Оболочки спинного мозга: особенности строения, виды и функции. Оболочки спинного мозга: особенности строения, виды и функции Связь оболочек между собой

В анатомии, физиологии и особенно в патологии центральной нервной системы большое значение принадлежит соединительнотканным оболочкам спинного и головного мозга.

Оболочки спинного и головного мозга закладываются на ранних стадиях развития зародыша. Уже в конце 1-го - начале 2-го месяца внутриутробного развития вокруг туловищного и головного отделов нервной трубки появляется эмбриональная соединительная ткань, которая образуется из мезенхимы сегментированного отдела среднего зародышевого листа, то есть за счет ткани сомитов. Эта ткань первоначально распространяется по вентральной стороне нервной трубки, затем обрастает ее с боковых сторон и, наконец, проникает дорсально от нервной трубки. Во второй половине 2-го месяца, после того как сформируются хрящевые закладки позвонков, в эмбриональной соединительной ткани, окружающей нервную трубку, происходит дифференцировка на наружный и внутренний слои. В наружном слое ткань уплотняется, и формируется закладка будущей твердой мозговой оболочки. Эта закладка отделяется от внутреннего слоя соединительнотканной закладки оболочки головного мозга заполненным тканевой жидкостью ячеистым пространством, позднее превращающимся в одну общую полость.

Вокруг головного мозга будущая твердая оболочка остается сплошной, а вокруг туловищного отдела нервной трубки пространствами, заполненными сначала рыхлой эмбриональной соединительной тканью, а затем развивающимися здесь богатыми венозными сплетениями делится на наружную и внутреннюю пластинки. Наружная пластинка - это надкостница позвоночного канала.

Несколько позднее и во внутреннем слое закладки оболочки мозга, который можно обозначить как мягкую оболочку в широком смысле слова, происходит дифференцировка на паутинную и мягкую, или сосудистую оболочки. В позвоночном канале происходит полное разделение на паутинную и мягкую мозговые оболочки. Вокруг головного мозга полная дифференцировка наблюдается лишь там, где углубляется рельеф головного мозга; на выпуклых местах поверхности головного мозга она никогда не бывает полной. Паутинная и мягкая оболочки связаны друг с другом не только функционально, но и общим происхождением. Обычно при патологических процессах поражаются обе оболочки.

Ход развития оболочек мозга у зародыша человека в общем повторяет ход эволюционного формирования оболочек мозга. У примитивных позвоночных вокруг спинного и головного мозга имеется общая соединительно-тканная оболочка, которая в ходе подразделяется на наружную и внутреннюю. Только у птиц и, особенно, у млекопитающих имеются три оболочки мозга: твердая, паутинная и мягкая.

Оболочки спинного мозга.

Различают три оболочки спинного мозга: твердую, паутинную и мягкую.

Твердая оболочка представляет собой закрытый снизу цилиндрический мешок, повторяющий форму позвоночного канала. Этот мешок начинается от края большого отверстия и продолжается до уровня II - III крестцового позвонка. В нем располагается не только спинной мозг, нижний уровень которого соответствует I - II поясничным позвонкам, но и конский хвост. Ниже II - III крестцового позвонка твердая оболочка продолжается еще около 8 см в виде так называемой наружной концевой нити. Она тянется до II копчикового позвонка, где срастается с его надкостницей. Между надкостницей позвоночного столба и твердой оболочкой находится эпидуральное пространство, которое заполнено массой рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей жировую ткань. В этом пространстве хорошо развито внутреннее позвоночное венозное сплетение.

Твердая оболочка мозга построена за счет плотной волокнистой соединительной ткани. В ней преобладают продольные соединительнотканные пучки соответственно тем механическим тягам, которые претерпевает мешок твердой мозговой оболочки при движениях позвоночного столба, когда оболочки спинного мозга испытывают механические тяги, главным образом, в продольном направлении. Твердая оболочка спинного мозга обильно снабжена кровью, хорошо иннервирована чувствительными ветвями от спинномозговых нервов.

