Строение клетки

Клеточная теория.

План

Клетка– элементарная структурная единица живого организма

1.Клеточная теория.

2.Строение клетки.

3.Эволюция клетки.

В 1665г. Р.Гук впервые обнаружил растительные клетки. В 1674г. А.Левенгук открыл животную клетку. В 1839г. Т.Шванн и М.Шлейден сформулировали клеточную теорию. Основным положением клеточной теории было то, что клетка является структурной и функциональной основой живых систем. Но они ошибочно считали, что клетки образуются из бесструктурного вещества. В 1859г. Р.Вирхов доказал, что новые клетки образуются лишь путем деления предшествующих.

Основные положения клеточной теории:

1)Клетка является структурной и функциональной единицей всего живого. Все живые организмы состоят из клеток.

2)Все клетки в основном сходны по химическому составу и обменным процессам.

3)Новые клетки образуются путем деления уже существующих.

4)Все клетки одинаковым образом хранят и реализуют наследственную информацию.

5)Жизнедеятельность многоклеточного организма в целом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток.

По строению выделяют 2 типа клеток:

Прокариоты

Эукариоты

К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Прокариоты от эукариот отличаются следующим: у них нет мембранных органелл, имеющихся в эукариотической клетке (митохондрий, эндоплазматической сети, лизосом, комплекса Гольджи, хлоропластов).

Самое же важное отличие заключается в том, что у них нет окруженного мембраной ядра. ДНК прокариот представлена одной свернутой кольцевой молекулой. У прокариот отсутствуют и центриоли клеточного центра, поэтому они никогда не делятся митозом. Для них характерен амитоз – прямое быстрое деление.

Эукариотические клетки – это клетки одноклеточных и многоклеточных организмов. Они состоят из трех главных составных частей:

Клеточной мембраны, окружающей клетку и отделяющей ее от внешней среды;

Цитоплазмы, содержащей воду, минеральные соли, органические соединения, органеллы и включения;

Ядра, в котором находится генетический материал клетки.

1 – полярная головка молекулы фосфолипида

2 – жирнокислотный хвост молекулы фосфолипида

3 – интегральный белок

4 – периферический белок

5 – полуинтегральный белок

6 – гликопротеин

7 - гликолипид

Наружная клеточная мембрана присуща всем клеткам (животным и растительным), имеет толщину около 7,5 (до 10) нм и состоит из молекул липидов и белка.

В настоящее время распространена жидкостно-мозаичная модель построения клеточной мембраны. Согласно этой модели молекулы липидов расположены в два слоя, причем своими водоотталкивающими концами (гидрофобными – жирорастворимыми) они обращены друг к другу, а водорастворимыми (гидрофильными) – к периферии. В липидный слой встроены белковые молекулы. Некоторые из них находятся на внешней или внутренней поверхности липидной части, другие – частично погружены или пронизывают мембрану насквозь.

Функции мембран:

Защитная, пограничная, барьерная;

Транспортная;

Рецепторная – осуществляется за счет белков – рецепторов, которые обладают избирательной способностью к определенным веществам (гормонам, антигенам и др.), вступают с ними в химические взаимодействия, проводят сигналы внутрь клетки;

Участвуют в образовании межклеточных контактов;

Обеспечивают движение некоторых клеток (амебовидное движение).

У животных клеток сверху наружной клеточной мембраны имеется тонкий слой гликокаликса. Это комплекс углеводов с липидами и углеводов с белками. Гликокаликс участвует в межклеточных взаимодействиях. Точно такое же строение имеют цитоплазматические мембраны большинства органелл клетки.

У растительных клеток снаружи от цитоплазматической мембраны. расположена клеточная стенка, состоящая из целлюлозы.

Транспорт веществ через цитоплазматическую мембрану.

Существуют два основных механизма для поступления веществ в клетку или выхода из клетки наружу:

1.Пассивный транспорт.

2.Активный транспорт.

