Углеводы, наряду с белками и липидами, являются важнейшими компонентами клеток живых организмов. В них они выполняют весьма разнообразные и важные функции: энергетическую (служат источником макроэргических соединений и тепла), защитную (полисахариды входят в состав клеточных мембран, антител), структурную (участвуют в образовании тканевых, клеточных и субклеточных структур), используются для биосинтеза нуклеиновых кислот (рибоза и дезоксирибоза), липидов, белков и многих других биологически важных соединений.
Источником углеводов организма служат углеводы пищи, основным из которых является крахмал. Крахмал (полисахарид) - это основная форма депонирования углеводов растениями, образуется в них в результате фотосинтеза. Гликоген – форма депонирования углеводов в тканях животных. Лактоза (дисахарид) содержится в молоке, это основной углевод в питании грудных детей. В меде и фруктах содержатся моносахариды глюкоза и фруктоза. Норма углеводов в питании составляет 400-500 г.
Гликопротеины состоят из апопротеина и углеводной части, которая редко превышает 30% (глюкоза, манноза, галактоза, фукоза, их аминопроизводные, нейраминовая и сиаловая кислоты). К гликопротеинам относят большую часть белков, секретируемых клеткой, а также белков плазмы крови (церулоплазмин, гаптоглобин, трансферрин, белки свертывания крови, иммуноглобулины и т. д). К классу гликопротеинов относят почти все белки внешней мембраны клетки. Они обеспечивают «узнавание» клеток, специфичность их контактов и адгезивные свойства. Протеогликаны. В этом семействе сложных белков на долю полисахаридов, представленных гликозаминогликанами (мукополисахаридами), приходится более 95% от всей массы молекулы. Протеогликаны присутствуют в межклеточном веществе тканей и служат «цементом», который скрепляет все клетки в единое целое - орган. Много их содержится в составе хрящей и сухожилий, в составе синовиальной жидкости, где они выполняют функцию смазки трущихся поверхностей суставов. К протеогликанам относится также гепарин (антикоагулянт).
Гидролиз (переваривание) крахмала и гликогена начинается в ротовой полости под влиянием амилазы слюны. Известны α,β,γ - формы амилазы слюны. Первая (α-амилаза) гидролизует внутренние связи в молекуле полисахаридов, образуя олигосахара. Вторая (β -амилаза), отщепляет с конца полисахарндной цепи молекулы мальтозы; γ -амилаза отщепляет от полисахарида молекулы глюкозы. Оптимум рН действия всех названных амилаз лежит в пределах 6,8-7,0. В желудке, где сильно кислая реакция среды (рН 1,5-2,5), названные ферменты неактивны, и углеводы в нем не перевариваются. Лишь внутри пищевого комка амилаза слюны продолжает действовать. В 12-перстной кишке углеводы начинают интенсивно расщепляться, т. к. в этом отрезке кишечника значение рН среды нейтральное или даже слабо щелочное, и сюда дополнительно поступает α-амилаза поджелудочной железы. Гликозидные связи, находящиеся в точках ветвления гликогена и амилопектина (1-6 связи) гидролизуются; амило-1,6-глюкозидазой и олиго-1,6-глюкозидазой.
Если от гликогена в желудочно-кишечном тракте отщепляется мальтоза, то она под влиянием мальтазы расщепляется на 2 молекулы глюкозы .
Лактоза молока расщепляется под влиянием лактазы на глюкозу и галактозу .
Если с пищей попадает сахароза, то она под влиянием сахаразы расщепляется на молекулы фруктозы и глюкозы.
В конечном итоге все поступившие с пищей поли-, олиго- и дисахара гидролизуются (перевариваются) до моносахаров- преимущественно до глюкозы, фруктозы и галактозы. Далее все они при активном участии АТФ, ионов натрия, ферментов и других молекул переносятся из просвета кишечника в клетки слизистой оболочки (облегченная диффузия, симпорт).
Углеводы, которые не перевариваются в ЖКТ: клетчатка, пектины, лигнины. В ЖКТ нет ферментов, гидролизующих β-1-4-гликозидную связь. Биологическая роль клетчатки (целлюлозы): среда бактериальной флоры, стимулирует перистальтику кишечника, является основой фекалиев и адсорбентом различных токсинов.
Судьба всосавшихся моносахаров различна. Полагают, что более 90% их попадает в печень и там превращается в гликоген. В состав гликогена может включаться только глюкоза, а фруктоза и галактоза-нет. В связи с этим, последние в цитоплазме клеток кишечника изомеризуются и превращаются в глюкозу.
Пути, по которым начнутся дальнейшие превращения этих молекул, многочисленны: это аэробное и анаэробное окисление, использование их для биосинтеза заменимых аминокислот, гликозамигликанов, рибозы и дезоксирибозы, высших жирных кислот, гликогена; а также многих других важных для организма веществ.