Мешок твердой мозговой оболочки укреплен в позвоночном канале так, что твердая оболочка переходит на корешки спинномозговых нервов и сами нервы. Продолжение твердой оболочки прирастает к краям межпозвоночных отверстий. Кроме того, существуют тяжи соединительной ткани, которыми надкостница позвоночного канала и твердая оболочка скрепляются друг с другом. Это так называемые передние, дорсальные и латеральные связки твердой мозговой оболочки.

Твердая оболочка спинного мозга с внутренней стороны покрыта слоем плоских соединительнотканных клеток, которые напоминают мезотелий серозных полостей, но не соответствуют ему. Под твердой оболочкой расположено субдуральное пространство.

Паутинная оболочка располагается кнутри от твердой, образует мешок, заключающий в себе спинной мозг, корешки спинномозговых нервов, в том числе корешки конского хвоста, и спинномозговую жидкость. От спинного мозга паутинная оболочка отделяется широким подпаутинным пространством, а от твердой оболочки - субдуральным пространством. Паутинная оболочка тонкая, полупрозрачная, но довольно плотная. Основу ее составляет сетчатая соединительная ткань с клетками различной формы. Паутинная оболочка с наружной и внутренней стороны покрыта плоскими клетками, напоминающими мезотелий или эндотелий. Спорным является вопрос о существовании нервов в паутинной оболочке.

Под паутинной оболочкой находится спинной мозг, покрытый сращенной с его поверхностью мягкой, или сосудистой, оболочкой. Эта соединительнотканная оболочка состоит из наружного продольного и внутреннего кругового слоя пучков соединительнотканных коллагеновых волокон; они сращены друг с другом и с мозговой тканью. В толще мягкой оболочки имеется сеть кровеносных сосудов, оплетающих мозг. Их ветви проникают в толщу мозга, увлекая за собой соединительную ткань мягкой оболочки.

Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаутинное пространство. Спинномозговая жидкость заполняет подпаутинные пространства спинного мозга и головного мозга, которые сообщаются друг с другом через большое отверстие. Всего в подпаутинном пространстве находится от 60 до 200 см3, в среднем 135 см3 спинномозговой жидкости.

Спинномозговая жидкость - это чистая и прозрачная жидкость низкой плотности (около 1.005). Она содержит соли в таком же составе и примерно в таком же количестве, как плазма крови. Однако у здорового человека в спинномозговой жидкости белка в 10 раз меньше, чем в плазме крови.

Спинномозговая жидкость имеет механическое значение как жидкая среда, окружающая мозг и предохраняющая его от толчков и сотрясений. Она участвует в процессах обмена веществ в тканях мозга, так как в нее выделяются продукты метаболизма нервной ткани.

Субарахноидальное пространство спинного мозга делится на передний и задний отделы не только спинным мозгом и спинномозговыми корешками, но и находящимися во фронтальной плоскости пластинками мягкой мозговой оболочки, образующими с правой и левой стороны спинного мозга поддерживающие его зубчатые связки. Эти пластинки с одной стороны сращены с боковыми сторонами спинного мозга между передними и задними корешками, с другой стороны в промежутке между каждыми двумя спинномозговыми корешками зубцами прирастают к паутинной оболочке, а далее вместе с ней и к твердой оболочке мозга. Зубчатые связки как бы пришпиливают паутинную оболочку к твердой и являются распорками, поддерживающими спинной мозг в срединном положении. Верхние зубцы находятся выше первых шейных спинномозговых корешков, а нижние обычно находятся между спинномозговыми корешками XII грудного и I поясничного нервов. Таким образом, спинной мозг на значительном протяжении поддерживается зубчатыми связками, на которых с каждой стороны расположено по 19-23 зубца. Кроме зубчатых связок, имеется принадлежащая мягкой мозговой оболочке соединительнотканная перегородка, которая разделяет сзади в шейном отделе субарахноидальное пространство на правую и левую части.

Оболочки головного мозга.

Головной мозг имеет также три оболочки - твердую, паутинную и мягкую.

