (например у хамелеона) легкие снабжены придаточными воздушными мешками, которые раздуваются при наполнении воздухом. Животные принимают угрожающий вид - это играет роль защитного приспособления для отпугивания хищников. Легкие птиц также имеют воздушные мешки, распространяющиеся по всему телу. Благодаря им воздух может проходить через легкое и полностью обновляться при каждом вдохе. У птиц при полете существует двойное дыхание, когда воздух в легких насыщается кислородом при вдохе и выдохе. Кроме того, воздушные мешки играют роль мехов, продувающих воздух через легкие за счет сокращения летательных мышц.
Легкие млекопитающих и человека имеют более сложное и совершенное строение, обеспечивающие достаточное насыщение кислородом всех клеток тела, и тем самым, обеспечивают высокий обмен веществ. Поверхность их органов дыхания во много раз превышает площадь поверхности тела. Совершенный газообмен поддерживает постоянство внутренней среды организма, что дает возможность млекопитающим и человеку обитать в различных климатических условиях.
51. Эволюция кровеносной системы у позвоночных.
Предки позвоночных появились 500 млн. лет назад. Обители они на морских мелководьях и в дельтах рек. Как известно, кровеносная система у всех позвоночных - замкнутая. В отличие от низших хордовых (ланцетников) у них имеется сердце, мускулистый орган, сокращение которого обеспечивает непрерывное движение крови по сосудам. Наиболее просто устроенное сердце характерно для рыб, оно двухкамерное, состоящее из одного предсердия и одного желудочка. Венозная кровь из сердца поступает в аорту, из нее в жаберные артерии, которые в жабрах разделяются на капилляры. Здесь кровь обогащается кислородом и отдает углекислый газ. Обогащенная кислородом кровь поступает ко всем органам и тканям. Отдав кислород и обогатившись углекислым газом, кровь собирается в вены, по которым поступает в предсердие. У земноводных - два круга кровообращения, а сердце становится трехкамерным: два предсердия - левое и правое - и один желудочек. В левый желудочек поступает артериальная кровь, богатая кислородом, в правый - венозная, содержащая углекислый газ. В единственном желудочке кровь смешивается.
У личинок земноводных сердце двухкамерное, содержащее, как и у рыб, венозную кровь и четыре пары жаберных (артериальных) дуг. У взрослых амфибий из жаберных артерий формируются две легочные артерии малого (легочного) круга кровообращения (характерно для амфибий) и из двух пар жаберных дуг - сосуды большого круга кровообращения, которые за сердце сливаются вместе и образуют спинную аорту. Изменения кровяных потоков, появление трехкамерного сердца, связанных с развитием легочного дыхания, демонстрируют возможный эволюционный путь развития кровеносной системы наземных позвоночных животных (амфибий).
У пресмыкающихся трехкамерное сердце: два предсердия и один желудочек с наметившийся перегородкой (а у крокодилов она почти полная). От правой части желудочка венозная кровь поступает в общую легочную артерию, которая разделяется на левую и правую легочные артерии, несущие кровь к легким. От левой части желудочка артериальная кровь по правой дуге аорты направляется в сонные артерии, несущие кровь к голове. От середины желудочка отходит левая дуга аорты, которая сливается с правой дугой в спинную аорту, снабжающую смешанной кровью туловище и заднюю часть тела. В правой дуге аорты течет преимущественно артериальная кровь, а в левой дуге и спинной аорте - смешанная. У птиц и млекопитающих - сердце четырехкамерное и полностью разделены потоки артериальной и венозной крови по двум кругам кровообращения
Из рисунков этого пособия можно составить четыре схемы:
1. Развитие мозга у позвоночных
2. Развитие сердца у позвоночных
3. Развитие кровеносной системы у позвоночных
4. Развитие конечностей у позвоночных (Начиная с кистеперой рыбы).
По малому, или легочному, кругу от правого желудочка по легочным артериям идет венозная кровь к легким, а из легких по легочным венам артериальная кровь к левому предсердию. Формирование кровеносных систем у птиц и млекопитающих, произошедших от разных групп древних рептилий, шло независимо. У птиц в большом круге кровообращения сохранилась только правая дуга аорты, а у млекопитающих - только левая. Прогрессивное развитие кровеносных систем у высших позвоночных способствовало интенсивному газообмену, быстрому переносу питательных веществ и удалению продуктов обмена. Это привело к возникновению такого интенсивного уровня обмена веществ у птиц и млекопитающих, что они стали теплокровными. Теплокровность обеспечивала лучшую приспособляемость птиц и млекопитающих к условиям обитания в разных средах и их широкому географическому распространению и высокой численности.