Гликоген - основной резервный полисахарид в клетках животных. Остатки глюкозы соединены в линейных участках α-1-4-гликозидными связями, в местах разветвления α-1-6- гликозидными связями. Гликоген депонируется главным образом в печени и скелетных мышцах. Гликоген синтезируется в период пищеварения (1-2 часа после приема углеводной пищи). Синтез гликогена идет с затратой энергии, сопряженной с расходованием АТФ и УТФ. Синтез гликогена стимулирует гормон инсулин.
Мобилизация гликогена происходит в период между приемами пищи, во время физической нагрузки и при стрессе. Этот процесс происходит в результате каскадного механизма активации фермента фосфорилазы b под действием гормона адреналина и глюкагона. Гликоген печени освобождает глюкозу в кровь, т.к., в отличие от мышц, в печени функционирует фермент глюкозо-6-фосфатаза. Глюкозо-6-фосфат мышц используется для получения энергии.
Биосинтез гликогена происходит после приема пищи, в условиях повышенной концентрации глюкозы в крови с целью ее депонирования. Особой интенсивностью этого процесса отличаются печень и мышцы. Регуляторным ферментом является гликогенсинтетаза, активность которой повышается под действием инсулина.
Взаимопревращения сахаров - это процесс трансформации фруктозы и галактозы в глюкозу или ее производные. Существует несколько вариантов преобразования фруктозы и галактозы в глюкозу в зависимости от типа ткани и возраста.
Пути метаболизма и использования глюкозы в организме у человека многочисленны. Направления, по которым будет катаболизироваться глюкоза, зависят от вида клеток (анаэробы, аэробы или факультативные клетки), условий их существования в окружающей среде, а также от потребностей органов и тканей в различных соединениях, способных синтезироваться из углеводов.
У человека глюкоза катаболизируется преимущественно в аэробных условиях, т. е. при наличии в клетке кислорода. Путь окисления углеводов в аэробных условиях более выгоден с энергетической точки зрения, так как каждый моль глюкозы при этом обеспечивает образование приблизительно 686 ккалорий. При катаболизме того же количества глюкозы по анаэробному пути освобождается всего 47 ккалорий. Однако, анаэробный путь превращения глюкозы крайне важен для организма человека. При недостатке кислорода большинство органов и тканей функционирует некоторое время лишь благодаря усилению скорости анаэробного гликолиза. Некоторые ткани находятся в наибольшей зависимости от катаболизма глюкозы, как источника энергии (например, клетки мозга). Недостаточное снабжение мозга глюкозой или гипоксия проявляются головокружением, судорогами, потерей сознания.
Рыбы, как и высшие позвоночные, не способны к первичному биосинтезу углеводов, поэтому главным источником углеводов для них является пища, в первую очередь растительного происхождения.
В питании мирных рыб углеводы растительных кормов являются основным источником энергии, при их недостатке организм вынужден использовать значительную часть белка корма на покрытие энергетических потребностей, что снижает эффективность использования кормов и ведет к снижению уровня продуктивности.
Углеводы делят на три класса: моносахариды, олигосахариды, полисахариды. В кормах из моносахаридов в основном встречаются гексозы и пентозы (глюкоза, фруктоза, манноза, галактоза, рибоза, арабиноза). Олигосахариды чаще представлены мальтозой, сахарозой, трегалозой и целлобиозой как продуктом промежуточного превращения клетчатки. Полисахариды пищи можно разделить на две группы: структурные и универсальные пищевые. Структурные полисахариды обычно не перевариваются позвоночными или перевариваются с помощью кишечной микрофлоры. К ним относят целлюлозу, лигнин, пентозаны, маннаны. Универсальные пищевые полисахариды представлены гликогеном и крахмалом.
Животные и рыбы усваивают углеводы только в виде моносахаридов, поэтому олигосахариды и полисахариды в пищеварительном тракте подвергаются ферментативному гидролизу до моносахаридов. Усвоение углеводов рыбами происходит примерно на 50-60% и зависит от сложности их структуры. Например, у форели углеводы усваиваются на 40%, в том числе глюкоза - на 100%, мальтоза - на 90%, сахароза - на 70%, лактоза - на 60%, сырой крахмал - на 40%, варе-ный - на 60%.
У человека и высших животных переваривание углеводов начинается уже в ротовой полости, где пища подвергается механической (пережевывание) и химической обработке под действием довольно активных ферментов слюны - амилазы и мальтазы.