Пассивный транспорт веществ происходит без затраты энергии. Примером такого транспорта является диффузия и осмос, при которых движение молекул или ионов осуществляется из области с высокой концентрацией в область с меньшей концентрацией, например, молекул воды.

Активный транспорт – при этом виде транспорта молекулы или ионы проникают через мембрану против градиента концентрации, для чего необходима энергия. Примером активного транспорта служит натрий-калиевый насос, который активно выкачивает натрий из клетки и поглощает ионы калия из внешней среды, перенося их в клетку. Насос – это особый белок мембраны, приводит его в движение АТФ.

Активный транспорт обеспечивает поддержание постоянства объема клетки и мембранного потенциала.

Транспорт веществ может осуществляться путем эндоцитоза и экзоцитоза.

Эндоцитоз – проникновение веществ в клетку, экзоцитоз – из клетки.

При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание или выросты, которые затем обволакивают вещество и отшнуровываясь, превращаются в пузырьки.

Различают два типа эндоцитоза:

1)фагоцитоз- поглощение твердых частиц (клетки фагоциты),

2)пиноцитоз – поглощение жидкого материала. Пиноцитоз характерен для амебоидных простейших.

Путем экзоцитоза различные вещества выводятся из клеток: из пищеварительных вакуолей удаляются непереваренные остатки пищи, из секреторных клеток выводится их жидкий секрет.

Цитоплазма – (цитоплазма + ядро образуют протоплазму). Цитоплазма состоит из водянистого основного вещества (цитоплазматический матрикс, гиалоплазма, цитозоль) и находящихся в нем разнообразных органелл и включений.

Включения– продукты жизнедеятельности клеток. Выделяют 3 группы включений – трофического, секреторного (клетки желез) и специального (пигмент) значения.

Органеллы – это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке определенные функции.

Выделяют органеллы общего значения и специальные. Специальные встречаются в большинстве клеток, но в значительном количестве присутствуют только в клетках, выполняющих определенную функцию. К ним относятся микроворсинки эпителиальных клеток кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, жгутики, миофибриллы (обеспечивающие сокращение мышц и др.).

К органеллам общего значения относят ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, рибосомы, лизосомы, центриоли клеточного центра, пероксисомы, микротрубочки, микрофиламенты. В растительных клетках – пластиды, вакуоли. Органеллы общего значения можно подразделить на органеллы, имеющие мембранное и немембранное строение.

Органеллы, имеющие мембранное строение бывают двумембранные и одномембранные. К двумембранным относят митохондрии и пластиды. К одномембранным – эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, вакуоли.

Органеллы, не имеющие мембран: рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, микрофиламенты.

Митохондрии– это органеллы округлой или овальной формы. Они состоят из двух мембран: внутренней и наружной. Внутренняя мембрана имеет выросты – кристы, которые разделяют митохондрию на отсеки. Отсеки заполнены веществом – матриксом. В матриксе содержатся ДНК, иРНК, тРНК, рибосомы, соли кальция и магния. Здесь происходит автономный биосинтез белка. Основной же функцией митохондрий является синтез энергии и накопления ее в молекулах АТФ. Новые митохондрии образуются в клетке в результате деления старых.

Пластиды– органеллы, встречающиеся преимущественно в растительных клетках. Они бывают трех типов: хлоропласты, содержащие пигмент зеленого цвета; хромопласты (пигменты красного, желтого, оранжевого цвета); лейкопласты (бесцветные).

Хлоропласты благодаря зеленому пигменту хлорофиллу, способны синтезировать органические вещества из неорганических, используя энергию солнца.

Хромопласты придают яркую окраску цветам и плодам.

Лейкопласты способны накапливать запасные питательные вещества: крахмал, липиды, белки и др.

Эндоплазматическая сеть(ЭПС) представляет собой сложную систему вакуолей и каналов, которые ограничены мембранами. Различают гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную) ЭПС. Гладкая не имеет на своей мембране рибосом. В ней происходит синтез липидов, липопротеидов, накопление и выведение из клетки ядовитых веществ. Гранулярная ЭПС имеет рибосомы на мембранах, в которых синтезируются белки. Затем белки поступают в комплекс Гольджи, а оттуда наружу.

Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи) представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков – цистерн и связанную с ними систему пузырьков. Стопка цистерн называется диктиосома.

Функции комплекса Гольджи: модификация белков, синтез полисахаридов, транспорт веществ, формирование клеточной мембраны, образование лизосом.

Лизосомы– представляют собой окруженные мембраной пузырьки, содержащие ферменты. Они осуществляют внутриклеточное расщепление веществ и подразделяются на первичные и вторичные. Первичные лизосомы содержат ферменты в неактивной форме. После попадания в органеллы различных веществ происходит активация ферментов и начинается процесс переваривания – это вторичные лизосомы.

Пероксисомы имеют вид пузырьков, ограниченных одной мембраной. Они содержат ферменты, которые расщепляют токсичную для клеток перекись водорода.

Вакуоли– это органеллы клеток растений, содержащие клеточный сок. В клеточном соке могут находиться запасные питательные вещества, пигменты, отходы жизнедеятельности. Вакуоли участвуют в создании тургорного давления, в регуляции водно – солевого обмена.

Рибосомы– органеллы, состоящие из большой и малой субъединиц. Могут находиться или на ЭПС или же располагаться свободно в клетке, образуя полисомы. Они состоят из рРНК и белка и образуются в ядрышке. В рибосомах происходит биосинтез белка.

Клеточный центр– встречается в клетках животных, грибов, низших растений и отсутствует у высших растений. Он состоит из двух центриолей и лучистой сферы. Центриоль имеет вид полого цилиндра, стенка которого состоит из 9 триплетов микротрубочек. При делении клетки образуют нити митотического веретена, обеспечивающие расхождение хроматид в анафазе митоза и гомологичных хромосом при мейозе.

Микротрубочки– трубчатые образования различной длины. Входят в состав центриолей, митотического веретена, жгутиков, ресничек, выполняют опорную функцию, способствуют перемещению внутриклеточных структур.

Микрофиламенты– нитчатые тонкие образования, расположенные по всей цитоплазме, но особенно много их под клеточной оболочкой. Вместе с микротрубочками образуют цитоскелет клетки, обусловливают ток цитоплазмы, внутриклеточные перемещения пузырьков, хлоропластов и др. органелл.

Клеточные мембраны

В основе структурной организации клетки лежит мембранный принцип строения, то есть клетка в основном построена из мембран. Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства.

В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны.

Химический состав и строение мембраны

Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами . Липиды составляют в среднем ≈40% химического состава мембраны. В бислое хвосты молекул в мембране обращены друг к другу, а полярные головки - наружу, поэтому поверхность мембраны гидрофильна. Липиды определяют основные свойства мембран.

Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны. Молекулы белков не образуют сплошного слоя (рис. 280). В зависимости от локализации в мембране различают:

Мембранные белки могут выполнять различные функции:

В состав мембраны может входить от 2 до 10% углеводов. Углеводный компонент мембран обычно представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Функции углеводов клеточной мембраны до конца не выяснены, однако можно сказать, что они обеспечивают рецепторные функции мембраны.

В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс - гликокаликс , имеющий толщину в несколько десятков нанометров. В нем происходит внеклеточное пищеварение, располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью, по-видимому, происходит адгезия клеток.

Молекулы белков и липидов подвижны, способны перемещаться, главным образом, в плоскости мембраны. Мембраны асимметричны, то есть липидный и белковый состав наружной и внутренней поверхности мембраны различен.

Толщина плазматической мембраны в среднем 7,5 нм.

Одна из основных функций мембраны - транспортная, обеспечивающая обмен веществ между клеткой и внешней средой. Мембраны обладают свойством избирательной проницаемости, то есть хорошо проницаемы для одних вещества или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Проницаемость мембран для разных веществ зависит и от свойств их молекул (полярность, размер и т.д.), и от характеристики мембран (внутренняя часть липидного слоя гидрофобна).