52. Эволюция мочеполовой системы у позвоночных.
В филогенезе позвоночных произошла последовательная смена трех форм выделительных органов: предпочки (рronephros), первичной почки (mesonephros) и вторичной почки (metanephros). Эти же три формы выделительных органов сменяют друг друга и при развитии зародыша высших позвоночных и человека.
Предпочка, по-видимому, функционировала у вымерших предков позвоночных в их взрослом состоянии. Из современных позвоночных во взрослом состоянии снабжены предпочками лишь некоторые наиболее примитивные формы (миксины из круглоротых, некоторые низшие рыбы). У большинства низших позвоночных (рыбы, амфибии) предпочка функционирует лишь в зародышевом или личиночном состоянии, а у взрослых форм замещается первичной почкой.
Характерными чертами предпочки являются: локализация в области наиболее краниальных сегментов тела, например, у селахий уже начиная с третьего и четвертого сегментов (отсюда другое ее название - головная почка), малое количество сегментов, в которых имеются ее канальцы (от 2 до 4), наличие канальцев предпочки в количестве лишь одной пары на каждый из этих сегментов, наличие широкой мерцательной воронки, открывающейся в целом, и отсутствие непосредственной функциональной связи с кровеносной системой. Канальцы предпочки открываются, в отличие от метанефридиев кольчатых червей, не непосредственно на поверхность кожи, а в общий (парный) канал (или проток) предпочки, который тянется к заднему концу тела и здесь открывается в клоаку, т.е. в задний отдел кишечника1. Таким образом, продукты, собираемые кровью из всех тканей и органов тела, поступают из кровеносных сосудов, образующих около определенных участков стенки целома сосудистые клубки (гломусы), во вторичную полость тела. Отсюда через канальцы предпочки они поступают в каналы предпочки, далее в клоаку и выводятся во внешнюю среду. Клоакой называют задний отдел кишечника в том случае, если в него открываются отверстия выделительных органов и половых путей.
У животных с функционирующей предпочкой (например, зародышей рыб, личинок амфибий) ее канальцы возникают следующим образом. Нефротомы нескольких (двух-четырех) наиболее краниальных сегментов тела становятся полыми и вытягиваются в виде канальцев. При этом дорсальные, слепо замкнутые концы каждой пары канальцев отделяются от сомитов, заворачивают назад и растут каудально, срастаясь с такими же загнутыми назад концами других, следующих за ними пар канальцев. В результате такого срастания дорсальных концов двух-четырех передних пар нефротомов возникает пара длинных каналов - протоков предпочки, которые продолжают расти в каудальном направлении своими слепыми концами, пока не дорастут до клоаки, в которую затем и открываются. Вентральные же концы этих пар нефротомов сохраняют связь со спланхнотомами. Их полости открываются в целом отверстиями. Позднее, по мере разрастания канальцев предпочки, их вентральные концы расширяются в виде воронок, края которых образованы клетками с длинными мерцательными ресничками.
Первичная почка (или вольфово тело), являющаяся дефинитивным органом выделения у подавляющего большинства низших позвоночных, представляет собой значительно более сложный орган. Характерными ее чертами являются следующие: локализация в области туловищных сегментов (отсюда другое ее название - туловищная почка), большое количество (десятки) сегментов тела, в которых имеются ее канальцы, а также ветвление канальцев (благодаря чему на каждый сегмент может приходиться не по паре, а по нескольку, иногда по многу пар канальцев).
Существенным отличием первичной почки от предпочки является установление непосредственной связи ее канальцев (возникающих первоначально тем же способом, что и канальцы предпочки) с кровеносной системой. От канальцев первичной почки отходят полые выросты, заканчивающиеся слепыми расширениями. Слепые концы этих расширений впячиваются (наподобие гаструлы ланцетника или наподобие глазного бокала), и в возникшие впячивания врастают веточки аорты (приносящие артерии), образующие здесь капиллярные клубочки. Из крови, приносимой этими сосудами, продукты азотистого обмена фильтруются сквозь эндотелий капилляров и эпителий концевых капсул в полость канальцев первичной почки.