У рыб отсутствуют слюнные железы. У некоторых видов рыб имеются глоточные зубы и небная пластина, с помощью которых корм частично перетирается и смачивается слизью, выделяемой слизистой глотки и пищевода. В составе слизи обнаруживаются амилаза и мальтаза. У хищных рыб эти ферменты малоактивны и не играют существенной роли в пищеварении. у безжелудочных рыб, таких как карп, амилаза и мальтаза достаточно активно участвуют в предварительной обработке пищи. Заглатываемая пища через короткий пищевод попадает в желудок, у безжелудочных рыб - в передний, несколько расширенный отдел кишечника.
Переваривание углеводов в желудке. У теплокровных из-за отсутствия или низкой активности амилолитических ферментов в желудочном соке пищеварение углеводов в желудке практически отсутствует. У рыб (угорь, судак, ставрида, радужная форель, желтохвостик) в желудочном соке обнаружены ферменты класса гидролаз, подкласса гликозидаз - амилаза, хитиназа, лизоцим, гиалуронидаза, осуществляющие гидролиз гликозидных связей.
Большинство гликозидаз проявляют максимальную активность при рН 6,0-7,5. Кислая реакция желудочного сока (рН 0,8-4,0) практически не позволяет проявлять активность амилазе и гиалуронидазе, сохраняя возможность участия в пищеварении хитиназе и лизоциму.
Хитиназа (рН оптимум 4,6-4,0) расщепляет хитин до дисахарида хитобиозы и частично до его структурного мономера N-ацетил-глюкозамина:
СН2ОН CH2OH СН2ОН
хитиназа
ОН Н О OH Н O ОН Н nH2O
молекула хитина
СН2-ОН CH2-OH СН2-ОН
m ОН Н О OH Н + х ОН Н
ОН OH ОН ОН
Н NH-CO-CH3 Н NH-CO-CH3 n Н NH-CO-CH3
хитобиоза N-ацилглюкозамин
Хитин - представитель мукополисахаридов, является главной составной частью покровных тканей членистоногих, где он находится в комплексе с белками и минеральными солями. Роль хитиназы заключается в гидролизе гликозидных связей хитина, что способствует разрушению эндоскелета членистоногих. Осуществляя эту работу, хитиназа способствует процессам мацерирования (лишение структуры, разжижение) механически не обработанной пищи, и тем самым делает ее легко доступной для действия других ферментов. Активность хитиназы невелика и полного усвоения покровных тканей насекомых, ракообразных, оболочек яиц артемий не происходит. Образующиеся продукты гидролиза хитина не представляют для организма высокой пищевой ценности и практически полностью выводятся из организма.
В желудочном соке обнаружен высокоактивный лизоцим-фермент, расщепляющий муромовую кислоту, входящую в полисахаридные оболочки многих микроорганизмов, до N-ацетилглюкозамина. Разрушая клеточные оболочки микроорганизмов, лизоцим способствует проникновению других пищеварительных ферментов внутрь клетки, что важно для рыб, питающихся зоопланктоном.
Присутствующая в желудочном соке соляная кислота способствует набуханию и ослизнению оболочек растительных клеток и тем самым готовит углеводную часть пищи к дальнейшему ферментативному гидролизу.
Переваривание углеводов в кишечнике. Углеводы корма практически без изменений переходят из желудка в тонкий отдел кишечника. У безжелудочных рыб углеводы пищи через короткий пищевод сразу попадают в кишечник. В просвет кишечника изливаются кишечный и панкреатический соки, в составе которых обнаруживают до 22 ферментов, участвующих в переваривании белков, липидов, углеводов. У рыб кишечный сок выделяется эпителиоцитами слизистой оболочки всех отделов кишечника. Плотная часть кишечного сока представлена в основном отторгнутыми эпителиальными клетками, которые содержат основную массу пищеварительных ферментов и служат источником эндогенного питания, компенсируя недостаточное поступление с пищей органических веществ. Жидкая часть кишечного сока (вода и электролиты) способствует разжижению содержимого кишечника и созданию щелочной среды, наиболее оптимальной для ферментов кишечного сока и поджелудочной железы.
У рыб основное переваривание пищевых веществ, в том числе и углеводов, происходит за счет ферментов, выделяемых панкреатической железой. Панкреатическая железа может не иметь строгой локализации и выделять сок через самостоятельный проток или совместно с желчью. Это бесцветная слабощелочная жидкость (рН 7,3-8,7). Ферменты кишечного и панкреатического соков проявляют максимальную активность в пределах рН 6,0-7,5. у желудочных рыб рН кишечного содержимого составляет 6,4-7,3, у безжелудочных - 7,0-8,6. Необходимые значения реакции среды достигаются наличием в выделяемых соках бикарбонатов и слизи кишечного канала. Ферменты, участвующие в гидролизе углеводов, представлены глюкозидазами (карбогидразами), основными из которых являются амилазы (-, -, - амилазы), мальтаза, сахараза, трегалаза, фосфотаза. у некоторых рыб обнаружена в незначительном количестве лактаза.