Существуют различные механизмы транспорта веществ через мембрану (рис. 281). В зависимости от необходимости использования энергии для осуществления транспорта веществ, различают:

Пассивный транспорт

В основе пассивного транспорта лежит разность концентраций и зарядов. При пассивном транспорте вещества всегда перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, то есть по градиенту концентрации. Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет и электрический градиент. Поэтому часто говорят об электрохимическом градиенте, объединяя оба градиента вместе. Скорость транспорта зависит от величины градиента.

Различают три основных механизма пассивного транспорта:

© Простая диффузия - транспорт веществ непосредственно через липидный бислой. Через него легко проходят газы, неполярные или малые незаряженные полярные молекулы. Чем меньше молекула и чем более она жирорастворима, тем быстрее она проникает через мембрану. Интересно, что вода, несмотря на то, что она относительно нерастворима в жирах, очень быстро проникает через липидный бислой. Это объясняется тем, что ее молекула мала и электрически нейтральна. Диффузию воды через мембраны называют осмосом .

Диффузия через мембранные каналы . Заряженные молекулы и ионы (Na + , K + , Ca 2+ , Cl -) не способны проходить через липидный бислой путем простой диффузии, тем не менее, они проникают через мембрану, благодаря наличию в ней особых каналообразующих белков, формирующих водяные поры.

транспортных белков, каждый из которых отвечает за транспорт определенных молекул или групп родственных молекул. Они взаимодействуют с молекулой переносимого вещества и каким-либо способом перемещают ее сквозь мембрану. Таким образом в клетку транспортируются сахара, аминокислоты, нуклеотиды и многие другие полярные молекулы.

Активный транспорт

Необходимость активного транспорта возникает тогда, когда требуется обеспечить перенос через мембрану молекул против электрохимического градиента. Этот транспорт осуществляется белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Источником энергии служат молекулы АТФ.

Одной из наиболее изученных систем активного транспорта является натрий-калиевый насос. Концентрация K внутри клетки значительно выше, чем за ее пределами, а Na - наоборот. Поэтому К через водяные поры мембраны пассивно диффундирует из клетки, а Na - в клетку. Вместе с тем, для нормального функционирования клетке важно поддерживать определенное соотношение ионов К и Na в цитоплазме и во внешней среде. Это оказывается возможным потому, что мембрана, благодаря наличию (Na + K)-насоса, активно перекачивает Na из клетки, а K в клетку. На работу (Na + K)-насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки.

Насос представляет собой особый трансмембранный белок мембраны, способный к конформационным изменениям, благодаря чему он может присоединять к себе как ионы К, так и ионы Na. Цикл работы (Na + K)-насоса складывается из нескольких фаз (рис. 282):

© ионы Na соединяются с молекулой белка, и белок приобретает АТФ-азную активность, то есть приобретает способность вызывать гидролиз АТФ, сопровождающийся освобождением энергии, приводящей в движение насос;

За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3 иона Na и закачивает 2 иона К. Такая разница в количестве переносимых ионов связана с тем, что проницаемость мембраны для ионов К выше, чем для ионов Na. Соответственно K быстрее пассивно диффундирует из клетки, чем Na в клетку.

крупных частиц (например, фагоцитоз лимфоцитов, простейших и др.);

Экзоцитоз - процесс выведения различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана везикулы (или вакуоли), при соприкосновении с наружной цитоплазматической мембраной, сливается с ней. Содержимое везикулы выводится за пределы летки, а ее мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны.

Наружная клеточная мембрана (плазмалемма, цитолемма, плазматическая мембрана) животных клеток покрыта снаружи (т.е. на стороне, не контактирующей с цитоплазмой) слоем олигосахаридных цепей, ковалентно присоединенных к мембранным белкам (гликопротеины) и в меньшей степени к липидам (гликолипиды). Это углеводное покрытие мембраны называется гликокаликсом. Назначение гликокаликса пока не очень ясно; есть предположение, что эта структура принимает участие в процессах межклеточного узнавания.

