Глаз состоит из глазного яблока диаметром 22-24 мм, покрытого непрозрачной оболочкой, склерой, а спереди — прозрачной роговицей (или роговой оболочкой ). Склера и роговица защищают глаз и служат для крепления глазо-двигательных мышц.
Радужная оболочка — тонкая сосудистая пластинка, ограничивающая проходящий пучок лучей. Свет проникает в глаз через зрачок. В зависимости от освещения диаметр зрачка может изменяться от 1 до 8 мм.
Хрусталик представляет собой эластичную линзу, которая крепится на мышцах ресничного тела. Ресничное тело обеспечивает изменение формы хрусталика. Хрусталик разделяет внутреннюю поверхность глаза на переднюю камеру, заполненную водянистой влагой, и заднюю камеру, заполненную стекловидным телом.
Внутренняя поверхность задней камеры покрыта светочувствительным слоем — сетчаткой. От сетчатки световой сигнал передается в мозг по зрительному нерву. Между сетчаткой и склерой находится сосудистая оболочка, состоящая из сети кровеносных сосудов, питающих глаз.
На сетчатке имеется желтое пятно — участок наиболее ясного видения. Линия, проходящая через центр желтого пятна и центр хрусталика, называется зрительной осью. Она отклонена от оптической оси глаза вверх на угол около 5 градусов. Диаметр желтого пятна — около 1 мм, а соответствующее ему поле зрения глаза — 6-8 градусов.
Сетчатка покрыта светочувствительными элементами: палочками и колбочками. Палочки более чувствительны к свету, но не различают цветов и служат для сумеречного зрения. Колбочки чувствительны к цветам, но менее чувствительны к свету и поэтому служат для дневного зрения. В области желтого пятна преобладают колбочки, а палочек мало; к периферии сетчатки, наоборот, число колбочек быстро уменьшается, и остаются только палочки.
В середине желтого пятна находится центральная ямка. Дно ямки выстлано только колбочками. Диаметр центральной ямки — 0,4 мм, поле зрения — 1 градус.
В желтом пятне к большинству колбочек подходят отдельные волокна зрительного нерва. Вне желтого пятна одно волокно зрительного нерва обслуживает группу колбочек или палочек. Поэтому в области ямки и желтого пятна глаз может различать тонкие детали, а изображение, попадающее на остальные места сетчатки, становится менее четким. Периферическая часть сетчатки служит в основном для ориентирования в пространстве.
В палочках находится пигмент родопсин, собирающийся в них в темноте и выцветающий на свету. Восприятие света палочками обусловлено химическими реакциями под действием света на родопсин. Колбочки реагируют на свет за счет реакции йодопсина.
Кроме родопсина и йодопсина на задней поверхности сетчатки имеется пигмент черного цвета. При свете этот пигмент проникает в слои сетчатки и, поглощая значительную часть световой энергии, защищает палочки и колбочки от сильного светового воздействия.
На месте ствола зрительного нерва располагается слепое пятно. Этот участок сетчатки не чувствителен к свету. Диаметр слепого пятна — 1,88 мм, что соответствует полю зрения 6 градусов. Это значит, что человек с расстояния 1 м может не увидеть предмета диаметром 10 см, если его изображение проектируется на слепое пятно.
Оптическая система глаза состоит из роговицы, водянистой влаги, хрусталика и стекловидного тела. Преломление света в глазе происходит, главным образом, на роговице и поверхностях хрусталика.
Свет от наблюдаемого предмета проходит через оптическую систему глаза и фокусируется на сетчатке, образуя на ней обратное и уменьшенное изображение (мозг «переворачивает» обратное изображение, и оно воспринимается как прямое).
Показатель преломления стекловидного тела больше единицы, поэтому фокусные расстояния глаза во внешнем пространстве (переднее фокусное расстояние) и внутри глаза (заднее фокусное расстояние) неодинаковы.
Оптическая сила глаза (в диоптриях) вычисляется как обратное заднее фокусное расстояние глаза, выраженное в метрах. Оптическая сила глаза зависит от того, находится ли он в состоянии покоя (58 диоптрий для нормального глаза) или в состоянии наибольшей аккомодации (70 диоптрий).
Аккомодация — это способность глаза четко различать предметы, находящиеся на разных расстояниях. Аккомодация происходит за счет изменения кривизны хрусталика при натяжении или расслаблении мышц ресничного тела. Когда ресничное тело натянуто, хрусталик растягивается, и его радиусы кривизны увеличиваются. При уменьшении натяжения мышцы кривизна хрусталика увеличивается под действием упругих сил.
В свободном, ненапряженном состоянии нормального глаза на сетчатке получаются ясные изображения бесконечно удаленных предметов, а при наибольшей аккомодации видны самые близкие предметы.
Положение предмета, при котором создается резкое изображение на сетчатке для ненапряженного глаза, называют дальней точкой глаза.
Положение предмета, при котором создается резкое изображение на сетчатке при наибольшем возможном напряжении глаза, называют ближней точкой глаза.
При аккомодации глаза на бесконечность задний фокус совпадает с сетчаткой. При наибольшем напряжении на сетчатке получается изображение предмета, находящегося на расстоянии около 9 см.
Разность обратных величин расстояний между ближней и дальней точкой называют диапазоном аккомодации глаза (измеряется в диоптриях).
С возрастом способность глаза к аккомодации уменьшается. В возрасте 20 лет для среднего глаза ближняя точка находится на расстоянии около 10 см (диапазон аккомодации 10 диоптрий), в 50 лет ближняя точка располагается на расстоянии уже около 40 см (диапазон аккомодации 2,5 диоптрии), а к 60 годам уходит на бесконечность, то есть аккомодация прекращается. Это явление называется возрастной дальнозоркостью или пресбиопией.
Расстояние наилучшего зрения — это расстояние, на котором нормальный глаз испытывает наименьшее напряжение при рассматривании деталей предмета. При нормальном зрении оно составляет в среднем 25-30 см.
Приспособление глаза к изменившимся условиям освещенности называется адаптацией. Адаптация происходит за счет изменения диаметра отверстия зрачка, перемещения черного пигмента в слоях сетчатки и различной реакцией на свет палочек и колбочек. Сокращение зрачка происходит за 5 секунд, а его полное расширение — за 5 минут.
Темновая адаптация происходит при переходе от больших яркостей к малым. При ярком свете работают колбочки, палочки же «ослеплены», родопсин выцвел, черный пигмент проник в сетчатку, заслоняя колбочки от света. При резком снижении яркости отверстие зрачка раскрывается, пропуская больший световой поток. Затем из сетчатки уходит черный пигмент, родопсин восстанавливается, и когда его становится достаточно, начинают функционировать палочки. Так как колбочки не чувствительны к слабым яркостям, то сначала глаз ничего не различает. Чувствительность глаза достигает максимального значения через 50-60 минут пребывания в темноте.
Световая адаптация — это процесс приспособления глаза при переходе от малых яркостей к большим. Сначала палочки сильно раздражены, «ослеплены» из-за быстрого разложения родопсина. Колбочки, не защищенные еще зернами черного пигмента, также раздражены слишком сильно. Через 8-10 минут чувство ослепления прекращается, и глаз снова видит.
Поле зрения глаза достаточно широкое (125 градусов по вертикали и 150 градусов по горизонтали), но для ясного различения используется только его малая часть. Поле наиболее совершенного зрения (соответствующее центральной ямке) — около 1-1,5°, удовлетворительного (в области всего желтого пятна) — около 8° по горизонтали и 6° по вертикали. Вся остальная часть поля зрения служит для грубого ориентирования в пространстве. Для обозрения окружающего пространства глазу приходится совершать непрерывное вращательное движение в своей орбите в пределах 45-50°. Это вращение приводит изображения различных предметов на центральную ямку и дает возможность рассмотреть их детально. Движения глаза совершаются без участия сознания и, как правило, не замечаются человеком.