Твердая оболочка головного мозга - это волокнистая пластинка, прилегающая к внутренней поверхности черепа, непосредственно к его стекловидной пластинке. При отделении ее от черепа она снимается легче, чем наружная надкостница костей черепа, что объясняется неравномерным распределением в ней шарпеевых волокон, которые здесь очень тонки и имеются в относительно малом количестве. Твердая оболочка является одновременно наружной оболочкой головного мозга и надкостницей, выстилающей полость черепа. Двоякое значение твердой мозговой оболочки находит отражение и в ее строении: она складывается из наружного и внутреннего листков, сросшихся друг с другом. Направление пучков соединительнотканных волокон в этих двух листках твердой оболочки неодинаково, они перекрещиваются. В наружном слое твердой оболочки пучки соединительнотканных волокон идут в правой половине черепа спереди и латерально, назад и медиально, а пучки внутреннего листка - спереди и медиально, назад и латерально.

В наружной и внутренней пластинках твердой оболочки кровеносные сосуды образуют самостоятельные сети, связанные друг с другом многочисленными анастомозами, но различные по архитектонике.

Твердая оболочка не везде одинаково плотно сращена с костями черепа. Наиболее прочна эта связь у его основания, на выступах, в области швов и на месте прохождения в отверстия черепа нервов и сосудов, на которые она продолжается в виде манжетки. С костями крыши черепа твердая оболочка сращена рыхло. Степень сращения наружной поверхности твердой мозговой оболочки с черепом изменяется с возрастом. Отмечается более прочное ее сращение в детском и старческом возрасте и, наоборот, более слабое - в среднем.

Такое непрочное соединение твердой оболочки головного мозга с черепом послужило основанием выделить здесь так называемое эпидуральное пространство, или капиллярную щель, выраженную преимущественно в области крыши черепа. Капиллярная щель содержит множество шарпеевых волокон, кровеносных сосудов и нервов и небольшое количество жидкости.

При ранениях и переломах черепа, когда повреждается средняя менингеальная артерия, кровь легко проникает между черепом и твердой оболочкой, возникают обильные экстрадуральные гематомы, которые могут сдавливать мозг. В область основания черепа экстрадуральные кровоизлияния не распространяются, потому что там твердая оболочка прочно сращена с костями черепа.

В детском возрасте, когда наружный слой твердой оболочки осуществляет активную костеобразующую функцию, твердая оболочка прочно сращена с черепом не только в области основания, но и крыши черепа, особенно вдоль черепных швов и у родничков, где находятся зоны роста черепных костей.

Твердая оболочка представляет собой пластинку толщиной около 0.5 мм. Наружная ее поверхность шероховатая, внутренняя - гладкая, блестящая, покрыта эндотелием.

На твердой оболочке имеется несколько отростков. Они ограничивают камеры, в которых заключены правое и левое полушария мозга, полушария мозжечка, гипофиз, полулунный узел тройничного нерва. Отростки твердой оболочки мозга имеют различную форму и размеры. Они являются прочными упругими опорными образованиями мозга и мозжечка.

Различают следующие внутричерепные отростки твердой оболочки головного мозга: 1) серп большого мозга (большой серповидный отросток), 2) серп мозжечка (малый серповидный отросток), 3) намет мозжечка, 4) диафрагма турецкого седла, 5) складки, прикрывающие правый и левый полулунный узел, 6) складки возле каждой из обонятельных луковиц.

Самым крупным из них является серп большого мозга (большой серповидный отросток). Это серповидной формы пластинка твердой мозговой оболочки, которая в срединной сагиттальной плоскости проникает в продольную щель мозга между правым и левым полушариями.

Выпуклый край большого серповидного отростка приращен к костям крыши черепа от гребня решетчатой кости дальше по лобной, теменным и затылочной костям до внутреннего затылочного возвышения. Свободный край его находится в щели между полушариями, примерно в 1 см от мозолистого тела мозга. Сзади большой серповидный отросток срастается с верхней стороной намета мозжечка. В этом отростке имеются две системы пучков соединительнотканных перекрещивающихся волокон - передний и задний. Спереди в серповидном отростке видны отверстия; здесь он тоньше, чем сзади.