Канальцы первичной почки открываются в специальную пару длинных каналов - каналы первичной почки, или вольфовы каналы, которые направляются к заднему концу тела и здесь впадают в клоаку. Это те же каналы, в которые первоначально открывались канальцы предпочки. У наиболее примитивных из низших позвоночных, например у акул, канальцы, наряду с капсулами и кровеносными клубочками, сохраняют также и воронки, открывающиеся в целом. У большинства же рыб и у амфибий воронки, возникая в процессе формирования канальцев, затем исчезают, и канальцы первичной почки теряют непосредственную связь с целомом. Следовательно, в отличие от канальцев предпочки, в данном случае продукты обмена поступают в выделительные органы не из вторичной полости тела, а непосредственно из крови, что является значительным усовершенствованием выделительной функции.
У высших позвоночных предпочка закладывается в виде рудимента, функционирующим органом выделения в зародышевой жизни является первичная почка, а во второй половине эмбрионального развития редуцируется и эта последняя, и на смену ей образуется новая, вторичная почка, которая и является дефинитивной (окончательной) почкой у взрослых Amniota. Характерными чертами вторичной почки являются: локализация в наиболее каудальных сегментах туловища (отсюда другое ее название - тазовая почка), огромное количество канальцев и, соответственно, кровеносных клубочков (следовательно, еще более тесная связь с кровеносной системой), отсутствие сегментарности как в развитии и строении почечной паренхимы, так и в кровоснабжении (одна пара почечных артерий). Мочеотводящими путями вторичной почки являются мочеточники, открывающиеся у одних форм в клоаку, у других в мочевой пузырь, развивающийся как выпячивание клоаки (и представляющий собой у высших позвоночных производное проксимальной части аллантоиса).
Переходя к развитию почки у человека, необходимо напомнить, что материалом для образования почечных канальцев служат у зародыша специальные зачатки - сегментные ножки, или нефротомы. У высших позвоночных они вначале являются плотными образованиями. В передних и средних сегментах тела материал нефротомов сегментируется. В силу отставания дифференцировки задних сегментов тела по сравнению с лежащим кпереди размеры нефротомов делаются кзади все меньшими и располагаются они все более тесно, а наиболее каудально масса нефротомов остается даже совсем несегментированной и образует с каждой стороны тела так называемый метанефрогенный тяж.
53. Филогенез наружных покровов позвоночных.
Основные функции покровов: ограничение и защита многоклеточного организма.
У хордовых состоит из:
Эпидермис, развивающийся из эктодермы
Дерма, развивающаяся из мезенхимы
Направление эволюции:
Однослойный эпидермис становится многослойным, у позвоночных 5 + 2 слоя, они дифференцируются и ороговевают наружу.
Появляются производные эпидермиса
Тонкая студенистая дерма утолщается и приобретает прочность за счет волокон эпидермиса.
54. Филогенез пищеварительной системы позвоночных.
В пищеварительной системе происходит механическая и химическая обработка пищи и всасывание питательных веществ.
Основные направления эволюции:
Дифференцировка пищеварительной трубки на отделы;
Развитие пищеварительных желез;
Появление зубов и их дифференцировка;
Увеличение всасывательной поверхности за счет удлинения кишечника и появления ворсинок.
Пищеварительная система является одной из наиболее древних (в эволюционном развитии) систем. Пищеварительный мешок примитивно устроенных многоклеточных животных превращается в трубку (у червей), которая по мере прогрессирования организмов увеличивается в размерах, усложняется строение стенки, возникают расширения, петли, изгибы. У позвоночных животных (включая человека) эпителий и железы пищеварительной системы развиваются из эндотермы первичной кишки, остальные слои стенки - из вентральной несегментированной мезодермы. Эктодерма участвует лишь в развитии полости рта и конечного отдела прямой кишки.