Угловой предел разрешения глаза — это минимальный угол, при котором глаз наблюдает раздельно две светящиеся точки. Угловой предел разрешения глаза составляет около 1 минуты и зависит от контраста предметов, освещенности, диаметра зрачка и длины волны света. Кроме того, предел разрешения увеличивается при удалении изображения от центральной ямки и при наличии дефектов зрения.
Дефекты зрения и их коррекция
При нормальном зрении дальняя точка глаза бесконечно удалена. Это означает, что фокусное расстояние расслабленного глаза равно длине оси глаза, и изображение попадает точно на сетчатку в области центральной ямки.
Такой глаз хорошо различает предметы вдали, а при достаточной аккомодации — и вблизи.
Близорукость
При близорукости лучи от бесконечно удаленного предмета фокусируются перед сетчаткой, поэтому на сетчатке формируется размытое изображение.
Чаще всего это происходит из-за удлинения (деформации) глазного яблока. Реже близорукость возникает при нормальной длине глаза (около 24 мм) из-за слишком большой оптической силы оптической системы глаза (более 60 диоптрий).
В обоих случаях изображение от удаленных предметов находится внутри глаза, а не на сетчатке. На сетчатку попадает только фокус от близко расположенных к глазу предметов, то есть дальняя точка глаза находится на конечном расстоянии перед ним.
Дальняя точка глаза
Близорукость корректируется при помощи отрицательных линз, которые строят изображение бесконечно удаленной точки в дальней точке глаза.
Дальняя точка глаза
Близорукость чаще всего появляется в детском и подростковом возрасте, причем по мере роста глазного яблока в длину близорукость увеличивается. Истинной близорукости, как правило, предшествует так называемая ложная близорукость — следствие спазма аккомодации. В этом случае можно восстановить нормальное зрение при помощи средств, расширяющих зрачок и снимающих напряжение ресничной мышцы.
Дальнозоркость
При дальнозоркости лучи от бесконечно удаленного предмета фокусируются за сетчаткой.
Дальнозоркость вызывается слабой оптической силой глаза для данной длины глазного яблока: либо короткий глаз при нормальной оптической силе, либо малая оптическая сила глаза при нормальной длине.
Чтобы сфокусировать изображение на сетчатке, приходится все время напрягать мышцы ресничного тела. Чем ближе предметы к глазу, тем все дальше за сетчатку уходит их изображение и тем больше требуется усилий мышц глаза.
Дальняя точка дальнозоркого глаза находится за сетчаткой, т. е. в расслабленном состоянии он может четко увидеть лишь предмет, который находится позади него.
Дальняя точка глаза
Конечно, поместить предмет за глаз нельзя, но можно спроецировать туда его изображение при помощи положительных линз.
Дальняя точка глаза
При небольшой дальнозоркости зрение вдаль и вблизи хорошее, но могут быть жалобы на быструю утомляемость и головную боль при работе. При средней степени дальнозоркости зрение вдаль остается хорошим, а вблизи затруднено. При высокой дальнозоркости плохим становится зрение и вдаль, и вблизи, так как исчерпаны все возможности глаза фокусировать на сетчатке изображение даже далеко расположенных предметов.
У новорожденного глаз немного сдавлен в горизонтальном направлении, поэтому у глаза есть небольшая дальнозоркость, которая проходит по мере роста глазного яблока.
Аметропия
Аметропия (близорукость или дальнозоркость) глаза выражается в диоптриях как величина, обратная расстоянию от поверхности глаза до дальней точки, выраженной в метрах.
Оптическая сила линзы, необходимая для коррекции близорукости или дальнозоркости, зависит от расстояния от очков до глаза. Контактные линзы располагаются вплотную к глазу, поэтому их оптическая сила равна аметропии.
Например, если при близорукости дальняя точка находится перед глазом на расстоянии 50 см, то для ее исправления нужны контактные линзы с оптической силой в −2 диоптрии.
Слабая степень аметропии считается до 3 диоптрий, средняя — от 3 до 6 диоптрий и высокая степень — выше 6 диоптрий.
Астигматизм
При астигматизме фокусные расстояния глаза различны в разных сечениях, проходящих через его оптическую ось. При астигматизме в одном глазу сочетаются эффекты близорукости, дальнозоркости и нормального зрения. Например, глаз может быть близоруким в горизонтальном сечении и дальнозорким в вертикальном сечении. Тогда на бесконечности он не сможет видеть ясно горизонтальных линий, а вертикальные будет четко различать. На близком расстоянии, наоборот, такой глаз хорошо видит вертикальные линии, а горизонтальные будут расплывчатыми.
Причина астигматизма либо в неправильной форме роговицы, либо в отклонении хрусталика от оптической оси глаза. Астигматизм чаще всего является врожденным, но может стать следствием операции или глазной травмы. Кроме дефектов зрительного восприятия, астигматизм обычно сопровождается быстрой утомляемостью глаз и головными болями. Астигматизм корректируется при помощи цилиндрических (собирательных или рассеивающих) линз в сочетании со сферическими линзами.
Глаз, глазное яблоко имеет почти шаровидную форму примерно 2,5 см в диаметре. Он состоит из нескольких оболочек, из них три – основные:
- склера – внешняя оболочка,
- сосудистая оболочка – средняя,
- сетчатка – внутренняя.
Рис. 1. Схематическое представление механизма аккомодации слева - фокусировка вдаль; справа - фокусировка на близкие предметы.
Склера имеет белый цвет с молочным отливом, кроме передней ее части, которая прозрачна и называется роговицей. Через роговицу свет поступает в глаз. Сосудистая оболочка, средний слой, содержит кровеносные сосуды, по которым кровь поступает для питания глаза. Прямо под роговицей сосудистая оболочка переходит в радужную оболочку, которая и определяет цвет глаз. В центре ее находится зрачок. Функция этой оболочки – ограничивать поступление света в глаз при его высокой яркости. Это достигается сужением зрачка при высокой освещенности и расширением – при низкой. За радужной оболочкой расположен хрусталик, похожий на двояковыпуклую линзу, который улавливает свет, когда он проходит через зрачок и фокусирует его на сетчатке. Вокруг хрусталика сосудистая оболочка образует ресничное тело, в котором заложена мышца, регулирующая кривизну хрусталика, что обеспечивает ясное и четкое видение разноудаленных предметов. Достигается это следующим образом (рис.1).
Зрачок представляет собой отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. У взрослого человека в спокойном состоянии диаметр зрачка при дневном свете равен 1,5 –2 мм, а в темноте увеличивается до7,5 мм. Основная физиологическая роль зрачка состоит в регулировании количества света, поступающего на сетчатку.
Сужение зрачка (миоз) происходит при увеличении освещённости (это ограничивает световой поток, попадающий на сетчатку, и, следовательно, служит защитным механизмом), при рассматривании близко расположенных предметов, когда происходит аккомодация и сведение зрительных осей (конвергенция), а также во .
Расширение зрачка (мидриаз) происходит при слабом освещении (что увеличивает освещённость сетчатки и тем самым повышает чувствительность глаза), а также при возбуждении , любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с повышением тонуса симпатической , при психических возбуждениях, удушье, .
Величина зрачка регулируется кольцевыми и радиальными мышцами радужки. Радиальная мышца, расширяющая зрачок, иннервируется симпатическим нервом, идущим от верхнего шейного узла. Кольцевая мышца, суживающая зрачок, иннервируется парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва.
Рис 2. Схема строения зрительного анализатора
1 – сетчатка, 2 – неперекрещенные волокна зрительного нерва, 3 – перекрещенные волокна зрительного нерва, 4 – зрительный тракт, 5 – наружнее коленчатое тело, 6 – латеральный корешок, 7 – зрительные доли.