Второй крупный отросток твердой оболочки - намет мозжечка - проникает в щель между затылочными долями полушария и мозжечком и, таким образом, раскинут, как палатка, над задней черепно-мозговой ямкой. Выпуклый край намета мозжечка приращен к верхнему краю пирамиды височной кости и затылочной кости. Спереди у намета мозжечка свободный край, который ограничивает так называемое большое пахионово отверстие черепа. Средняя часть намета приподнята, потому что сращена с серпом большого мозга, в связи с чем намет мозжечка имеет форму палатки или шатра.

Третий отросток твердой мозговой оболочки - серп мозжечка (малый серповидный отросток) - это небольшой отросток, который тянется сверху вниз от внутреннего затылочного бугра до большого отверстия и проникает в щель между полушариями мозжечка.

Наконец, четвертый отросток представляет собой горизонтальную пластинку - так называемую диафрагму турецкого седла, которая натянута над гипофизарной ямкой. Посредине диафрагмы турецкого седла находится небольшое отверстие, сквозь которое проникает воронка промежуточного мозга.

Твердая мозговая оболочка черепа в месте входа черепных нервов в соответствующее отверстие продолжается в виде рукавов (наружных, внечерепных ее отростков). В области выхода нервов из черепа отростки оболочки внутренней своей пластинкой продолжаются в периневрий, а наружной - в надкостницу черепа. Отростки твердой оболочки отчетливо выражены возле следующих нервов и сосудов: 1) корешка XII пары черепных нервов; 2) корешков IX и XI пар нервов; 3) корешков VIII и VII пар нервов; 4) нижнечелюстного нерва; 5) начала обонятельных нитей - в решетчатой кости; 6) верхнечелюстного нерва; 7) в области глазницы, где самые длинные рукава следуют одним (внутренним) листком по зрительному нерву, а другим (наружным) примыкают к стенке глазницы, составляя ее надкостницу; 8) у начала III, IV и VI пар черепных нервов.

Важной особенностью строения твердой оболочки головного мозга является то, что в местах расщепления твердой оболочки образуются продольные, выстланные эндотелием каналы - венозные синусы твердой мозговой оболочки, являющиеся коллекторами венозной крови мозга. Их расположение либо соответствует свободному краю внутренних отростков твердой оболочки, либо (чаще) приходится на месте прилегания обоих листков к внутренней поверхности черепа. В последнем случае стенки венозных пазух с наружной стороны примыкают к костной ткани черепа, а с двух других ограничены листками соответствующего отростка твердой оболочки.

Строение стенки венозных синусов существенно отличается от структуры стенки вен. Синусы выстланы только эндотелием и в их стенках нет тех слоев, которые характерны для других вен. Внутренняя их поверхность местами покрыта тяжами своеобразной формы - так называемыми перекладинами. Между ними в некоторых местах эластической соединительной ткани выступают в просвет пазух разной формы и величины образования паутинной оболочки мозга - пахионовы грануляции. Находясь в плотных (в связи с плотностью структур твердой оболочки), натянутых в полости черепа каналах, вытекающая из мозга венозная кровь не испытывает влияний меняющегося объема мозга при пульсации кровеносных сосудов, дыхательных движениях и т.д.

Топографически венозные синусы можно разделить на две основные группы:

1. пристеночные, находящиеся в составе несвободных краев внутричерепных отростков твердой оболочки, то есть синусы, которые непосредственно примыкают к стенке черепа;

2. синусы, входящие в состав свободных краев внутричерепных отростков твердой оболочки, то есть не прилежащие к стенке черепа.

Одним из самых крупных является верхний сагиттальный синус. Он начинается спереди как сравнительно тонкая вена, охватывая выпуклый край серпа большого мозга, и спереди назад становится все шире, потому что принимает кровь из вен мозга. Этот синус имеет множество латеральных боковых лакун. Сзади он достигает внутреннего затылочного возвышения, где сливается с прямым синусом. Последний находится как раз в месте сращения большого серпа и намета мозжечка.