Строение пищеварительной системы у различных видов животных связано с ее функцией. У некоторых рептилий в первичной ротовой полости обособляются полости рта и носа. У млекопитающих это разделение полное. В связи с характером питания челюсти появляются лишь у поперечноротых и осетровых рыб. Настоящие зубы имеются у рыб и достигают высшей степени дифференцировки у млекопитающих. Губы возникают лишь у млекопитающих, у которых имеются мышцы губ. Собственная мускулатура языка появляется у амфибий, хотя у рыб язык уже имеется. Длина пищеварительного тракта зависит от образа жизни животного и характера его питания. Так, например, у растительноядных млекопитающих строение желудка сложное, особенно у жвачных, у которых он делится на несколько отделов, функционально отличающихся друг от друга, а кишечник очень длинный. У плотоядных кишечник короткий, а желудок представляет собой простое расширение пищеварительной трубки. Печень имеется у всех позвоночных животных. У ряда позвоночных, начиная с высших рыб, клоака разделяется на две обособленные части: прямую кишку и мочеполовой синус.
55. Филогенез интеграционных систем позвоночных
Наиболее ранними органами дыхания хордовых стали жабры. У наземных хордовых они функционируют только у личинок амфибий. Эволюция органов дыхания шла по пути увеличения дыхательной поверхности жабер.
У ланцетника есть только жаберные щели.
У круглоротых формируются жаберные мешки
У рыб на стенка жаберных щелей появляются жаберные лепестки с большим количеством капилляров. Позади жаберных дуг у кистеперых рыб формируется парный плавательный пузырь, выполняющий гидростатическую функция и газообменную функцию между кровью и воздухом, так как плавательный пузырь сообщается с глоткой.
Из кистеперых рыб произошли первые амфибии, у которых из плавательного пузыря образовались крупноячеистые легкие, их дыхательная поверхность небольшая и газообмен осуществляется чрез кожный покров. В ходе филогенеза из жаберных дуг формируются дыхательные пути: гортань, трахея, бронхи, они постепенно удлиняются, и в них происходит согревание и увлажнение воздуха.
У рептилий легкие становятся мелкоячеистыми, появляются межреберные мышцы, диафрагма приобретает мышечные мучки и постепенно становится дыхательной мышцей.
У человека поверхность легких составляет 90 м 2 , диафрагма – главная дыхательная мышца.
Таким образом эволюция легких шла тоже по пути увлечения дыхательной поверхности, крупноячеистые легкие амфибий заменились мелкоячеистыми легкими с большим количеством внутренних перегородок у рептилий. У птиц и млекопитающих легкие губчатые (альвеолярные), дыхательные пути удлинились и дифференцировались, усовершенствовалась дыхательная мускулатура.
Среди амниот у человека эзофаготрахеальные и бронхолегочные свищи и кистозная гипоплазия легких (бронх связан с кистой имеющей малую дыхательную поверхность).
Может быть аплазия или отсутствие диафрагмы → ExitusLetalis.
Филогенез органов кровообращения.
Для высокоорганизованных животных нужно быстрое и эффективное перемещение жидкой внутренней среды организма, что обеспечивает система кровообращения. У хордовых она замкнутая.
У ланцетника основными сосудами являются брюшная и спинная аорта. По брюшной аорте венозная кровь идет к органам дыхания, а по спинной идет артериальная кровь к органам.
Часть брюшной аорты периодически сокращается и проталкивает кров по сосудам (выполняет функцию сердца). В брюшную аорту впадают левый и правый кюверовы потоки, несущие кровь от органов пищеварения по воротной вене в печеночные вены. Правый кюверов проток превращается в верхнюю полую вену, а левый проток в коронарный синус сердца.
У рыб формируется 2-х камерное сердце и сохраняется один круг кровообращения.
У амфибий сердце 3-х камерное (2 предсердия и желудочек), из желудочка выходит артериальный ходус, который делится на 3 пары сосудов: ножнолегочная артерия (венозная кровь), правая и левая дуга аорты (смешанная кровь) и сонная артерия (артериальная кровь).
У рептилий в сердце появляется неполная межжелудочковая перегородка, из желудочка отходит 3 непарных сосуда: правая дуга аорты (артериальная кровь), левая дуга аорты (смешанная кровь) и легочная вена (венозная кровь).
У млекопитающих идет полное разделение венозного кровотока от артериального, сердце становится 4-х камерным (2 предсердия и 2 желудочка), правая дуга аорты редуцируется и остается только левая дуга аорты.