Наименьшее расстояние от предмета до глаза, на котором этот предмет ещё ясно видим, называется ближней точкой ясного видения, а наибольшее расстояние – дальней точкой ясного видения. При расположении предмета в ближней точке аккомодация максимальна, в дальней – аккомодация отсутствует. Разность преломляющих сил глаза при максимальной аккомодации и при её покое называют силой аккомодации. За единицу оптической силы принимается оптическая сила линзы с фокусным расстоянием
1 метр
. Эта единица называется диоптрией. Для определения оптической силы линзы в диоптриях следует единицу разделить на фокусное расстояние в метрах. Величина аккомодации неодинакова у разных людей и колеблется в зависимости от возраста от 0 до 14 диоптрий.
Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи каждой его точки были сфокусированы на сетчатке. Если смотреть вдаль, то близкие предметы видны неясно, расплывчато, так как лучи от ближних точек фокусируются за сетчаткой. Видеть одновременно одинаково ясно предметы, удалённые от глаза на разное расстояние, невозможно.
Рефракция (преломление лучей) отражает способность оптической системы глаза фокусировать изображение предмета на сетчатке глаза. К особенностям преломляющих свойств любого глаза относится явление сферической аберрации . Оно заключается в том, что лучи, проходящие через периферические участки хрусталика, преломляются сильнее, чем лучи, идущие через центральные его части (рис. 65). Поэтому центральные и периферические лучи сходятся не в одной точке. Однако эта особенность преломления не мешает ясному видению предмета, так как радужная оболочка не пропускает лучи и тем самым устраняются те из них, которые проходят через периферию хрусталика. Неодинаковое преломление лучей разной длины волны называют хроматической аберрацией .
Преломляюшая сила оптической системы (рефракция), т. е. способность глаза преломлять, и измеряется в условных единицах - диоптриях. Диоптрия - это преломляющая сила линзы, в которой параллельные лучи после преломления собирают ся в фокусе на расстоянии1 м.
Рис. 3. Ход лучей при различных видах клинической рефракции глаза a - эметропия (норма); b - миопия (близорукость); c - гиперметропия (дальнозоркость); d - астигматизм.
Окружающий нас мир мы видим ясно, когда все отделы “работают” гармонично и без помех. Для того, чтобы изображение было резким, сетчатка, очевидно, должна находиться в заднем фокусе оптической системы глаза. Различные нарушения преломления световых лучей в оптической системе глаза, приводящие к расфокусировке изображения на сетчатке, называются аномалиями рефракции (аметропиями). К ним относятся близорукость, дальнозоркость, возрастная дальнозоркость и астигматизм (рис. 3).
При нормальном зрении, которое называется эмметропическим, острота зрения, т.е. максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов, обычно достигает одной условной единицы. Это означает, что человек способен рассмотреть две отдельные точки, видимые под углом в 1 минуту.
При аномалии рефракции острота зрения всегда ниже 1. Различают три основных вида аномалии рефракции - астигматизм, близорукость (миопию) и дальнозоркость (гиперметропию).
При нарушениях рефракции возникают близорукость или дальнозоркость. Рефракция глаза изменяется с возрастом: она меньше нормальной у новорождённых, в пожилом возрасте может снова уменьшаться (так называемая старческая дальнозоркость или пресбиопия).
Схема коррекции близорукости
Астигматизм обусловлен тем, что в силу врожденных особенностей оптическая система глаза (роговица и хрусталик) неодинаково преломляет лучи в разных направлениях (по горизонтальному или по вертикальному меридиану). Иначе говоря, явление сферической аберрации у этих людей выражено значительно сильнее, чем обычно (и оно не компенсируется сужением зрачка). Так, если кривизна поверхности роговицы в вертикальном сечении больше, чем в горизонтальном, изображение на сетчатке не будет четким, независимо от расстояния до предмета.
Роговица будет иметь как бы два главных фокуса: один - для вертикального сечения, другой - для горизонтального. Поэтому лучи света, проходящие через астигматический глаз, будут фокусироваться в разных плоскостях: если горизонтальные линии предмета будут сфокусированы на сетчатке, то вертикальные - впереди нее. Ношение цилиндрических линз, подобранных с учетом реального дефекта оптической системы, в определенной степени компенсирует эту аномалию рефракции.
Близорукость и дальнозоркость обусловлены изменением длины глазного яблока. При нормальной рефракции расстояние между роговицей и центральной ямкой (желтым пятном) составляет24,4 мм. При миопии (близорукости) продольная ось глаза больше24,4 мм, поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле. Чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близорукими глазами поместить вогнутые стекла, которые отодвинут сфокусированное изображение на сетчатку. В дальнозорком глазу продольная ось глаза укорочена, т.е. меньше24,4 мм. Поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а за ней. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован аккомодационным усилием, т.е. увеличением выпуклости хрусталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает аккомодационную мышцу, рассматривая не только близкие, но и далекие объекты. При рассматривании близких объектов аккомодационные усилия дальнозорких людей недостаточны. Поэтому для чтения дальнозоркие люди должны надевать очки с двояковыпуклыми линзами, усиливающими преломление света.
Аномалии рефракции, в частности близорукость и дальнозоркость распространены и среди животных, например, у лошадей; близорукость весьма часто наблюдается у овец, особенно культурных пород.
Вспомогательный аппарат зрительной системы и его функции
Зрительная сенсорная система снабжена сложным вспомогательным аппаратом, который включает глазное яблоко и три пары мышц, обеспечивающих его движения. Элементы глазного яблока осуществляют первичное преобразование светового сигнала, попадающего на сетчатку:
оптическая система глаза фокусирует изображения на сетчатке;
зрачок регулирует количество падающего на сетчатку света;
мышцы глазного яблока обеспечивают его непрерывные перемещения.
Формирование изображения на сетчатке
Естественный свет, отраженный от поверхности предметов, является рассеянным, т.е. световые лучи от каждой точки объекта исходят в разных направлениях. Поэтому в отсутствие оптической системы глаза лучи от одной точки объекта (а ) попадали бы в разные участки сетчатки (а1, а2, а3 ). Такой глаз смог бы различать общий уровень освещенности, но не контуры предметов (рис.1 А).
Для того, чтобы увидеть объекты окружающего мира, необходимо, чтобы световые лучи от каждой точки объекта попадали только в одну точку сетчатки, т.е. необходимо сфокусировать изображение. Этого можно добиться, поместив перед сетчаткой сферическую преломляющую поверхность. Световые лучи, исходящие из одной точки (а ), после преломления на такой поверхности будут собираться в одной точке а1 (фокусе). Таким образом, на сетчатке возникнет четкое перевернутое изображение (рис. 1 Б).
Преломление света осуществляется на границе раздела двух сред, имеющих разные коэффициенты преломления. В глазном яблоке находится 2 сферические линзы: роговица и хрусталик. Соответственно, имеется 4 преломляющие поверхности: воздух/роговица, роговица/водянистая влага передней камеры глаза, водянистая влага/хрусталик, хрусталик/стекловидное тело.
Аккомодация
Аккомодация – настройка преломляющей силы оптического аппарата глаза на определенное расстояние до рассматриваемого объекта. Согласно законам рефракции, если луч света падает на преломляющую поверхность, то он отклоняется на угол, зависящий от угла его падения. При приближении объекта, угол падения исходящих от него лучей будет изменяться, поэтому преломленные лучи соберутся в другой точке, которая будет находиться позади сетчатки, что приведет к «размытию» изображения (рис 2 Б). Для того, чтобы его вновь сфокусировать, необходимо увеличить преломляющую силу оптического аппарата глаза (рис 2 В). Это достигается увеличением кривизны хрусталик, которое происходит при повышении тонуса цилиарной мышцы.
Регуляция освещенности сетчатки
Количество света, падающего на сетчатку, пропорционально площади зрачка. Диаметр зрачка у взрослого человека изменяется от 1.5 до 8 мм, что обеспечивает изменение интенсивности падающего на сетчатку света примерно в 30 раз. Зрачковые реакции обеспечиваются двумя системами гладких мышц радужной оболочки: при сокращении кольцевых мышц зрачок сужается, при сокращении радиальных мышц – расширяется.