Прямой синус спереди принимает сравнительно тонкий нижний сагиттальный синус, который тянется вдоль свободного нижнего края серпа большого мозга. У внутреннего затылочного возвышения верхний сагиттальный и прямой синусы соединяются с правым и левым поперечными, образуя так называемый сток (слив) синусов. Только примерно в 10% случаев здесь происходит действительно полное слияние. В большинстве случаев продолжением верхнего сагиттального синуса служит правый поперечный, а прямого - левый поперечный синус. В 60-70% случаев правый поперечный синус шире левого.

Правый и левый поперечные синусы с каждой стороны переходят в сигмовидные синусы, а сигмовидный синус через яремное отверстие продолжается во внутреннюю яремную вену, которая как главный коллектор собирает и отводит венозную кровь из полости черепа. Верхний и нижний сагиттальные синусы собирают поверхностные вены полушарий. В прямой синус спереди вливается большая вена мозга - галенова вена, в которую поступает кровь из внутренних частей мозга.

В передней части основания черепа находится еще несколько синусов. Нужно отметить важный парный пещеристый синус, который расположен по сторонам от турецкого седла. В его просвете имеются соединительнотканные перегородки, которые поддерживают проходящие сквозь синус внутреннюю сонную артерию и ряд нервов; это придает полости пещеристого синуса вид пещеристой ткани. Правый и левый пещеристые синусы соединяются межпещеристыми синусами. Таким образом, вокруг гипофиза, залегающего в ямке турецкого седла, образуется венозное кольцо.

В пещеристые синусы спереди впадают глазничные вены. С латеральной стороны в пещеристый синус входит клиновидно-теменной синус, который тянется вдоль малых крыльев клиновидной кости. Кровь из пещеристых синусов течет назад по верхнему и нижнему каменистым синусам, залегающим в одноименных бороздах на краях пирамиды височной кости и вливающимся в поперечный и сигмовидный синусы.

Кроме синусов в твердой оболочке имеются собственные вены. Сплетения вен в толще твердой оболочки находятся в области ската черепа и вокруг большого отверстия (базилярное сплетение и затылочный синус).

Главное направление движения крови в венозных синусах - к яремному отверстию во внутреннюю яремную вену. Но существуют и дополнительные пути оттока венозной крови из черепа, которые включаются при тех или иных затруднениях на главном пути оттока крови из черепа.

В качестве таких дополнительных путей являются венозные выпускники, или эмиссарии. Это вены, которые проходят сквозь отверстия в костях черепа и соединяют венозные синусы твердой оболочки с поверхностными венами головы. Так, через теменные отверстия проходят тонкие вены, через которые боковые лакуны верхнего сагиттального синуса сообщаются с поверхностными венами головы. Сосцевидные выпускники проникают через одноименные отверстия в сосцевидных отростках и соединяют сигмовидный синус с поверхностными венами сосцевидной области. Имеются также затылочные выпускники. Эмиссарии проникают также через отверстия позади затылочного мыщелка. Пещеристый синус сообщается с глубокими венами лицевой области.

Другой путь соединения венозных синусов твердой мозговой оболочки с поверхностной венозной системой головы - через диплоические вены. Среди диплоических вен выделяют лобную, переднюю и заднюю височные и затылочную вены, собирающие венозную кровь из красного костного мозга и губчатого вещества костей черепа. Диплоические вены имеют соединения с венами твердой оболочки мозга.

По некоторым, например сосцевидным, выпускникам венозная кровь течет из поверхностных вен головы в вены твердой мозговой оболочки. Однако при затруднении оттока в яремную вену выпускники пропускают венозную кровь из полости черепа в поверхностные вены.

Значение выпускников, а также сообщения синусов твердой оболочки с поверхностными венами головы заключается в том, что по этим путям инфекция при гнойных воспалениях поверхностных мягких тканей головы может проникать в венозные синусы и поражать мозговые оболочки.

Твердая оболочка головного мозга отделяется от паутинной узким, щелевидным субдуральным пространством.