Гидролиз полисахаридов гликогена и крахмала протекает при участии четырех видов амилаз: -амилазы, -амилазы, -амилазы и глюкоамилазы; - и -амилазы осуществляют гидролиз крахмала и гликогена преимущественно по (1-4) - связи до дисахарида мальтозы, глюкоамилаза по (1-6) - связи до глюкозы, -амилаза (собственно кишечный фермент) последовательно отщепляет остатки глюкозы с концов олиго- и полисахаридов. В результате действия амилаз образуются промежуточные продукты гидролиза крахмала - декстрины (С6Н10О5)х. В зависимости от величины остатков амилозных цепей выделяют амило-, эритро- ахро- и мальтодекстрины. При образовании последних включается в работу фермент мальтаза и гидролизует мальтозу до двух молекул -D-глюкозы. По такой же схеме протекает гидролиз гликогена:
Схема гидролиза крахмала (гликогена)
СН2ОН CH2OH СН2ОН
Н Н Н Н Н Н Н Н
ОН Н OH Н ОН Н + n H2O
H ОН H OH n H OH
фрагмент молекулы крахмала (гликогена) (С6Н10О5)n
СН2ОН CH2OH СН2ОН
амилазы Н Н Н Н мальтаза
ОН Н +хН2О ОН Н О Н Н Н2О
H ОН х H OH OH OH
декстрины (амило-, эритро-, мальтоза
ахро-, мальтодекстрины)
D-глюкоза
В кишечнике рыб обнаружены олигазы: сахараза (инвертаза), лактаза (галактозидаза) и трегалаза. В пищеварении рыб сахараза и лактаза не играют такой роли, как у теплокровных, их немного и они мало- активны. У карповых сахараза не обнаружена. Расщепление сахарозы может осуществляться более активной мальтазой (-гликозидазой).
Разрыв гликозидазной связи при участии мальтазы идет со стороны остатка -глюкозы, сахараза осуществляет разрыв со стороны
Фруктозы:
Схема гидролиза сахарозы
СН2ОН СН2ОН Н
Н сахараза
ОН О СН2ОН (мальтаза)
Н ОН ОН Н +Н2О
СН2ОН СН2ОН Н
ОН Н + Н ОН
ОН ОН ОН СН2ОН
D-глюкоза,D-фруктоза
Из олигаз наиболее активна трегалаза, расщепляющая дисахарид трегалазу:
Схема гидролиза трегалозы
CH2OH СН2ОН СН2-ОН
Н Н Н Н трегалаза Н Н
ОН Н ОН Н ОН Н
ОН ОН ОН ОН
Н ОН Н ОН Н ОН
трегалоза,D-глюкоза
В некоторых видах водорослей содержание трегалозы может достигать 10-15% от сухого вещества.
У растительноядных рыб количество и активность амилолитических ферментов выше, чем у хищных. Например, у карпа амилаза в 1000 раз более активна, чем у щуки. Рыбы сильно различаются между собой по гликолитической активности кишечника, т. е. по количеству выделяемых пищеварительными железами амилазы и глюкозидаз. Полисахариды хорошо перевариваются такими растительноядными рыбами, как толстолобик, амур, тиляпия. Карпы усваивают крахмал значительно хуже. Их пища не должна содержать более 15-20% крахмала. При избыточном содержании его в пищевом рационе наблюдается расстройство пищеварения и в результате резко замедляется рост рыбы. Использование длительных протеиновых диет у растительноядных рыб изменяет реакцию среды кишечного содержимого в кислую сторону и тем самым снижает активность амилолитических ферментов, повышая активность протеолитических ферментов. Одновременно происходит снижение доли амилолитических ферментов в пищеварительных соках.
Всасывание углеводов. У рыб основное всасывание пищевых веществ происходит в кишечнике.
В настоящее время достоверно доказано, что заключительная стадия гидролиза пищевых биополимеров происходит на поверхности мембраны микроворсинок (мембранное пищеварение) и осуществляется экзогидролазами, расщепляющими более мелкие молекулы олигосахаридов, дисахаридов до моносахаридов - продуктов для транспорта и всасывания. Образовавшиеся моносахариды без рассеивания в водной среде всасываются в слизистую кишечника.
Всасывание может осуществляться несколькими путями: посредством диффузионного, конвекционного (осмотического) потока, специфического (пассивного или активного) транспорта, путем пиноцитоза.
Пиноцитоз у взрослых организмов не играет практически никакой роли, так как разрешающий радиус мембран (0,4-0,6 нм) не позволяет проникать крупным молекулам внутрь клеток слизистой оболочки.