При уменьшении просвета зрачка резкость изображения увеличивается. Это происходит потому, что сужение зрачка препятствует попаданию света на периферические области хрусталика и тем самым устраняет искажение изображения, возникающие за счет сферической аберрации.
Движения глаз
Глаз человека приводится в движение шестью глазными мышцами, которые иннервируются тремя черепномозговыми нервами – глазодвигательным, блоковым и отводящим. Эти мышцы обеспечивают два типа перемещений глазного яблока - быстрые скачкообразные (саккады) и плавные следящие движения.
Скачкообразные движения глаз (саккады ) возникают при рассматривании неподвижных предметов (рис. 3). Быстрые повороты глазного яблока (10 - 80 мс) чередуются с периодами неподвижной фиксации взгляда в одной точке (200 - 600мс). Угол поворота глазного яблока в течение одной саккады колеблется от нескольких угловых минут до 10° , а при переводе взгляда с одного объекта на другой может достигать 90° . При больших углах смещения саккады сопровождаются поворотом головы; смещение глазного яблока обычно опережает движение головы.
Плавные движения глаз сопровождают перемещающиеся в поле зрения объекты. Угловая скорость таких движений соответствует угловой скорости объекта. Если последняя превышает 80° /с, то слежение становится комбинированным: плавные движения дополняются саккадами и поворотами головы.
Нистагм - периодическое чередование плавных и скачкообразных движений. Когда едущий в поезде человек смотрит в окно, его глаза плавно сопровождают перемещающийся за окном пейзаж, а затем взгляд скачкообразно перемещается на новую точку фиксации.
Преобразование светового сигнала в фоторецепторах
Типы фоторецепторов сетчатки и их свойства
В сетчатке имеется два типа фоторецепторов (палочки и колбочки), которые различаются строением и физиологическими свойствами.
Таблица 1. Физиологические свойства палочек и колбочек
Палочки |
Колбочки |
|
| Светочувствительный пигмент | Родопсин |
Йодопсин |
| Максимум поглощения пигмента | Имеет два максимума – один в видимой части спектра (500 нм), другой – в ультрафиолетовой (350 нм) |
Существуют 3 вида йодопсинов, которые имеют различные максимумы поглощения: 440 нм (синий), 520 нм (зеленый) и 580 нм (красный) |
| Классы клеток | Каждая колбочка содержит только один пигмент. Соответственно, существуют 3 класса колбочек, чувствительных свету с разной длиной волны | |
| Распределение по сетчатке | В центральной части сетчатки плотность палочк составляет около 150 000 на мм2 , по направлению к периферии она снижается до 50 000 на мм2. В центральной ямке и слепом пятне палочки отсутствуют. |
Плотность колбочек в центральной ямке достигает 150 000 на мм 2 , в слепом пятне они отсутствуют, а на всей остальной поверхности сетчатки плотность колбочек не превышает 10 000 на мм 2 . |
| Чувствительность к свету | У палочек примерно в 500 раз выше, чем у колбочек |
|
| Функция | Обеспечивают черно-белое (скототопическое зрение) |
Обеспечивают цветное (фототопическое зрение) |
Теория двойственности зрения
Наличие двух фоторецепторных систем (колбочки и палочки), различающихся по световой чувствительности, обеспечивает подстройку к изменчивому уровню внешнего освещения. В условиях недостаточной освещенности восприятие света обеспечивается палочками, цвета при этом неразличимы (скототопическое зрени е ). При ярком освещении зрение обеспечивается главным образом колбочками, что позволяет хорошо различать цвета (фототопическое зрение ).
Механизм преобразования светового сигнала в фоторецепторе
В фоторецепторах сетчатки осуществляется преобразование энергии электромагнитного излучения (света) в энергию колебаний мембранного потенциала клетки. Процесс преобразования протекает в несколько этапов (рис. 4).
На 1-м этапе фотон видимого света, попадая в молекулу светочувствительного пигмента, поглощается p -электронами сопряженных двойных связей 11-цис -ретиналя, при этом ретиналь переходит в транс -форму. Стереомеризация 11-цис -ретиналя вызывает конформационные изменения белковой части молекулы родопсина.
На 2-м этапе происходит активация белка трансдуцина, который в неактивном состоянии содержит прочно связанный GDP . После взаимодействия с фотоактивированным родопсином трансдуцин обменивает молекулу GDP на GTP .
На 3-м этапе GTP-содержащий трансдуцин образует комплекс с неактивной cGMP-фосфодиэстеразой, что приводит к активации последней.
На 4-м этапе активированная cGMP-фосфодиэстераза осуществляет гидролиз внутриклеточного с GMP до GMP .
На 5-м этапе падение концентрации cGMP приводит к закрытию катионных каналов и гиперполяризации мембраны фоторецептора.
В ходе трансдукции сигнала по фосфодиэстеразному механизму происходит его усиление. За время фоторецепторного ответа одна единственная молекул возбужденного родопсина успевает активировать несколько сот молекул трансдуцина. Т.о. на первом этапе трансдукции сигнала происходит усиление в 100 -1000 раз. Каждая активированная молекула трансдуцина активирует лишь одну молекулу фосфодиэстеразы, зато последняя катализирует гидролиз нескольких тысяч молекул с GMP . Т.о. на этом этапе сигнала усиливается еще в 1 000 -10 000раз. Следовательно, при передаче сигнала от фотона до cGMP может происходить более чем 100 000-кратное его усиление.
Обработка информации в сетчатке
Элементы нейронной сети сетчатки и их функции
Нейронная сеть сетчатки включает 4 типа нервных клеток (рис.5):
ганглиозные клетки,
биполярные клетки,
амакриновые клетки,
горизонтальные клетки.
Ганглиозные клетки – нейроны, аксоны которых в составе зрительного нерва выходят из глаза и следуют в ЦНС. Функция ганглиозных клеток – проведение возбуждения из сетчатки в ЦНС.
Биполярные клетки соединяют рецепторные и ганглиозные клетки. От тела биполярной клетки отходят два разветвленных отростка: один отросток образует синаптические контакты с несколькими фоторецепторными клетками, другой – с несколькими ганглиозными клетками. Функция биполярных клеток – проведение возбуждения от фоторецепторов к ганглиозным клеткам.
Горизонтальные клетки соединяют расположенные рядом фоторецепторы. От тела горизонтальной клетки отходит несколько отростков, которые образуют синаптические контакты с фоторецепторами. Основная функция горизонтальных клеток – осуществление латеральных взаимодействий фоторецепторов.
Амакриновые клетки расположены подобно горизонтальным, но их образуют контакты не с фоторецепторными, а с ганглиозными клетками.
Распространение возбуждения в сетчатке
При освещении фоторецептора в нем развивается рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию. Рецепторный потенциал, возникший в фоторецепторной клетке, передается биполярным и горизонтальным клеткам через синаптические контакты с помощью медиатора.
В биполярной клетке может развиваться как деполяризация, так и гиперполяризация (подробнее см. ниже), которая через синаптический контакт распространяется на ганглиозные клетки. Последние являются спонтанно активными, т.е. непрерывно генерируют потенциалы действия с определенной частотой. Гиперполяризация ганглиозных клеток приводит к снижению частоты нервных импульсов, деполяризация – к ее увеличению.
Электрические реакции нейронов сетчатки
Рецептивное поле биполярной клетки представляет собой совокупность фоторецепторных клеток, с которым она образует синаптические контакты. Под рецептивным полем ганглиозной клетки понимают совокупность фоторецепторных клеток, с которыми данная ганглиозная клетка соединена через биполярные клетки.
Рецептивные поля биполярных и ганглиозных клеток имеют круглую форму. В рецептивном поле можно выделить центральную и периферическую часть (рис. 6). Граница между центральной и периферической часть рецептивного поля является динамичной и может смещаться при изменении уровня освещенности.