Форма паутинной оболочки, как и твердой мозговой, определяется формой не столько мозга, сколько полости черепа. Паутинная оболочка покрывает головной мозг в целом. Она перекидывается над углублениями рельефа мозга, не заходя в них. Совершенно иначе покрывает мозг мягкая оболочка. Она сращена с поверхностью мозга и точно следует за всеми неровностями его рельефа, проникая во все углубления, щели и борозды.

Подпаутинное пространство, которое находится между паутинной и мягкой оболочками, имеет неодинаковую ширину над выпуклостями и углублениями рельефа мозга. На выпуклых местах, например на извилинах полушарий, паутинная и мягкая оболочки сближаются и срастаются: подпаутинное пространство здесь очень узкое или исчезает. Наоборот, над углублениями и щелями на поверхности мозга паутинная мозговая оболочка перекидывается, а сосудистая проникает в них, и здесь подпаутинное пространство шире. Образуются расширения подпаутинного пространства, которые называются цистернами.

Самой большой и практически важной является цистерна между мозжечком и продолговатым мозгом, или мозжечково-мозговая цистерна. Именно в нее из IV желудочка выходит спинномозговая жидкость.

Мягкая мозговая оболочка в ряде мест проникает в желудочки мозга, и в ней развиваются особые сосудистые сплетения, которые осуществляют ультрафильтрацию и секрецию спинномозговой жидкости из крови в полость желудочков. Из боковых желудочков в III желудочек спинномозговая жидкость поступает через существующие здесь межжелудочковые отверстия (отверстия Монро). Из III желудочка через водопровод мозга (сильвиев водопровод) она направляется в IV желудочек, из него изливается, главным образом, мозжечково-мозговую цистерну через срединное отверстие, или отверстие Мажанди, а из боковых углублений IV желудочка через его парные латеральные отверстия (отверстия Лушки). За сутки выделяется около 550 см3 спинномозговой жидкости, следовательно, она сменяется каждые 6 часов.

Движения спинномозговой жидкости в подпаутинном пространстве - это весьма незначительные колебательные движения, обусловленные пульсацией мозга и изменением его объема в зависимости от кровенаполнения вен мозга при дыхании. В связи с этим по составу спинномозговой жидкости, которую получают путем поясничной пункции, не всегда можно судить о спинномозговой жидкости вокруг головного мозга. В ряде случаев, особенно в детской инфекционной и нейрохирургической практике, желательно исследовать спинномозговую жидкость, непосредственно омывающую головной мозг. С этой целью в щель между затылочной костью и атлантом вводят иглу в мозжечково-мозговую цистерну.

Мозжечково-мозговая цистерна соединяется непосредственно с большой цистерной, которая перекидывается через углубления на основании мозга. В ней различают межножковую цистерну, которая огибает средний мозг и кпереди переходит в цистерну, омывающую перекрест зрительных нервов - цистерну перекреста. Далее это расширение субарахноидального пространства продолжается на боковую сторону полушария мозга в латеральную борозду, где образуется цистерна латеральной борозды.

Мягкая, или сосудистая, оболочка мозга сращена с тканью мозга. В подпаутинном пространстве проходят более крупные кровеносные сосуды, а в толще мягкой оболочки находятся более тонкие артерии и вены. Их разветвления проникают в толщу мозга. Там, где артерии и вены, ответвляясь от поверхностных сосудов в мягкой оболочке, входят в толщу мозга, они как бы увлекают за собой соединительную ткань мягкой мозговой оболочки, образующую вокруг кровеносных сосудов их адвентицию. В адвентиции, главным образом, в связи с пульсирующими движениями кровеносных сосудов, формируются щелевидные пространства, выстланные плоскими соединительнотканными клетками, напоминающими эндотелий. Это так называемые вокругсосудистые адвентициальные пространства (робенвирховские пространства). В мозге отсутствуют лимфатические сосуды, и тканевая жидкость вместе с растворенными и взвешенными в ней продуктами метаболизма нервной ткани по этим пространствам оттекает из мозга в подпаутинное пространство.

Таким образом, если первым источником спинномозговой жидкости являются сосудистые сплетения, которые выделяют ее в полость желудочка, откуда она изливается в субарахноидальное пространство, то вторым источником служат вокругсосудистые адвентициальные пространства по всей поверхности мозга, откуда спинномозговая жидкость поступает в подпаутинное пространство.