Диффузионный путь должен быть симметричным, т. е. при одинаковом градиенте концентрации вещества потоки из просвета кишечника в кровь и в обратном направлении должны быть равны. Иначе говоря, путем диффузии сахара переходят в кровь при высокой их концентрации в просвете кишки.
Наибольшее значение в процессе всасывания имеет активный транспорт. в этом случае моносахариды всасываются при участии специализированных комплексов-переносчиков, обеспечивающих перенос вещества через апикальную мембрану против градиента концентрации. Дальнейший путь сахаров из клеток через базальную мембрану эпителоицита в кровь осуществляется по градиенту концентрации.
У рыб гексозы всасываются быстрее, чем пентозы. Например, у линя быстрее всасывается глюкоза, затем галактоза, фруктоза и ксилоза. У щуки последовательность иная: галактоза, глюкоза, арабиноза, ксилоза, фруктоза. Установлено, что оптимальные концентрации глюкозы, обеспечивающие максимальную скорость всасывания в тонкой кишке рыб, значительно ниже таковых у высших позвоночных животных и колеблются в пределах 40-50%. При кормлении карпа концентрированными кормами лучше всего всасываются в кишечнике уроновые кислоты как продукты окисления моносахаридов. В отличие от галактоз всасывание маннозы и ксилозы происходит медленно. Не все сахара обладают способностью активно транспортироваться, и зависит это от конфигурации сахаров, т. е. от того, какой из стереоизомеров всасывается. D-глюкоза может всасываться против 20-кратного градиента, а L-глюкоза диффундирует только пассивно и распространяется поровну по обе стороны мембраны. По тому же принципу осуществляется транспорт D-галактозы и большинства других сахаров. в отличие от L-галактозы манноза, рамноза, фруктоза L-ряда практически не поступают и не включаются в метаболизм. D-глюкозамин непосредственно не переносится, но оказывает ингибирующее действие на всасывание глюкозы.
Процессы мембранного пищеварения углеводов и всасывание продуктов их гидролиза определяются характером субстратов, изменяются с возрастом рыб и подвержены сезонным колебаниям.
Это углеводы, в которых число моносахаридных остатков превышает десять и может доходить до десятков тысяч. Если сложный углевод состоит из одинаковых моносахаридных остатков, он называется гомосахаридом, если из разных - гетеросахаридом.
2.3.1. Гомополисахариды
Твердые, не обладают сладким вкусом. Основными представителями гомополисахаридов являются крахмал и гликоген.
Крахмал.
Состоит из амилозы и амилопектина, является резервным питательным веществом у растений (крахмальные зерна в клубнях картофеля, в зернах злаковых). Содержание амилозы в крахмале составляет 15-20%, амилопектина 75-85%.В состав амилозы входит порядка 100 - 1000, в состав амилопектина - 600 - 6000 остатков глюкозы.
Гликоген
Животный крахмал .В своем составе содержит от 6000 до 300000 остатков глюкозы. Может откладываться про запас как резервный источник энергии. Наибольшее количество гликогена запасается в клетках печени (7%), в скелетных мышцах (1-3%), в сердце (0,5%).Крахмал и гликоген расщепляются в желудочно-кишечном тракте ферментом амилазой, в клетках животных гликоген расщепляется гликогенфосфорилазой.
Клетчатка (целлюлоза).
Основная составная часть клеточной стенки растений, нерастворимая в воде, состоит из 2000-11000 остатков глюкозы, соединенных бетта-гликозидной связью.В организме играет важную роль в стимуляции перистальтики кишечника.
Рис.1.Схема строения цепей крахмала - амилозы (а), амилопектина (б) и участка молекулы гликогена (в).
2.3.2. Гетерополисахариды
Это сложные углеводы, состоящие из двух и более моносахаридов, чаще всего связаны с белками или липидами.
Гиалуроновая кислота.
Линейный полимер, состоит из глюкуроновой кислоты и ацетилглюкозамина. Входит в состав клеточных стенок, синовиальной жидкости, стекловидного тела, обволакивает внутренние органы, является желеобразной бактерицидной смазкой.
Хондроитинсульфаты.
Разветвленные полимеры, состоят из глюкуроновой кислоты и N-ацетилглюкозамина. Служат основными структурными компонентами хрящевой ткани, сухожилий, роговицы глаза; содержатся также в костях и коже.
3. Норма углеводов в питании
Запасы углеводов в организме не превышает 2-3% от массы тела. За счет них энергетические запасы нетренированного человека могут покрываться не более 12 часов, а у спортсменов и того меньше. При нормальном потреблении углеводов организм спортсмена работает боле экономно и менее утомляется. Следовательно, необходимо постоянное поступление углеводов с пищей. Потребность организма в глюкозе зависит от уровня энергозатрат. По мере увеличения интенсивности, тяжести физического труда потребность в углеводах увеличивается. Норма углеводов в суточном рационе составляет 400 гр. для людей, не занимающихся спортом; для спортсменов от 600 до 1000 гр. 64% углеводов поступают в организм в виде крахмала (хлеб, крупы, макаронные изделия), 36% в виде простых сахаров (сахароза, фруктоза, мед, пектиновые вещества).