Реакции нервных клеток сетчатки при освещении фоторецепторов центральной и периферической части их рецептивного поля, как правило, противоположны. При этом существует несколько классов ганглиозных и биполярных клеток (ON -, OFF -клетки), демонстрирующих разные электрические ответы на действие света (рис. 6).
Таблица 2. Классы ганглиозных и биполярных клеток и их электрические реакции
Классы клеток |
Реакция нервных клеток при освещении фоторецепторов, находящихся |
|
в центральной части РП |
в периферической части РП |
|
Биполярные клетки ON типа |
Деполяризация |
Гиперполяризация |
Биполярные клетки OFF типа |
Гиперполяризация |
Деполяризация |
Ганглиозные клетки ON типа |
||
Ганглиозные клетки OFF типа |
Гиперполяризация и снижение частоты ПД |
Деполяризация и увеличение частоты ПД |
Ганглиозные клетки ON - OFF типа |
Дают короткий ON -ответ на стационарный световой стимул и короткую OFF -реакцию на ослабление света. |
|
Обработка зрительной информации в ЦНС
Сенсорные пути зрительной системы
Миелиновые аксоны ганглиозных клеток сетчатки направляются в головной мозг в составе двух зрительных нервов (рис.7). Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя зрительный перекрест (хиазму). Здесь нервные волокна, идущие от медиальной половины сетчатки каждого глаза переходят на контрлатеральную сторону, а волокна от латеральных половин сетчаток продолжаются ипсилатерально.
После перекреста аксоны ганглиозных клеток в составе зрительного тракта следуют в латеральные коленчатые тела (ЛКТ), где образуют синаптические контакты с нейронами ЦНС. Аксоны нервных клеток ЛКТ в составе т.н. зрительной лучистости достигают нейронов первичной зрительной коры (поле 17 по Бродману). Далее по внутрикорковым связям возбуждение распространяется во вторичную зрительную кору (поля 18б 19) и ассоциативные зоны коры.
Сенсорные пути зрительной системы организованы по ретинотопическому принципу – возбуждение от соседних ганглиозных клеток достигает соседних точек ЛКТ и коры. Поверхность сетчатки как бы проецируется на поверхность ЛКТ и коры.
Большая часть аксонов ганглиозных клеток заканчиваются в ЛКТ, часть же волокон следует в верхние бугры двухолмия, гипоталамус, претектальную область ствола мозга, ядро зрительного тракта.
Связь между сетчаткой и верхними буграми четверохолмия служит для регуляции движений глаз.
Проекция сетчатки в гипоталамус служит для сопряжения эндогенных циркадных ритмов с суточными колебаниями уровня освещенности.
Связь между сетчаткой и претектальной областью ствола исключительно важна для регуляции просвета зрачка и аккомодации.
Нейроны ядер зрительного тракта, которые также получают синаптические входы от ганглиозных клеток, связаны с вестибулярными ядрами ствола мозга. Эта проекция позволяет оценивать положение тела в пространстве на основании зрительных сигналов, а также служит для осуществления сложных глазодвигательных реакций (нистагм).
Обработка зрительной информации в ЛКТ
Нейроны ЛКТ имеют рецептивные поля округлой формы. Электрические реакции этих клеток аналогичны таковым ганглиозных клеток.
В ЛКТ существуют нейроны, которые возбуждаются при наличии в их рецептивном поле границы свет/темнота (контрастные нейроны) или при передвижении этой границы в пределах рецептивного поля (детекторы движения).
Обработка зрительной информации в первичной зрительной коре
В зависимости от реакции на световые стимулы нейроны коры подразделяют на несколько классов.
Нейроны с простым рецептивным полем. Наиболее сильное возбуждение такого нейрона происходит при освещении его рецептивного поля световой полоской определенной ориентации. Частота нервных импульсов, генерируемых таким нейроном уменьшается при изменении ориентации световой полоски (рис. 8 А).
Нейроны со сложным рецептивным полем. Максимальная степень возбуждения нейрона достигается при передвижении светового стимула в пределах ON зоны рецептивного поля в определенном направлении. Передвижение светового стимула в другом направлении или выход светового стимула за пределы ON зоны вызывает более слабое возбуждение (рис. 8 Б).
Нейроны со сверхсложным рецептивным полем. Максимальное возбуждение такого нейрона достигается при действии светового стимула сложной конфигурации. Например, известны нейроны, наиболее сильное возбуждение которых развивается при пересечении двух границ между светлым и темным в пределах ON зоны рецептивного поля (рис. 23.8 В).
Несмотря на огромно количество экспериментальных данных о закономерностях реагирования клеток на разные зрительные стимулы, к настоящему времени нет полной теории, объясняющей механизмы обработки зрительной информации в головном мозге. Мы не можем объяснить, каким образом разнообразные электрические реакции нейронов сетчатки, ЛКТ и коры обеспечивают распознавание образов и другие феномены зрительного восприятия.
Регуляция функций вспомогательного аппарата
Регуляция аккомодации. Изменение кривизны хрусталика осуществляется при помощи цилиарной мышцы. При сокращении цилиарной мышцы кривизна передней поверхности хрусталика увеличивается и преломляющая сила возрастает. Гладкомышечные волокна цилиарной мышцы иннервируются постганглионарными нейронами, тела которых располагаются в цилиарном ганглии.
Адекватным стимулом для изменения степени кривизны хрусталика является нечеткость изображения на сетчатке, которая регистрируется нейронам первичной коры. За счет нисходящих связей коры происходит изменение степени возбуждения нейронов претектальной области, что в свою очередь вызывает активацию или торможение преганглионарных нейронов глазодвигательного ядра (ядро Эдингера–Вестфаля) и постганглионарных нейронов цилиарного ганглия.
Регуляция просвета зрачка. Сужение зрачка происходит при сокращении кольцевых гладкомышечных волокон роговицы, которые иннервируются парасимпатическими постганглионарными нейронами цилиарного ганглия. Возбуждение последних происходит при высокой интенсивности падающего на сетчатку света, которая воспринимается нейронами первичной зрительной коры.
Расширения зрачка осуществляется при сокращении радиальных мышц роговицы, которые иннервируются симпатическими нейронами ВШГ. Активность последних находится под контролем цилиоспинального центра и претектальной области. Стимулом для расширения зрачка является уменьшение уровня освещенности сетчатки.
Регуляция движений глаз. Часть волокон ганглиозных клеток следуют к нейронам верхних бугров четверохолмия (средний мозг), которые связаны с ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов, нейроны которых иннервируют поперечнополосатые мышечные волокна мышц глаза. Нервные клетки верхних бугров получат синаптические входы от вестибюлярных рецепторов, проприорецепторов мышц шеи, что позволяет организму координировать движения глаз с перемещениями тела в пространстве.
Феномены зрительного восприятия
Распознавание образов
Зрительная система обладает замечательной способность распознавать объект при самых разных вариантах его изображения. Мы можем узнавать образ (знакомое лицо, букву и т. п.), когда некоторых его частей недостает, когда он содержит лишние элементы, когда он по-разному ориентирован в пространстве, имеет разные угловые размеры, повернут к нам разными сторонами и т.п. (рис. 9). Нейрофизиологичекие механизмы этого феномена в настоящее время интенсивно изучаются.
Постоянство формы и размеров
Как правило, мы воспринимаем окружающие предметы неизменными по форме и размерам. Хотя на самом деле их форма и размеры на сетчатке не являются постоянными. Например, велосипедист в поле зрения всегда кажется одинаковым по величине независимо от расстояния до него. Колеса велосипеда воспринимаются как круглые, хотя на самом деле их изображения на сетчатке могут быть узкими эллипсами. Это явление демонстрирует роль опыта в видении окружающего мира. Нейрофизиологические механизмы этого феномена в настоящее время неизвестны.