У растительных клеток поверх наружной клеточной мембраны располагается плотный целлюлозный слой с порами, через которые осуществляется связь между соседними клетками посредством цитоплазматических мостиков.

У клеток грибов поверх плазмалеммы – плотный слой хитина .

У бактерий – муреина .

Свойства биологических мембран

1. Способность к самосборке после разрушающих воздействий. Это свойство определяется физико-химическими особенностями фосфолипидных молекул, которые в водном растворе собираются вместе так, что гидрофильные концы молекул разворачиваются наружу, а гидрофобные - внутрь. В уже готовые фосфолипидные слои могут встраиваться белки. Способность к самосборке имеет важное значение на клеточном уровне.

2. Полупроницаемость (избирательность в пропускании ионов и молекул). Обеспечивает поддержание постоянства ионного и молекулярного состава в клетке.

3. Текучесть мембран . Мембраны не являются жесткими структурами, они постоянно флюктуируют за счет вращательных и колебательных движений молекул липидов и белков. Это обеспечивает большую скорость протекания ферментативных и других химических процессов в мембранах.

4. Фрагменты мембран не имеют свободных концов , так как замыкаются в пузырьки.

Функции наружной клеточной мембраны (плазмалеммы)

Основными функциями плазмалеммы являются следующие: 1) барьерная, 2) рецепторная, 3) обменная, 4)транспортная.

1. Барьерная функция. Она выражается в том, что плазмалемма ограничивает содержимое клетки, отделяя его от внешней среды, а внутриклеточные мембраны разделяют цитоплазму на отдельные реакционные отсеки-компартменты .

2. Рецепторная функция. Одной из важнейших функций плазмалеммы является обеспечение коммуникации (связи) клетки с внешней средой посредством присутствующего в мембранах рецепторного аппарата, имеющего белковую или гликопротеиновую природу. Основная функция рецепторных образований плазмалеммы - распознавание внешних сигналов, благодаря которым клетки правильно ориентируются и образуют ткани в процессе дифференцировки. С рецепторной функцией связана деятельность различных регуляторных систем, а также формирование иммунного ответа.

Обменная функция определяется содержанием в биологических мембранах ферментных белков, являющихся биологическими катализаторами. Их активность меняется в зависимости от рН среды, температуры, давления, от концентрации как субстрата, так и самого фермента. Ферменты определяют интенсивность ключевых реакций метаболизма, а также их направленность.

Транспортная функция мембран. Мембрана обеспечивает избирательное проникновение в клетку и из клетки в окружающую среду различных химических веществ. Транспорт веществ необходим для поддержания в клетке соответствующего рН, надлежащей ионной концентрации, что обеспечивает эффективность работы клеточных ферментов. Транспорт поставляет питательные вещества, которые служат источником энергии, а также материалом для образования различных клеточных компонентов. От него зависит выведение из клетки токсических отходов, секреция различных полезных веществ и создание ионных градиентов, необходимых для нервной и мышечной активности, Изменение скорости переноса веществ может приводить к нарушениям биоэнергетических процессов, водно-солевого обмена, возбудимости и других процессов. Коррекция этих изменений лежит в основе действия многих лекарственных препаратов.

Существует два основных способа поступления веществ в клетку и вывода из клетки во внешнюю среду;

пассивный транспорт,

активный транспорт.

Пассивный транспорт идет по градиенту химической или электрохимической концентрации без затрат энергии АТФ. Если молекула транспортируемого вещества не имеет заряда, то направление пассивного транспорта определяется только разностью концентрации этого вещества по обеим сторонам мембраны (градиент химической концентрации). Если же молекула заряжена, то на ее транспорт влияют как градиент химической концентрации, так и электрический градиент (мембранный потенциал).

Оба градиента вместе составляют электрохимический градиент. Пассивный транспорт веществ может осуществляться двумя способами простой диффузией и облегченной диффузией.

При простой диффузии ионы солей и вода, могут проникать через селективные каналы. Эти каналы образуются за счет некоторых трансмембранных белков, формирующих сквозные транспортные пути, открытые постоянно или только на короткое время. Через селективные каналы проникают различные молекулы, имеющие соответствующие каналам размер и заряд.