4. Переваривание углеводов в желудочно-кишечном тракте
Изучая процесс пищеварения углеводов, следует запомнить ферменты, участвующие в нем, выяснить условия их действия в различных отделах пищеварительного тракта, знать промежуточные и конечные продукты гидролиза.
Поступающие в организм человека сложные углеводы пищи имеют иную структуру, чем углеводы человеческого тела. Так полисахариды, составляющие растительный крахмал,- амилоза и амилопектин - представляют собой линейные или слаборазветвленные полимеры глюкозы, а крахмал человеческого тела - гликоген,- имея в основе те же глюкозные остатки, образует из них иную - сильноразветвленную - полимерную структуру. Поэтому усвоение пищевых олиго- и полисахаридов начинается с их гидролитического (под действием воды) расщепления в процессе пищеварения до моносахаридов.
Гидролитическое расщепление углеводов в процессе пищеварения происходит под действием ферментов гликозидаз, расщепляющих 1-4 и 1-6 гликозидные связи в молекулах сложных углеводов. Простые углеводы пищеварению не подвергаются, может только происходить брожение некоторой части их в толстом кишечнике под действием ферментов микроорганизмов.
К гликозидазам относятся амилаза слюны, поджелудочного и кишечного соков, мальтаза слюны и кишечного сока, конечная декстриназа, сахараза и лактаза кишечного сока. Гликозидазы активны в слабощелочной среде и угнетаются в кислой среде, за исключением амилазы слюны, которая катализирует гидролиз полисахаридов в слабокислой среде и теряет активность при увеличении кислотности.
В ротовой полости начинается пищеварение крахмала под воздействием амилазы слюны, которая расщепляет 1-4 гликозидные связи между остатками глюкозы внутри молекул амилозы и амилопектина. При этом образуются дектстрины и мальтоза. В слюне содержится в небольших количествах и мальтаза, гидролизующая мальтозу до глюкозы. Другие дисахариды во рту не расщепляются
Большая часть молекул полисахаридов не успевает гидролизоваться во рту. Смесь крупных молекул амилозы и амилопектина с более мелкими - декстринами. Мальтозой, глюкозой- поступает в желудок. Сильно кислая среда желудочного сока угнетает ферменты слюны, поэтому дальнейшие превращения углеводов происходят в кишечнике, сок которого содержит бикарбонаты, нейтрализующие соляную кислоту желудочного сока. Амилазы поджелудочного и кишечного соков более активны, чем амилаза слюны. В кишечном соке содержится также конечная декстриназа, гидролизующая 1-6 связи в молекулах амилопектина и декстринов. Эти ферменты завершают расщепление полисахаридов до мальтозы. В слизистой оболочке кишечника вырабатываются также ферменты, способные гидролизовать дисахариды: мальтаза, лактага, сахараза. Под воздействием мальтазы мальтоза расщепляется на две глюкозы, сахароза под воздействием сахаразы - на глюкозу и фруктозу, лактаза расщепляет лактозу на глюкозу и галактозу.
В пищеварительных соках отсутствует фермент целлюлаза, гидролизующая поступающую с растительной пищей целлюлозу. Однако в кишечнике имеются микроорганизмы, ферменты которых могут расщеплять некоторое количество целлюлозы. При этом образуется дисахарид целлобиоза, распадающийся потом до глюкозы.
Не расщепившаяся целлюлоза является механическим раздражителем стенки кишечника, активирует его перистальтику и способствует продвижению пищевой массы.
Под действием ферментов микроорганизмов продукты распада сложных углеводов могут подвергаться брожению, в результате чего образуются органические кислоты, СО 2 ,СН 4 и Н 2 . Схема превращений углеводов в пищеварительной системе представлена на схеме.
Образовавшиеся в результате гидролиза углеводов моносахариды по своей структуре одинаковы у всех живых организмов. Среди продуктов пищеварения преобладает глюкоза (60%), она же является главным моносахаридом, циркулирующим в крови. В кишечной стенке фруктоза и галактоза частично превращаются в глюкозу, так что содержание ее в крови, оттекающей от кишечника, больше, чем в его полости.
Всасывание моносахаридов - активный физиологический процесс, протекающий с затратой энергии. Ее обеспечивают окислительные процессы, происходящие в клетках кишечной стенки. Моносахаориды получают энергию, взаимодействуя с молекулой АТФ в реакциях, продуктами которых являются фосфорные эфиры моносахаридов. При переходе из кишечной стенки в кровь фосфорные эфиры расщепляются фосфатазами, и в кровоток поступают свободные моносахариды. Поступление их из крови в клетки различных органов также сопровождается их фосфорилированием.