У человека сердце закладывается в области шеи, а затем перемещается в переднее средостение.
У человека закладывается 6 пар жаберных артериальных дуг, но они не функционируют одновременно и от них сохраняются только левые части IVиVIдуги (аорта и легочная артерия).
Очень редко сохраняется правая половина IV дуги, при этом две дуги располагаются позади пищевода и сдавливают трахею → удушье и нарушение глотания.
Пороки развития:
2-х камерное сердце → Exitus Letalis
шейное положение сердца → Exitus Letalis
дефект межжелудочковой перегородки
дефект межпредсердной перегородки
Самый часты порог развития это сохранение Боталового протока между аортой и легочным стволом, который приводит к смещению венозной и артериальной крови.
Через этот проток кровь в эмбриональном периоде поступает из малого круга кровообращения перемещается в большой руг кровообращения.
Редкий порог развития – отхождение от сердца легочного ствола → ExitusLetalis.
Основные направления эволюции жаберного дыхания:
1. От жаберных щелей ланцетника к жаберному аппарату рыб.
2. Увеличение дыхательной поверхности за счет образования жаберных лепестков.
3. Образование жаберных капилляров.
У ланцетника: 100-150 пар межжаберных перегородок, пронизывающих глотку, к которым подходят приносящие жаберные артерии, а отходят выносящие жаберные артерии, жаберных капилляров нет.
У рыб в передней части глотки закладывается 5-7 пар висцеральных мешков, в стенках которых развиваются жабры. Жабры расположены на жаберных дужках и имеют жаберные лепестки, которые обильно снабжены капиллярами. У лопастепёрый рыб появляются органы воздушного дыхания – зачаток легкого наземных позвоночных – парный вырост стенки глотки на брюшную сторону (рисунок 12).
Рисунок 12. Сравнение плавательного пузыря и лёгкого: А - костистые рыбы. 1 - ноздря, 3 - желудок, 4 - плавательный пузырь. В - лопастепёрый предок тетропод. 1 - внешняя ноздря, 2 - внутренняя ноздря (хоана), 3 - желудок, 5 - лёгкое.
Основные направления эволюции легочного дыхания:
1. Развитие и дифференцировка дыхательных путей.
2. Развитие легких и их дифференцировка с увеличением дыхательной поверхности.
3. Формирование грудной клетки (вспомогательных органов).
У бесхвостых амфибий имеется общая гортанно-трахейная камера, у хвостатых она разделяется на гортань и трахею. В гортани появляются черпаловидные хрящи и голосовые связки. В легких у бесхвостых амфибий есть перегородки. Легкие хвостатых амфибий представляют собой два тонкостенных мешка, не имеющих перегородок (рисунок 13). Вентиляция легких слабая: 33-35% О 2 поступает и до 86% СО 2 выделяется через кожу.
У рептилий появляются внелегочные бронхи, в гортани – перстневидный хрящ. Легкие разрастаются, внутри них образуются ячейки. Формируется грудная клетка: ребра подвижно соединяются с позвоночником и грудиной, развиваются межреберные мышцы.
У млекопитающих образуется носовая полость, носоглотка, в гортани появляется щитовидный хрящ. Развивается бронхиальное дерево. Появляются бронхиолы и альвеолы (число альвеол до 500 млн.), которые значительно увеличивают дыхательную поверхность. Сформирована грудная клетка, которая отделяется диафрагмой от брюшной полости.
Рисунок 13. Общее строение легких наземных позвоночных.
У человека встречаются такие онтофилогенетически обусловленные пороки дыхательной системы, как недоразвитие гортани или легких, кистозная гипоплазия, нарушения ветвления бронхов, гипоплазия диафрагмы, недостаточное развитие дыхательных путей и др.
Для хордовых характерна филогенетическая, эмбриональная и функциональная связь пищеварительной и дыхательной систем. Дыхательная система развивается на базе пищеварительной, у низших хордовых функционирует совместно с ней, у взрослых наземных позвоночных системы перекрещиваются в области глотки. Обе системы закладываются у эмбрионов под хордой в виде прямой трубки, которая в дальнейшем делится на три части, передняя из которых называется stomodeum.