Имеется и другой путь простой диффузии - это диффузия веществ через липидный бислой, через который легко проходят жирорастворимые вещества и вода. Липидный бислой непроницаем для заряженных молекул (ионов), и в то же время незаряженные малые молекулы могут свободно диффундировать, при этом, чем меньше молекула, тем быстрее она транспортируется. Довольно большая скорость диффузии воды через липидный бислой как раз и объясняется малой величиной ее молекул и отсутствием заряда.

При облегченной диффузии в транспорте веществ участвуют белки – переносчики, работающие по принципу «пинг-понг». Белок при этом существует в двух конформационных состояниях: в состоянии «понг» участки связывания транспортируемого вещества открыты с наружной стороны бислоя, а в состоянии «пинг» такие же участки открываются с другой стороны. Этот процесс обратимый. С какой же стороны в данный момент времени будет открыт участок связывания вещества, зависит от градиента концентрации, этого вещества.

Таким способом через мембрану проходят сахара и аминокислоты.

При облегченной диффузии скорость транспортировки веществ значительно возрастает в сравнении с простой диффузией.

Кроме белков-переносчиков, в облегченной диффузии принимают участие некоторые антибиотики, например, грамицидин и валиномицин.

Поскольку они обеспечивают транспорт ионов, их называют ионофорами .

Активный транспорт веществ в клетке. Этот вид транспорта всегда идет с затратой энергии. Источником энергии, необходимой для активного транспорта, является АТФ. Характерной особенностью этого вида транспорта является то, что он осуществляется двумя способами:

с помощью ферментов, называемых АТФ-азами;

транспорт в мембранной упаковке (эндоцитоз).

В наружной клеточной мембране присутствуют такие белки-ферменты, как АТФ-азы, функция которых заключается в обеспечении активного транспорта ионов против градиента концентрации. Поскольку они обеспечивают транспорт ионов, то этот процесс называют ионным насосом.

Известны четыре основные системы транспорта ионов в животной клетке. Три из них обеспечивают перенос через биологические мембраны.Na+ и К + , Са + , Н + , а четвертый - перенос протонов при работе дыхательной цепи митохондрии.

Примером механизма активного транспорта ионов может служить натрий-калиевый насос в животных клетках. Он поддерживает в клетке постоянную концентрацию ионов натрия и калия, которая отличается от концентрации этих веществ в окружающей среде: в норме в клетке ионов натрия бывает меньше, чем в окружающей среде, а калия - больше.

Вследствие этого по законам простой диффузии калий стремится уйти из клетки, а натрий диффундирует в клетку. В противовес простой диффузии натрий - калиевый насос постоянно выкачивает из клетки натрий и вводит калий: на три молекулы выбрасываемого наружу натрия приходится две молекулы вводимого в клетку калия.

Обеспечивает этот транспорт ионов натрий-калий зависимая АТФ-аза -фермент локализующийся в мембране таким образом, что пронизывает всю ее толщу, С внутренней стороны мембраны к этому ферменту поступает натрий и АТФ, а с наружной - калий.

Перенос натрия и калия через мембрану совершается в результате конформационных изменений, которые претерпевает натрий-калий зависимая АТФ-аза, активизирующаяся при повышении концентрации натрия внутри клетки или калия в окружающей среде.

Для энергообеспечения этого насоса необходим гидролиз АТФ. Этот процесс обеспечивает все тот же фермент натрий-калий зависимая АТФ-аза. При этом более одной трети АТФ, потребляемой животной клеткой в состоянии покоя, расходуется на работу натрий - калиевого насоса.

Нарушение правильной работы натрий - калиевого насоса приводит к различным серьезным заболеваниям.

КПД этого насоса превышает 50%, чего не достигают самые совершенные машины, созданные человеком.