Однако скорость превращения и появления в крови глюкозы из разных продуктов разная. Механизм этих биологических процессов отражен в понятии "гликемический индекс" (ГИ), которое показывает скорость превращения углеводов пищи (крахмала, гликогена, сахарозы, лактозы, фруктозы и т.д.) в глюкозу крови.
Инструкция
В состав простых углеводов входит фруктоза и глюкоза, в организме они достаточно быстро расщепляются и усваиваются. Эти вещества приводят к скачку сахара в крови, что повышает выработку инсулина. В результате повышается аппетит, возрастает риск появления лишнего веса. Простые углеводы содержатся , ягодах, овощах, сладостях, макаронных, мучных изделиях. В состав сложных углеводов входят структурно более сложные цепочки молекул. Организму необходимо больше времени, чтобы их усвоить. Сложные углеводы усваиваются постепенно, при этом глюкоза медленно поступает в кровь, а у человека стабилизируется аппетит. В результате снижается количество лишних калорий, которые могут быть отложены в виде жира. Сложные углеводы присутствуют в картофеле, орехах, бобовых, зерновых, волокнах растений. Неперевариваемые углеводы (пищевые волокна) организм не может усвоить. Однако при попадании в кишечник они положительно влияют на процесс пищеварения, за счет создания среды для полезных бактерий.
Продукты, содержащие простые углеводы, относятся к категории быстро перевариваемой пищи. Фруктовые, овощные соки и бульоны усваиваются за 15-20 минут. Полужидкие блюда (овощи, фрукты, салат) перевариваются за 20-30 минут. Фрукты усвоятся за 20-40 минут, из них виноград, грейпфруты, апельсины – за 30 минут, груши, персики, яблоки и другие полусладкие фрукты - за 40 минут. Овощные салаты, состоящие из томатов, листовой зелени, огурцов, зеленого или красного перца, могут перевариваться в течение 30-40 минут. При добавлении в салат растительного масла это время увеличивается до часа с лишним. Сваренные на пару или в воде овощи усваиваются в течение 40 минут, брокколи, кабачки, стручковая фасоль, цветная капуста, тыква - 45 минут. Корнеплоды перевариваются до 50 минут.
Сложные углеводы перевариваются дольше. В частности, крахмалы усвоятся организмом за час. К таким продуктам относятся: картофель, кукуруза, каштаны. Концентрированные углеводы перевариваются 1 ч 30 мин. К ним относятся: бурый рис, овес, греча, пшено, фасоль, чечевица, бобы. Переваривание углеводов происходит в ротовой полости и желудке. При пережевывании пища смешивается со слюной, содержащей пищеварительный фермент амилазу. Это вещество гидролизует крахмал на дисахарид мальтозу и другие глюкозные полимеры. В желудке амилаза слюны блокируется соляной кислотой. Переваривание углеводов происходит в тонком кишечнике при помощи амилазы, вырабатываемой поджелудочной железой. В результате они почти полностью преобразуются в мальтозу и/или в другие небольшие полимеры глюкозы. Затем они расщепляются на многочисленные молекулы, которые растворяются в воде и всасываются в кровоток.
Большая часть углеводов (около 60%) в пище представлена растительным крахмалом, 30% сахарозой, 10% лактозой. В пище содержатся небольшие количества глюкозы и фруктозы, а также гликоген.
Переваривание полисахаридов носит многоступенчатый характер (см. табл. 2). Переваривание крахмала- основного углевода пищевых продуктов – начинается уже в ротовой полости под влиянием амилазы слюны, активной в условиях нейтрального или щелочного рН слюны. Однако кратковременность пребывания пищи в ротовой полости и относительно низкая активность амилазы слюны делают этот этап переваривания крахмала малоэффективным. Хотя надо заметить содержание этого фермента в слюне очень значительно.