У рыб и земноводных крышей ротовой полости служит основание мозгового черепа. У рептилий и млекопитающих объем ротовой полости увеличивается за счет складок верхнечелюстных и небных костей. У млекопитающих обе складки срастаются, образуя вторичное твердое небо, которое разделяет ротовую и носовую полости. Если это срастание нарушается у человека, формируется порок развития - «волчья пасть ». Этот порок имеет генетические механизмы возникновения и может наследоваться.
Зубы по происхождению связаны с плакоидной чешуей рыб, у которых они располагаются в несколько рядов. У рептилий уже имеется один ряд зубов, но они все одинаковые - гомодонтная зубная система . Такие зубы могут многократно сменяться в течение жизни. У млекопитающих зубы дифференцированы и выполняют различные функции - гетеродонтная зубная система . У человека имеются резцы, клыки, премоляры и моляры. Зубы расположены в ячейках альвеолярных дуг, общее их число прогрессивно уменьшилось до 32, имеется лишь однократная смена зубов. Гомодонтные зубы являются редкой аномалией у человека, но часто происходит закладка сверхкомплектных зубов , которые обычно уменьшены в размерах. На дне рта имеется язык, у рыб он лишен мышц. У наземных позвоночных язык подвижен и закладывается из трех зачатков. Если парные зачатки не срастаются, возникает редкая аномалия у человека - раздвоенный язык .
Глотка выполняет дыхательную и пищеварительную функции. У рыб 5-7 жаберных щелей. Навстречу выростам глотки жаберным мешком выпячиваются кожные жаберные карманы. Между ними расположены щели. Они закладываются и у наземных хордовых, но щели прорываются только у личинок амфибий, у пресмыкающихся и млекопитающих щели прорываются только при нарушении развития. У человека при этом формируются аномалии - латеральные свищи и кисты шеи , которые часто малигнизируются. Первая жаберная щель у наземных хордовых превращается в евстахиеву трубу, барабанную полость и наружный слуховой проход.
Кишечная трубка в филогенезе удлиняется, дифференцируется на отделы, увеличивается количество одноклеточных желез, образуются крупные многоклеточные железы. У ланцетника длина кишечной трубки составляет 1/3 длины тела, у человека она в 10 раз длиннее тела. У рептилий впервые появляется слепая кишка, в которой поселяются симбиотические бактерии и простейшие. Это позволяет значительно расширить рацион питания.
У человека встречаются такие пороки, как укорочение и недоразвитие любых отделов кишечника и пищеварительных желез. Тяжелые аплазии несовместимы с жизнью. Нередко встречаются свищи между трахеей и пищеводом , а при персистировании клоаки прямая кишка и мочеполовые пути объединены . При замедлении миграции зачатков поджелудочной железы из пищеварительной трубки наблюдается гетеротопия поджелудочной железы в тонкий кишечник и желудок.
ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ
Жабры - наиболее ранние органы дыхания. Среди наземных позвоночных они функционируют лишь у личинок земноводных.Эволюция шла по пути увеличения дыхательной поверхности жабр. У ланцетников имеются только жаберные щели, у круглоротых формируются жаберные мешки, у рыб на стенках щелей появляются пронизанные капиллярами жаберные лепестки.
Позади жаберных дуг у кистеперых рыб формируется парный плавательный пузырь. Он выполняет гидростатическую функцию, но в нем также происходит газообмен между кровью и воздухом, который может беспрепятственно проходить в пузырь из глотки. Кистеперые рыбы вышли на сушу, от них произошли первые амфибии - стегоцефалы, а из плавательного пузыря - первые крупноячеистые легкие, поэтому газообмен у амфибий в немалой степени осуществляется также и через кожу. В дальнейшем из материала жаберных дуг формируются дыхательные пути - гортань, трахея, бронхи, которые постепенно удлиняются, в них происходит очистка, согревание и увлажнение воздуха. Легкие у рептилий становятся мелкоячеистыми, появляются межреберные мышцы. У человека альвеолярная поверхность легких достигает 90 м 2 , а диафрагма приобретает мышечные волокна и становится основной дыхательной мышцей.