Многие системы активного транспорта приводятся в действие за счет энергии, запасенной в ионных градиентах, а не путем прямого гидролиза АТФ. Все они работают как котранспортные системы (способствующие транспорту низкомолекулярных соединений). Например, активный транспорт некоторых сахаров и аминокислот внутрь животных клеток обусловливается градиентом иона натрия, причем чем выше градиент ионов натрия, тем больше скорость всасывания глюкозы. И, наоборот, если концентрация натрия в межклеточном пространстве заметно уменьшается, транспорт глюкозы останавливается. При этом натрий должен присоединиться к натрий - зависимому белку-переносчику глюкозы, который имеет два участка связывания: один для глюкозы, другой для натрия. Ионы натрия, проникающие в клетку, способствуют введению в клетку и белка-переносчика вместе с глюкозой. Ионы натрия, проникшие в клетку вместе с глюкозой, выкачиваются обратно натрий -калий зависимой АТФ-азой, которая, поддерживая градиент концентрации натрия, косвенным путем контролирует транспорт глюкозы.

Транспорт веществ в мембранной упаковке. Крупные молекулы биополимеров практически не могут проникать через плазмалемму ни одним из вышеописанных механизмов транспорта веществ в клетку. Они захватываются клеткой и поглощаются в мембранной упаковке, что получило название эндоцитоза . Последний формально разделяют на фагоцитоз и пиноцитоз. Захват клеткой твердых частиц - это фагоцитоз , а жидких - пиноцитоз . При эндоцитозе наблюдаются следующие стадии:

рецепция поглощаемого вещества за счет рецепторов в мембране клеток;

инвагинация мембраны с образованием пузырька (везикулы);

отрыв эндоцитозного пузырька от мембраны с затратой энергии – образование фагосомы и восстановление целостности мембраны;

Слияние фагосомы с лизосомой и образование фаголизосомы (пищеварительной вакуоли ) в которой происходит переваривание поглощенных частиц;

выведение непереваренного в фаголизосоме материала из клетки (экзоцитоз ).

В животном мире эндоцитоз является характерным способом питания многих одноклеточных организмов (например, у амеб), а среди много клеточных этот вид переваривания пищевых частиц встречается в энтодермальных клетках у кишечнополостных. Что касается млекопитающих и человека, то у них имеется ретикуло-гистио-эндотелиальная система клеток, обладающих способностью к эндоцитозу. Примером могут служить лейкоциты крови и купферовские клетки печени. Последние выстилают так называемые синусоидные капилляры печени и захватывают взвешенные в крови различные чужеродные частицы. Экзоцитоз - это и способ выведения из клетки многоклеточного организма секретируемого ею субстрата, необходимого для функции других клеток, тканей и органов.

Клеточная мембрана

Изображение клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофобным «головкам» фосфолипидов, а присоединённые к ним линии - гидрофильным «хвостам». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны - молекулы холестерола Жёлто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны - цепочки олигосахаридов , формирующие гликокаликс

Биологическая мембрана включает и различные белки : интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов .

Функции

барьерная - обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов . Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
транспортная - через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.
Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза .
При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия , при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза , которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).
матричная - обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
механическая - обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки , а у животных - межклеточное вещество .
энергетическая - при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
рецепторная - некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).
Например, гормоны , циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
ферментативная - мембранные белки нередко являются ферментами . Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
осуществление генерации и проведения биопотенциалов .
С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса .
маркировка клетки - на мембране есть антигены , действующие как маркеры - «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Структура и состав биомембран

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды , гликолипиды и холестерол . Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим - более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп ) затруднён.

Мембранные органеллы

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы , отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи , лизосомы , вакуоли , пероксисомы ; к двумембранным - ядро , митохондрии , пластиды . Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Избирательная проницаемость

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза , аминокислоты , жирные кислоты , глицерол и ионы , причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс - одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия , осмос , активный транспорт и экзо- или эндоцитоз . Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних - активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами - интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия .

См. также

Литература

Антонов В. Ф., Смирнова Е. Н., Шевченко Е. В. Липидные мембраны при фазовых переходах. - М .: Наука, 1994.
Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). - 1-е издание. - М .: Мир, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
Иванов В. Г., Берестовский Т. Н. Липидный бислой биологических мембран. - М .: Наука, 1982.
Рубин А. Б. Биофизика, учебник в 2 тт . - 3-е издание, исправленное и дополненное. - М .: издательство Московского университета, 2004. -

Клеточная мембрана - это оболочка клетки, выполняющая следующие функции: разделение содержимого клетки и внешней среды, избирательный транспорт веществ (обмен с внешней для клетки средой), место протекания некоторых биохимических реакций, объединение клеток в ткани и рецепция.

Клеточные мембраны подразделяют на плазматические (внутриклеточные) и наружные. Основное свойство любой мембраны - полупроницаемость, то есть способность пропускать только определенные вещества. Это позволяет осуществлять избирательный обмен между клеткой и внешней средой или обмен между компартментами клетки.

Плазматические мембраны - это липопротеиновые структуры. Липиды спонтанно образуют бислой (двойной слой), а мембранные белки «плавают» в нем. В мембранах присутствует несколько тысяч различных белков: структурные, переносчики, ферменты и др. Между белковыми молекулами имеются поры, сквозь которые проходят гидрофильные вещества (непосредственному их проникновению в клетку мешает липидный бислой). К некоторым молекулам на поверхности мембраны присоединены гликозильные группы (моносахариды и полисахариды), которые участвуют в процессе распознавания клеток при образовании тканей.

Мембраны отличаются по своей толщине, обычно она составляет от 5 до 10 нм. Толщина определяется размерами молекулы амфифильного липида и составляет 5,3 нм. Дальнейшее увеличение толщины мембраны обусловлено размерами мембранных белковых комплексов. В зависимости от внешних условий (регулятором является холестерол) структура бислоя может изменяться так, что он становится более плотным или жидким - от этого зависит скорость перемещения веществ вдоль мембран.

К клеточным мембранам относят: плазмолемму, кариолемму, мембраны эндоплазматической сети, аппарата Гольджи, лизосом, пероксисом, митохондрий, включений и т. д.

Липиды не растворимы в воде (гидрофобность), но хорошо растворяются в органических растворителях и жирах (липофильность). Состав липидов в разных мембранах неодинаков. Например, плазматическая мембрана содержит много холестерина. Из липидов в мембране чаще всего встречаются фосфолипиды (глицерофосфатиды), сфингомиелины (сфинголипиды), гликолипиды и холестерин.

Фосфолипиды, сфингомиелины, гликолипиды состоят из двух функционально различных частей: гидрофобной неполярной, которая не несет зарядов - «хвосты», состоящие из жирных кислот, и гидрофильной, содержащей заряженные полярные «головки» - спиртовые группы (например, глицерин).

Гидрофобная часть молекулы обычно состоит из двух жирных кислот. Одна из кислот предельная, а вторая непредельная. Это определяет способность липидов самопроизвольно образовывать двухслойные (билипидные) мембранные структуры. Липиды мембран выполняют следующие функции: барьерную, транспортную, микроокружение белков, электрическое сопротивление мембраны.

Мембраны отличаются друг от друга набором белковых молекул. Многие мембранные белки состоят из участков, богатых полярными (несущими заряд) аминокислотами, и участков с неполярными аминокислотами (глицином, аланином, валином, лейцином). Такие белки в липидных слоях мембран располагаются так, что их неполярные участки как бы погружены в «жирную» часть мембраны, где находятся гидрофобные участки липидов. Полярная (гидрофильная) же часть этих белков взаимодействует с головками липидов и обращена в сторону водной фазы.

Биологические мембраны обладают общими свойствами :

мембраны - замкнутые системы, которые не позволяют содержимому клетки и ее компартментов смешиваться. Нарушение целостности мембраны может привести к гибели клетки;

поверхностная (плоскостная, латеральная) подвижность. В мембранах идет непрерывное перемещение веществ по поверхности;

асимметрия мембраны. Строение наружного и поверхностного слоев химически, структурно и функционально неоднородно.