По мнению Л.Д.Сперанского, существует и третий источник спинномозговой жидкости: по нервным стволам тканевая жидкость непрерывно течет в щелях эндоневрия с периферии к центру и изливается в подпаутинное пространство спинного и головного мозга.

Если спинномозговая жидкость непрерывно выделяется в подпаутинное пространство, значит, она и оттекает из этого пространства. У человека она в первую очередь и главным образом направляется в венозную систему оболочек мозга. Существуют специальные приспособления для оттока спинномозговой жидкости в венозные синусы твердой оболочки - грануляции паутинной оболочки (пахионовы грануляции).

В некоторых местах паутинная оболочка образует грануляции, имеющие вид зернышек величиной с просяное зерно. Эти разрастания паутинной оболочки развиваются преимущественно, как бы впячиваясь в просветы синусов, особенно в верхний сагиттальный синус и его боковые лакуны. Они покрыты эндотелием синусов, и, следовательно, прямого открытого сообщения с подпаутинным пространством полости синусов здесь нет. Однако если давление спинномозговой жидкости в подпаутинном пространстве выше, чем давление крови в синусах, создаются благоприятные условия для диффузии спинномозговой жидкости из подпаутинного пространства в кровь, наполняющую венозные синусы твердой мозговой оболочки.

Кроме того, спинномозговая жидкость оттекает в корни лимфатической системы. Это происходит главным образом через лимфатическую систему носовой полости. Краситель, введенный в подпаутинное пространство, заполняет периневральные пространства обонятельных нервов и отсюда направляется в сеть лимфатических капилляров слизистой оболочки носовой полости. Далее краска по лимфатическим сосудам носовой полости достигает лимфатических узлов шеи.

Следовательно, субарахноидальное пространство сообщается не только с венозной системой мозговых оболочек и венозными синусами твердой оболочки, но и с лимфатической системой через лимфатическую сеть носовой полости. Это весьма важно для понимания механизма развития некоторых инфекций, поражающих оболочки мозга.

Таким образом, как спинной, так и головной мозг, будучи построен из нервной ткани - нервных клеток и нейроглии, снабжен и важными вспомогательными образованиями соединительнотканного строения, возникающими за счет среднего зародышевого листка. Оболочки спинного и головного мозга имеют огромное значение и для формирования спинного и головного мозга как органов, и для функции питания в широком смысле слова - обмена веществ. Соединительная ткань мозговых оболочек играет важную роль в патологии центральной нервной системы.

Головной и спинной мозг покрывают мягкая (сосудистая), паутинная и твердая оболочки. Они обеспечивают защитную, в том числе механическую (фиксация мозга в черепе и позвоночном канале) функции, участвуют в циркуляции цереброспинальной жидкости. Мягкая и паутинная оболочки продолжаются вдоль нервов в виде периневрия.

Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит и сращена с тканями мозга, корешков нервов и повторяет в головном мозге ход борозд и извилин. Строма оболочки представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью с большим количеством кровеносных сосудов и нервных волокон. Снаружи строма покрыта однослойным плоским эпителием нейроглиального происхождения - менинготелием.

Сосуды стромы , проникающие в мозг, окружены элементами гематоэнцефалического гистиона (барьера) - астроцитами, ножки которых вокруг сосудов формируют непрерывную муфту.

Таким образом, ножки астроцитов и их базальная мембрана являются границей между нервной тканью и мозговыми оболочками (наружная глиальная мембрана).

Паутинная оболочка расположена между твердой и мягкой оболочками. Она покрывает полностью поверхность головного и спинного мозга. В головном мозге, однако, она не проникает в его углубления. Над последними возникают подпаутинные цистерны, где циркулирует цереброспинальная жидкость.