Т.о., эволюция вновь шла по пути увеличения дыхательной поверхности: крупноячеистые дыхательные мешки у земноводных, легкие с большим количеством внутренних перегородок у рептилий, губчатые легкие у птиц, мелкоальвеолярные легкие у млекопитающих с преддвериями, альвеолярными ходами, альвеолами. Также удлинились и дифференцировались дыхательные пути, совершенствовалась дыхательная мускулатура.
Среди аномалий встречается эзофаготрахеальные и бронхолегочные свищи , а также кистозная гипоплазия легких , при которой бронх связан с кистой, имеющей очень малую дыхательную поверхность. Могут быть недоразвитие или полная аплазия диафрагмы , которая несовместима с жизнью.
ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ
Для крупных высокоорганизованных организмов необходимо эффективное и быстрое перемещение жидкой внутренней среды. Это обеспечивается системой кровообращения. У хордовых она замкнутая.
У ланцетника основные сосуды - брюшная и спинная аорты. По брюшной венозная кровь движется к органам дыхания, по спинной - артериальная кровь к органам. Часть брюшной аорты периодически сокращается, проталкивая кровь по сосудам. В брюшную аорту с левой и с правой стороны впадают парные кювьеровы протоки. Венозная кровь от желудочно-кишечного тракта оттекает по воротной вене к печени, из которой выходит печеночная вена, впадающая в брюшную аорту. В дальнейшем правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену, а левый - в коронарный синус сердца.
У рыб рядом с жаберным аппаратом формируется двухкамерное сердце, но сохраняется один круг кровообращения, как у ланцетника. Сердце амфибий расположено каудальнее, рядом с легкими, оно трехкамерное - два предсердия и желудочек, из которого выходит артериальный конус. Он делится на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты, сонные артерии, они несут соответственно венозную, смешанную и почти артериальную кровь. Такое разделение объясняется особым строением желудочка и спирального клапана в конусе. У рептилий в сердце возникает неполная межжелудочковая перегородка, а от сердца отходит не один, а три непарных сосуда: из левой части желудочка - правая дуга аорты с артериальной кровью, из правой - легочная артерия с венозной кровью, из середины - левая дуга аорты со смешанной кровью.
У млекопитающих происходит полное разделение венозного и артериального кровотоков, сердце становится четырехкамерным, правая дуга аорты редуцируется, остается левая, несущая артериальную кровь.
Сердце у человека закладывается в области шеи, затем перемещается с переднее средостение. Редкие пороки, несовместимые с жизнью - шейное положение сердца и двухкамерное сердце . Гораздо чаще встречаются дефекты межпредсердной и межжелудочковой перегородок , вплоть до трехкамерного сердца .
У человека, как у большинства амниот, закладывается шесть пар жаберных артериальных дуг, они никогда не функционируют одновременно. Сохраняются левые части IV и IV дуги - аорта и легочная артерия. Очень редко сохраняется правая половина IV дуги, это клинически не проявляется. Если сохраняются обе части IV дуги , они срастаются позади пищевода, сдавливая трахею, что проявляется нарушением глотания и удушьем. Самым частым пороком является сохранение боталлова протока между спинной аортой и легочной артерией. Через проток артериальная кровь сбрасывается в венозный малый круг. Такой проток имеется у взрослых хвостатых амфибий, у более развитых позвоночных он облитерируется. Редким пороком является отхождение от сердца единственного артериального ствола (первичного эмбрионального), порок летален. Существует множество других аномалий артериальных и венозных сосудов.
ФИЛОГЕНЕЗ МОЧЕПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ
Выделительная и половая системы выполняют функции выделения продуктов обмена и размножения соответственно, и имеют единую закладку - нефротом, который формируется в области ножки сомита и тесно связан с вторичной полостью тела - целомом. Органом выделения являются почки, которые в филогенезе проходят три этапа: пронефрос (головная, предпочка), мезонефрос (туловищная), метанефрос (тазовая). Предпочка существует только у личинок рыб и амфибий, туловищная почка - у взрослых рыб и амфибий, у рептилий и млекопитающих - тазовая почка.
При развитии предпочки от головного конца тела к клоаке тянется пронефритический канал, который впоследствии расщепляется на два - вольфов , который вступает с соединение с нефронами, и мюллеров , который образует яйцевод, а передним концом открывается в целом. У рептилий и млекопитающих из каудальной части вольфова канала образуются почка и мочеточник, а у самцов также семенные протоки. Мюллеров канал у самцов редуцируется, а у самок из него формируется матка с придатками и влагалище. У яйцекладущих и сумчатых имеется по два влагалища, матки и яйцевода, у остальных эти образования срастаются в одно (кроме яйцеводов).