Восприятие глубины пространства
Изображение окружающего мира на сетчатке является плоским. Однако, мы видим мир объемным. Существует несколько механизмов, которые обеспечивают построение 3-мерного пространства на основании плоских изображений, сформированных на сетчатке.
Поскольку глаза расположены на некотором расстоянии друг от друга, то изображения, формирующиеся на сетчатке левого и правого глаза, несколько различаются друг от друга. Чем ближе расположен объект по отношению к наблюдателю, тем больше будут различаться эти изображения.
Перекрывание изображений также помогает оценить их взаимное расположение в пространстве. Изображение близкого предмета может перекрывать изображение удаленного, но не наоборот.
При смещении головы наблюдателя изображения наблюдаемых объектов на сетчатке также будут смещаться (явление параллакса). При одном и том же смещении головы изображения близких объектов будут смещаться сильнее, чем изображения удаленных
Восприятие неподвижности пространства
Если, закрыв один глаз, нажать пальцем на второе глазное яблоко, то мы увидим, что мир вокруг нас смещается в сторону. В обычных условиях окружающий мир неподвижен, хотя изображение на сетчатке постоянно «прыгает» за счет перемещения глазных яблок, поворотов головы, изменения положения тела в пространстве. Восприятие неподвижности окружающего пространства обеспечивается тем, что при обработке зрительных образов учитывается информация о движении глаз, движениях головы и положении тела в пространстве. Зрительная сенсорная система умеет «вычитать» собственные движения глаз и тела из перемещения изображения на сетчатке.
Теории цветового зрения
Трехкомпонентная теория
Основывается на принципе трихроматического аддитивного смешения. Согласно этой теории, три типа колбочек (чувствительны к красному, зеленому и синему цвету) работают как независимые рецепторные системы. Сравнивая интенсивность сигналов от трех типов колбочек, зрительная сенсорная система производит «виртуальное аддитивное смещение» и вычисляет истинный цвет. Авторы теории - Юнг, Максвелл, Гельмгольц.
Теория оппонентных цветов
Предполагает, что любой цвет можно однозначно описать, указав его положение на двух шкалах - «синий-желтый», «красный-зеленый». Цвета, лежащие на полюсах этих шкал, называют оппонентными. Эта теория подтверждается тем, что в сетчатке, ЛКТ и коре существуют нейроны, которые активируются, если их рецептивное поле освещают красным светом и тормозятся, если свет зеленый. Другие нейроны возбуждаются при действии желтого цвета и тормозятся при действии синего. Предполагается, что сравнивая степень возбуждения нейронов «красно-зеленой» и «желто-синей» системы, зрительная сенсорная система может вычислить цветовые характеристики света. Авторы теории - Мах, Геринг.
Таким образом, существуют экспериментальные доказательства обеих теорий цветового зрения. В настоящее время считается. Что трехкомпонентная теория адекватно описывает механизмы цветовосприятия на уроне фоторецепторов сетчатки, а теория оппеонентных цветов – механизмы цветовосприятия на уровне нейронных сетей.
Строение глаза очень сложно. Он относится к органам чувств и отвечает за восприятие света. Фоторецепторы могут воспринимать лучи света только в определенном диапазоне длины волн. В основном раздражающее влияние на глаз оказывает свет с длиной волны 400-800 нм. После этого происходит формирование афферентных импульсов, которые поступают далее в центры головного мозга. Так формируются зрительные образы. Глаз выполняет разные функции, например, он может определить форму, величину предметов, расстояние от глаза до объекта, направление движения, освещенность, окрашенность и ряд других параметров.
Преломляющие среды
В строении глазного яблока выделяют две системы. К первой относят оптические среды, которые обладают светопреломляющей способностью. Вторая система включает рецепторный аппарат сетчатки.
Светопреломляющие среды глазного яблока объединяют роговицу, жидкое содержимое передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. В зависимости от типа среды, различается коэффициент преломления. В частности, у роговицы этот показатель составляет 1,37, у стеловидного тела и жидкости передней камеры - 1,33, у хрусталика - 1,38, а у его плотного ядра - 1,4. Основным условием нормального зрения является прозрачность светопреломляющих сред.
Фокусное расстояние определяет степень преломления оптической системы, выражающейся в диоприях. Связь в данном случае обратно пропорциональная. Диоптрия подразумевает под собой силу линзы, фокусное расстояние которой составляет 1 метр. Если измерять оптическую силу в диоптриях, то для прозрачных сред глаза она составит 43 для роговицы, а для хрусталика будет изменяться в зависимости от удаленности предмета. Если пациент смотрит вдаль, то она составит 19 (а для всей оптической системы -58), а при максимальном приближении предмета - 33 (для всей оптической системы - 70).
Статическая и динамическая рефракция глаза
Рефракция - это оптическая установка глазного яблока при фокусировке на удаленных предметах.
Если глаз нормальный, то пучок параллельных лучей, идущих от бесконечно далекого предмета, преломляются таким образом, что фокус их совпадает с центральной ямкой сетчатки. Такое глазное яблоко называется эмметропическим. Однако, далеко не всегда человек может похвастаться такими глазами.
Например, близорукость сопровождается увеличением длины глазного яблока (превышает 22,5-23 мм) или увеличением преломляющей силы глаза за счет изменения кривизны хрусталика. При этом параллельный пучок света не попадает на зону макулы, а проецируется перед ней. В результате на плоскость сетчатки попадают уже расходящиеся лучи. В этом случае изображение получается расплывчатым. Глаз называют миопическим. Чтобы изображение стало четким, необходимо передвинуть фокус на плоскость сетчатки. Этого можно достичь в том случае, если пучок света имеет не параллельные, а расходящиеся лучи. Этим можно объяснить тот факт, что близорукий пациент хорошо видит вблизи.
Для контактной коррекции миопии применяют двояковогнутые линзы, способные отодвинуть фокус в зону макулы. Этим можно компенсировать повышенную преломляющую способность вещества хрусталика. Довольно часто миопия носит наследственный характер. При этом пик заболеваемости приходится на школьный возраст и связан с нарушением гигиенических правил. В тяжелых случаях миопия способна вызвать вторичные изменения сетчатки, которые могут сопровождаться значительным снижением зрения и даже слепотой. В связи с этим очень важно вовремя проводить профилактические и лечебные мероприятия, в том числе правильно питаться, заниматься физкультурой, соблюдать гигиенические рекомендации.
Дальнозоркость сопровождается уменьшением длины глаза или снижением коэффициента преломления оптических сред. При этом пучок параллельных лучей от далекого предмета попадает за плоскость сетчатки. В макуле же проецируется участок сходящихся лучей, то есть изображение получается размытым. Глаз называют при этом дальнозорким, то есть гиперметропическим. В отличие от нормального глаза, ближайшая точка ясного видения в этом случае отстоит на некоторое расстояние. Для коррекции гиперметропии можно использовать двояко выпуклые линзы, способные увеличить преломляющую силу глаза. Важно понимать, что истинная врожденная или приобретенная дальнозоркость отличается от пресбиопии (старческой дальнозоркости).
При астигматизме нарушена способность концентрировать лучи света в одной точке, то ест фокус представлен пятном. Связано это с тем, что кривизна хрусталика различается по разным меридианам. При большей преломляющей способности по вертикали, астигматизм принято называть прямым, при увеличении горизонтальной составляющей - обратным. Даже в случае нормального глазного яблока оно несколько астигматично, так как идеально ровной роговицы не бывает. Если рассматривать диск с концентрическими кругами, то возникает незначительное их сплющивание. Если астигматизм приводит к нарушению зрительной функции, то его корректируют с использованием цилиндрических линз, которые располагают в соответствующих меридианах.