Таблица 2
Переваривание углеводов - основные процессы
| Субстрат и конечные продукты | Фермент и место его выработки | Механизм действия |
| Крахмал до олигосахаридов и амилопектин | Слюнные железы альфа-амилаза | Расщепляет альфа-1,4-связи амилозы в составе крахмала опт. рН 6,7 |
| Крахмал до олигосахаридов | Поджелудочная железа Панкреатическая амилаза | Расщепляет альфа-1,4-связи амилозы в составе крахмала опт. рН 7,1 |
| Крахмал и олигосахариды до мальтозы и глюкозы | Ферменты, связанные с мембраной энтероцитов амилаза | Глюкоамилаза |
| Гликоген, амилопектин до олигосахаридов, мальтозы, глюкозы | олиго-альфа1,6-глюкозидаза | Расщепляет альфа-1,6связи амилопектина |
| Сахароза до фруктозы и глюкозы | Дисахаридазы Сахараза | Бета-фруктозидаза |
| Мальтоза до глюкозы | Мальтаза | Альфа-глюкозидаза, расщепляет альфа-1,4-связи |
| Мальтоза до глюкозы | Изомальтаза | Действует аналогично альфа-1,6-глюкозидазе |
| Лактоза до галактозы и глюкозы | Лактаза | Бета-галактозидаза |
В желудке амилаза инактивируется кислым содержимым желудка, и переваривание углеводов прекращается. И только в 12-перстной кишке происходит полный гидролиз крахмала, включая и образовавшийся в полости рта альфа- лимит-декстрин, и всех дисахаридов до моносахаров. Гидролиз углеводов в кишечнике осуществляется ферментами поджелудочной железы (альфа- амилаза, олиго – 1,6 - глюкозидаза) и кишечника (олигосахаридазы, дисахаридазы).
Эффективность расщепления крахмала под влиянием амилазы и глюкоамилазы зависит от ряда факторов, касающихся как особенностей формы крахмала в пищевых продуктах, так и функционального состояния ЖКТ.
В последние годы, было установлено, что существует так называемые резистентные формы крахмала, устойчивые к ферментативному расщеплению в кишечнике: они расщепляются значительно медленнее. Существование таких резистентных форм крахмала обусловлено двумя основными причинами:
· Способностью крахмала образовывать достаточно прочные комплексы с растительными волокнами, белками, другими компонентами клеток и клеточными структурами с формированием при этом физически защищенных форм крахмала и крахмальных гранул, в которых крахмал трудно доступен для расщепления ферментами ЖКТ человека.
· Нестабильностью желатинизированной формы крахмала, возникающей при его нагревании в присутствии воды. Образование этой формы крахмала сопровождается разрушением крахмальных гранул и быстрым ферментативным расщеплением крахмала. Эта нестабильность процесса желатинизации приводит к тому, что при охлаждении продукта, предварительно подвергнутого термической обработке (варка картофеля, выпечка хлеба), либо при некоторых видах технологической обработки зерновых происходит процесс, обратный желатинизации, и вновь образуются крахмальные гранулы, в которых крахмал оказывается трудно доступным для ферментной атаки. Важно подчеркнуть, что амилоза в большей степени способна к реассоциации в крахмальные гранулы. Поэтому продукты, содержащие большие количества амилозы, хуже расщепляются амилазой, о чем свидетельствует различия в гликемических индексах таких продуктов.
Дисахариды предварительно расщепляются до моносахаридов под влиянием соответствующих дисахаридаз – сахаразы, лактазы и мальтазы, секретируемых в кишечнике, и всасываются в основном в виде моносахаридов. Гидролиз лактозы идет медленнее, и поэтому именно он ограничивает скорость ее всасывания.
Дисахариды гидролизуются не в полости, а в стенке кишечника, поэтому образующиеся моносахариды сразу всасываются.
Всасывание моносахаридов галактозы и глюкозы происходит в два этапа с помощью активного транспорта. Прежде всего сахаридазы, расположенные в щеточной каемке энтероцитов, расщепляют олигосахариды до моносахаридов, которые переносятся в клетку с участием системы натрий - зависимого транспорта. При этом моносахариды в присутствии ионов натрия связываются с переносчиком. Присоединив натрий и глюкозу, этот переносчик диффундирует по электрохимическому градиенту для ионов натрия к внутренней стороне мембраны. Затем он высвобождает ион натрия и глюкозу в цитоплазму и диффундирует обратно к наружной поверхности энтероцита. Сравнительно низкое содержание натрия в клетке поддерживается благодаря действию энергозависимого натриевого насоса, работа которого косвенно способствует постоянной диффузии переносчика, связанного с натрием, к внутренней стороне мембраны.
Манноза и пентозы поступают в клетку путем простой, а фруктоза - путем облегченной диффузии (пассивный транспорт).
Высвобождение моносахаридов в области боковой и базальной поверхности энтероцита, по современным представлениям, не зависит от ионов натрия.
Выделившиеся моносахариды удаляются от кишечника по ветвям воротной вены.
Главные потребителями глюкозы помимо печени являются головной мозг, скелетные мышцы. В жировой ткани глюкоза используется для синтеза жировой ткани. Обычно около 65% глюкозы, поступившей при всасывании из кишечника, расходуется на окисление в клетках, на синтез жира около 30% и 5% на синтез гликогена. Эти пропорции меняются в зависимости от физиологического состояния организма, возраста и ряда других причин.