Почки состоят из нефронов, которые фильтруют жидкость внутренней среды, поэтому связаны с кровеносной системой. Пронефрос и мезонефрос, который имеет нефроны с капсулой и сосудистым клубочком, сохраняют связь с целомом, а метанефрос - полностью эту связь утрачивает. Для экономии жидкости выделительные канальцы в процессе эволюции удлиняются, формируется также петля Генле, что обеспечивает эффективное обратное всасывание не только воды, но и солей, глюкозы, гормонов. Метанефрос рептилий сохраняет сегментарное строение, у млекопитающих оно утрачено, почки перемещаются вниз - в забрюшинное пространство поясничной области. У анамний первоначально закладываются только две почки - первичная и туловищная, последняя остается функционировать, у амниот - три почки, при этом у взрослых особей функционируют тазовые.
Нередкими аномалиями являются сегментирование или удвоение почки и мочевыводящих путей, а также опущение почки - нефроптоз или ее тазовое положение .
Половые органы закладываются в виде парных складок. Первоначально яичники имеют фолликулярное строение, семенники - трубчатое. Иногда развивается гермафродитизм , он нередко встречается у круглоротых и рыб, у человека - крайне редко (ovotestis). У большинства млекопитающих мужские гонады из брюшной полости через паховый канал перемещаются в мошонку. При нарушении такого перемещения возникает крипторхизм - неопущение яичек.
У человека нередко встречается аномалия - двурогая матка , а также удвоенная матка. Закладка полового члена также парная, в дальнейшем зачатки срастаются. Редкая аномалия - полное удвоение полового члена .
ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
У большинства многоклеточных животных существует две интегрирующие системы - нервная и эндокринная. Последняя филогенетически более древняя, она осуществляет медленные приспособительные реакции. У позвоночных большое значение приобрела нервная системы, которая обеспечивает быстрое реагирование внутри организма и при взаимодействии с внешней средой.
Нервная система хордовых формируется из эктодермы, закладывается сначала в виде пластинки. Затем преобразуется в трубку над хордой с полостью внутри - невроцелем. передний конец трубки расширен. Здесь формируется головной мозг, который у взрослых позвоночных состоит из 5 отделов - переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого. У рыб и амфибий самым большим и интегрирующим отделом является средний мозг, связанный с центрами зрения - ихтиопсидный тип мозга . У рептилий увеличивается передний отдел, в котором особенно развиты полосатые тела, которые являются высшим интегрирующим центром. На поверхности крыши формируются зачатки древней коры - arhicortex, или arhipallium. Это зауропсидный тип мозга . У млекопитающих появляется новая кора - neocortex, или neopallium, со сложным строением, у высших приматов она формирует множество извилин. Это маммалийный тип мозга . Между полушариями имеется комиссура. Промежуточный мозг включает гипоталамус, гипофиз, эпифиз и управляет вегетативными функциями. В среднем мозге располагаются подкорковые центры зрения и слуха. Хорошо развит мозжечок, который имеет свою кору, и осуществляет распределение тонуса мышц и координацию движений.
В процессе развития из переднего утолщения формируется вначале три мозговых пузыря - передний, средний и задний. Передний подразделяется на два - telencephalon (1) - передний и diencephalon (2) - промежуточный. Из среднего формируется средний мозг - mesencephalon (3). Из заднего - metencephalon (4) - задний мозг и medulla oblongata (5) - продолговатый. Это стадия пяти мозговых пузырей. У человека уже на ранних стадиях опережающими темпами начинает развиваться передний мозг.
Нервная система столь важна, что многие пороки ее развития несовместимы с жизнью. Среди них рахисхиз - незамыкание нервной трубки и прозенцефалия - недоразвитие полушарий и коры. При агирии (отсутствие извилин), а также олигогирии и пахигирии (уменьшение числа и утолщение извилин) развивается грубая олигофрения с нарушением многих рефлексов. Такие дети обычно умирают в течение первого года жизни.