Аккомодация глаза обеспечивает четкое изображение даже при разной удаленности предметов. Эта функция становится возможной, благодаря эластическим свойствам хрусталика, который свободно меняет кривизну, а, следовательно, и преломляющую силу. В связи с этим даже при перемещении объекта лучи, отраженные от него, фокусируются на плоскость сетчатки. Когда человек рассматривает бесконечно отдаленные предметы, ресничная мышца находится в расслабленном состоянии, циннова связка, которая крепится к передней и задней хрусталиковой капсуле, натянута. При натяжении волокон цинновой связки возникает растягивание хрусталика, то есть кривизна его уменьшается. При взгляде вдаль за счет наименьшей кривизны хрусталика, его преломляющая способность также наименьшая. По мере приближения предмета к глазу происходит сокращение ресничной мышцы. В результате циннова связка расслабляется, то есть хрусталик перестает растягиваться. В случае полного расслабления волокон цинновой связки хрусталик под действием силы тяжести опускается примерно на 0,3 мм. В связи эластическими свойствами хрусталиковая линза при отсутствии натяжения становится более выпуклой, а преломляющая сила ее увеличивается.
За сокращение волокон ресничной мышцы отвечает возбуждение парасимпатичесих волокон глазодвигательного нерва, которые реагируют на приток афферентных импульсов в зону среднего мозга.
Если аккомодация не работает, то есть человек смотрит вдаль, то передний радиус кривизны хрусталика составляет 10 мм, при максимальном сокращении ресничной мышцы передний радиус кривизны хрусталика изменяется до 5,3 мм. Изменения заднего радиуса менее значительные: с 6 мм он уменьшается до 5,5 мм.
Аккомодация начинает работать в тот момент, когда предмет приближается на расстояние примерно 65 метров. При этом ресничная мышца переходит из расслабленного состояния в напряженное. Однако при такой удаленности предметов напряжение волокон не велико. Более существенное сокращение мышцы возникает при приближении предмета до 5-10 метров. В дальнейшем степень аккомодации прогрессивно увеличивается до тех пор, пока предмет не выходит из зоны четкой видимости. Наименьшее расстояние, на котором предмет еще виден отчетливо, называется точкой ближайшего ясного видения. В норме дальняя точка ясного видения располагается бесконечно далеко. Интересно, что у птиц и млекопитающих механизм аккомодации сходен с человеческим.
С возрастом происходит снижение эластичности хрусталиковой линзы, при этом амплитуда аккомодации снижается. При этом дальняя точка ясного видения обычно остается на прежнем месте, а ближайшая постепенно отодвигается.
Важно отметить, что при занятиях на близком расстоянии примерно треть аккомодации остается в запасе, поэтому глаз не утомляется.
При старческой дальнозоркости происходит удаления ближайшей точки ясного видения из-за снижения эластичности хрусталика. При пресбиопии уменьшается преломляющая сила хрусталиковой линзы даже при наибольшем усилии аккомодации. В возрасте десяти лет ближайшая точка располагается в 7 см от глаза, в 20 лет смещается на 8,3 см, в 30 лет - до 11 см, к шестидесяти годам она уже сдвигается к 80-100 см.
Построение изображения на сетчатке
Глаз является очень сложной оптической системой. Для изучения его свойств используют упрощенную модель, которую называют редуцированным глазом. Зрительная ось этой модели совпадает с осью обычного глазного яблока и проходит сквозь центры преломляющих сред, попадая в центральную ямку.
В редуцированной модели глаза к преломляющим средам относят только вещество стекловидного тела, в котором отсутствуют главные точки, лежащие в области пересечения преломляющих плоскостей. В истинном глазном яблоке две узловые точки располагаются на расстоянии 0,3 мм друг от друга, их заменяют одной точкой. Луч, который проходит через узловую точку, обязательно должен пройти через сопряженную с ней, покинув ее в параллельном направлении. То есть в редуцированной модели две точки заменены одной, которая помещена на расстоянии в 7,5 мм от поверхности роговицы, то есть в задней трети хрусталика. От сетчатки узловая точка удалена на 15 мм. В случае построения изображения все точки сетчатки рассматриваются как светящиеся. От каждой из них через узловую точку проводится прямая линия.
Изображение, которое формируется на сетчатке уменьшенное, обратное и действительное. Чтобы определить размер на сетчатке, нужно зафиксировать длинное слово, которое напечатано мелким шрифтом. При этом определяют, какое количество букв может различить пациент при полной неподвижности глазного яблока. После этого линейкой измеряют длину букв в миллиметрах. Далее путем геометрических расчетов можно определить длину изображения на сетчатке. Этот размер дает представление о диаметре желтого пятна, которое отвечает за центральное четкое зрение.
Изображение на сетчатке получается обратным, но мы видим предметы прямыми. Связано это с ежедневной тренировкой головного мозга, в частности зрительного анализатора. Чтобы определить положение в пространстве, помимо раздражителей с сетчатки, человек использует возбуждение проприорецепторов мышечного аппарата глаза, а также показания других анализаторов.
Можно сказать, что формирование представлений о положении тела в пространстве основывается на условных рефлексах.
Передача зрительной информации
В последних научных исследованиях было установлено, что в процессе эволюционного развития количество элементов, которые передают информацию с фоторецепторов, увеличивается вместе с числом параллельных цепей афферентных нейронов. Это можно заметить на слуховом анализаторе, но в большей степени именно на зрительном анализаторе.
В зрительном нерве имеется около миллиона нервных волокон. Каждое волокно разделяется на 5-6 частей в промежуточном мозге и заканчивается синапсами в зоне наружного коленчатого тела. При этом каждое волокно на пути от коленчатого тела к большим полушариям головного мозга контактирует с 5000 нейронов, относящихся к зрительному анализатору. Каждый же нейрон зрительного анализатора получает информацию еще от 4000 нейронов. В результате происходит значительное расширение зрительных контактов по направлению к большим полушариям головного мозга.
Фоторецепторы в сетчатке могут передать информацию однократно в тот момент, когда появился новый предмет. Если изображение не изменяется, то в результате адаптации рецепторы перестают возбуждаться, с этим связано то, что информация о статических изображениях не передается в мозг. Также в сетчатке имеются рецепторы, которые передают только изображения предметов, другие же реагируют на движение, появление, исчезновение светового сигнала.
Во время бодрствования по зрительным нервам постоянно предаются афферентные сигналы от фоторецеторов. При разных условиях освещения эти импульсы могут возбуждаться или тормозиться. В зрительном нерве можно выделить три типа волокон. К первому типу относят волокна, которые реагируют только на включение света. Второй тип волокон приводит к торможению афферентных импульсов и реагирует на прекращение освещения. Если повторно включить освещение, то разряд импульсов в этом типе волокон будет тормозиться. Третий тип включает наибольшее количество волокон. Они реагируют как на включение, так и на выключение освещения.
При математическом анализе результатов электрофизиологических исследований установлено, что по пути от сетчатки к зрительному анализатору происходит укрупнение изображения.
Элементами зрительного восприятия являются линии. Первым делом зрительная система выделяет контуры предметов. Чтобы выделить контуры предметов, достаточно врожденных механизмов.
В сетчатке имеется временная и пространственная суммация всех зрительных раздражений, относящихся к рецептивным полям. Число их при нормальном освещении может достигать 800 тысяч, что примерно соответствует количеству волокон в зрительном нерве.
Для регуляции обмена веществ в рецепторах сетчатки имеется ретикулярная формация. Если раздражать ее электрическим током при помощи игольчатых электродов, то изменяется частота афферентных импульсов, которые возникают в фоторецепторах в ответ на вспышку света. Ретикулярная формация воздействует на фоторецепторы через тонкие эфферентные гамма-волокна, которые проникают в сетчатку, а также через проприоцепторный аппарат. Обычно через некоторое время после того, как началось раздражение сетчатки афферентная импульсация внезапно возрастает. Эффект этот может сохраняться длительное время даже после прекращения раздражения. Можно сказать, что возбудимость сетчатки значительно повышают адренергические симпатические нейроны, которые относятся к ретикулярной формации. Их характеризует большой латентный период и длительно последействие.
Рецептивные поля сетчатки представлены двумя типами. К первому относят элементы, которые кодируют самые простые конфигурации образа с учетом отдельных структур. Второй тип отвечает за кодирование конфигурации в целом, за счет их работы происходит укрупнение зрительных образов. Другими словами, статическое кодирование начинается еще на уровне сетчатки. После выхода из сетчатки импульсы поступают в зону наружных коленчатых тел, где и происходит основное кодирование зрительного образа с применением крупных блоков. Также в этой зоне передаются отдельные фрагменты конфигурации изображения, скорость и направление его движения.
На протяжении жизни происходит условно-рефлекторное запоминание зрительных образов, имеющих биологическое значение. В результате рецепторы сетчатки могут предавать отдельные зрительные сигналы, но о методах декодирования пока не известно.
Из центральной ямки выходит примерно 30 тысяч нервных волокон, при помощи которых происходит передача 900 тысяч бит информации за 0,1 секунду. За это же время в зрительной зоне больших полушарий может быть обработано не более 4 бит информации. То есть объем зрительной информации ограничен не сетчаткой, а декодированием в высших центрах зрения.
Глаз – орган, отвечающий за зрительное восприятие окружающего мира. Он состоит из глазного яблока, которое при помощи зрительного нерва соединено с определенными мозговыми участками, и вспомогательных аппаратов. К таким аппаратам можно отнести слезные железы, мышечные ткани и веки.
Глазное яблоко покрыто специальной защитной оболочкой, которая защищает его от различных повреждений, склерой. Внешняя часть такого покрытия имеет прозрачную форму и называется роговицей. Роговидная область, одна из самых чувствительных частей человеческого организма. Даже небольшое воздействие на эту область приводит к тому, что происходит закрытие глаз веками.
Под роговицей находится радужная оболочка, цвет которой может различаться. Между этими двумя слоями расположена специальная жидкость. В строении радужки есть специальное отверстие для зрачка. Его диаметр имеет свойство расширяться и сужаться в зависимости от поступающего количества света. Под зрачком находится оптическая линза, хрусталик, напоминающая своеобразное желе. Его крепление к склере осуществляется при помощи специальных мышц. За оптической линзой глазного яблока расположена область, получившая название — стекловидное тело. Внутри глазного яблока расположен слой, имеющий название, глазное дно. Данный участок покрыт сетчатой оболочкой. Данный слой имеет в своем составе тонкие волокна, являющимся окончанием глазного нерва.
После того как лучи света пройдут сквозь хрусталик, они проникают через стекловидное тело и попадают на внутреннюю очень тонкую оболочку глаза - сетчатку
Как происходит построение изображения
Изображение предмета, формируемое на сетчатке глаза, является процессом совместной работы всех составляющих глазного яблока. Поступающие световые лучи преломляются в оптической среде глазного яблока, воспроизводя на ретине изображения окружающих предметов. Пройдя сквозь все внутренние слои, свет, попадая на зрительные волокна, раздражает их и в определенные мозговые центры передаются сигналы. Благодаря этому процессу, человек способен к зрительному ощущению предметов.
Очень долгое время исследователей волновал вопрос, какое изображение получается на сетчатке глаза. Одним из первых исследователей этой темы стал И. Кеплер. В основе его исследований лежала теория о том, что изображение, построенное на сетчатой оболочке глаза, находится в перевернутом состоянии. Для того чтобы доказать эту теорию, он построил специальный механизм, воспроизведя процесс попадания световых лучей на сетчатую оболочку.
Немногим позже данный эксперимент был повторен французским исследователем Р. Декартом. Для проведения эксперимента он использовал бычий глаз, с удаленным слоем на задней стенке. Этот глаз он поместил на специальном постаменте. В результате на задней стенке глазного яблока, он смог наблюдать перевернутую картинку.
Исходя из этого, следует вполне закономерный вопрос, почему человек видит окружающие предметы правильно, а не в перевернутом виде? Это происходит в результате того, что вся зрительная информация поступает в мозговые центры. Помимо этого, в определенные отделы головного мозга, поступает информация от других органов чувств. В результате анализа, мозг корректирует картинку и человек получает правильную информацию об окружающих его предметах.
Сетчатая оболочка – центральное звено нашего зрительного анализатора
Этот момент был очень точно подмечен поэтом У. Блейком:
Посредством глаза, а не глазом
Смотреть на мир умеет разум.
В начале девятнадцатого века, в Америке, был поставлен интересный эксперимент. Его суть заключалась в следующем. Испытуемый одевал специальные оптические линзы, изображение на которых имело прямое построение. В результате этого:
- зрение экспериментатора полностью перевернулось;
- все окружающие его предметы стали находится кверху ногами.
Продолжительность эксперимента привела к тому, что в результате нарушения зрительных механизмов с другими органами чувств, начала развиваться морская болезнь. Приступы тошноты одолевали ученого в течение трех дней, с момента начала эксперимента. На четвертый день опытов, в результате освоения мозга с данными условиями, зрение вернулось к нормальному состоянию. Задокументировав эти интересные нюансы, экспериментатор снял оптический прибор. Так как работа мозговых центров, была направлена на получение картинки, полученной с помощью прибора, в результате его снятия зрение испытуемого снова перевернулось вверх тормашками. На этот раз его восстановление заняло около двух часов.
Зрительное восприятие начинается с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов
При проведении дальнейших исследований выяснилось, что проявлять такую способность к адаптации, способен лишь мозг человека. Использование таких приборов на обезьянах, привело к тому, что они впадали в коматозное состояние. Это состояние сопровождалось угасанием рефлекторных функций и низкими показателями кровяного давления. В точно такой же ситуации, таких сбоев в работе организма человека не наблюдается.
Довольно интересен тот факт, что и мозг человека не всегда может справиться со всей поступающей зрительной информацией. Когда происходит сбой в работе определенных центров, появляются зрительные иллюзии. В результате чего, рассматриваемый предмет может изменять свою форму и строение.
Существует еще одна интересная отличительная черта зрительных органов. В результате изменения дистанции от оптической линзы до определенной фигуры, изменяется дистанция и до её изображения. Возникает вопрос, в результате чего картинка сохраняет свою четкость, когда человеческий взгляд меняет свой фокус, с предметов, находящихся в значительном удалении, на расположенные более близко.
Результат этого процесса достигается при помощи мышечных тканей, расположенных возле хрусталика глазного яблока. В результате сокращений они изменяют его контуры, изменяя фокусировку зрения. В процессе, когда взгляд сфокусирован на предметах, находящихся в отдалении, данные мышцы находятся в состоянии покоя, что почти не изменяет контур хрусталика. Когда фокусировка взгляда направлена на предметах, расположенных вблизи, мышцы начинают сокращаться, хрусталик искривляется, а сила оптического восприятия увеличивается.
Данная особенность зрительного восприятия получала название аккомодацией. Под этим термином рассматривается тот факт, что зрительные органы способны приспосабливаться к фокусировке на предметах, расположенных на любом удалении.
Долгое рассматривание предметов, расположенных очень близко, может вызвать сильное напряжение зрительных мышц. В результате их усиленной работы, может появиться зрительное утопление. Для того чтобы избежать этого неприятного момента, при чтении или работе за компьютером, расстояние должно составлять не менее четверти метра. Такую дистанцию называют дистанцией ясного зрения.
оптическую систему глаза составляют роговица, хрусталик и стекловидное тело.
Преимущество двух зрительных органов
Наличие двух зрительных органов, существенно увеличивает размеры поля восприятия. Кроме того, появляется возможность различать расстояние, отделяющее предметы от человека. Это происходит потому, что на сетчатой оболочке обоих глаз, происходит разное построение картинки. Так картинка, воспринимаемая левым глазом, соответствует взгляду на предмет с левой стороны. На втором глазу картинка строится прямо противоположно. В зависимости от приближённости предмета, можно оценить разницу в восприятии. Такое построение изображения на сетчатке глаза позволяет различать объемы окружающих предметов.
Вконтакте