Снаружи паутинная оболочка выстлана однослойным плоским нейроглиальным эпителием, под которым располагается 5-8 слоев уплощенных фибробластоподобных клеток - менингоцитов. Цитоплазматические отростки последних и коллагеновые фибриллы образуют трехмерную сеть паутинных трабекул, которые прикрепляются к наружной поверхности мягкой мозговой оболочки. В сети находятся макрофаги, лимфоциты, тучные клетки и крупные кровеносные сосуды, ветви которых проникают в мягкую мозговую оболочку.

Выросты паутинной оболочки в венозные синусы твердой мозговой оболочки, наиболее крупные из которых называются пахионовы грануляции, служат для оттока цереброспинальной жидкости в венозный кровоток.

Твердая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью. Между твердой и паутинной оболочками находится субдуральное пространство. Оно содержит небольшое количество цереброспинальной жидкости и продолжается в виде периневральных пространств вдоль нервных стволов. Стенки этих пространств выстланы однослойным плоским нейроглиальным эпителием. Снаружи от твердой оболочки спинного мозга находится эпидуральное пространство, заполненное жировой тканью. Напротив, твердая оболочка головного мозга плотно сращена с надкостницей черепных костей, в связи с чем в черепе отсутствует эпидуральное пространство.

Кровеносные сосуды , проникающие в ткань головного мозга, идут по каналам, выстланным мягкой мозговой оболочкой. Вокруг крупных сосудов имеется периваскулярное пространство. Оно сообщается с субарахноидальным пространством и содержит цереброспинальную жидкость. Вокруг кровеносных капилляров такого пространства нет. Содержимое кровеносных капилляров отделено от ткани головного мозга гематоэнцефалическим гистионом (барьером).

Последний образуют : непрерывный слой эндотелия капилляров с базальной мембраной, при этом эндотелиоциты соединены протяженными плотными межклеточными контактами; периваскулярная пограничная глиальная мембрана, образованная ножками астроцитов, которая в виде непрерывной муфты окружает капилляры мозга.

Через гематоэнцефалический барьер из крови в мозг не проникают некоторые лекарственные препараты, антитела и другие крупномолекулярные вещества, тогда как газы и мелкие молекулы, необходимые для питания нервной ткани, диффундируют через него.

Цереброспинальная жидкость , мягкая и паутинная оболочки мозга покрывают головной и спинной мозг, выполняя роль гидравлического амортизатора. С помощью отверстий в крыше четвертого желудочка пространства в оболочках мозга соединяются последовательно с полостями мозговых желудочков. Исследование цереброспинальной жидкости имеет большое диагностическое значение в клинике. Местом образования ее в основном являются сосудистые сплетения, выступающие в просвет всех четырех мозговых желудочков.

Сосудистое сплетение снаружи покрыто однослойным кубическим эпителием нейроглиального происхождения. Строма сплетения состоит из соединительной ткани, сосудов и нервов. На поверхности сплетения располагаются макрофаги (клетки Колмера).

В нервной системе постоянно происходит циркуляция цереброспинальной жидкости. Переход ее в кровь происходит в выростах паутинной оболочки (пахионовых грануляциях), выступающих в венозные синусы твердой мозговой оболочки. Следует отметить, что в центральной нервной системе нет лимфатических сосудов, которые могли бы отводить избыток жидкости, и потому роль арахноидальных ворсинок очень велика. Транспортировка ликвора между полостью Ш-го желудочка и первичной капиллярной сетью медиальной эминенции гипоталамуса осуществляется при активном участии таницитов - клеток эпендимной выстилки. Для них характерно наличие длинных отростков, обеспечивающих контакт с первичной капиллярной сетью. В цитоплазме таницитов описана система мембранных полостей и пузырьков, с помощью которых осуществляется внутриклеточный транспорт не только ликвора, но и многих гормонов.

Спинной мозг снаружи покрыт оболочками, которые являются продолжением оболочек головного мозга. Выполняют функции защиты от механических повреждений, обеспечивают питание нейронов, контролируют водный обмен и метаболизм нервной ткани. Между оболочками циркулирует спинномозговая жидкость, которая отвечает за обмен веществ.

Спинной и головной мозг – части центральной нервной системы, которая отвечает и контролирует все процессы, происходящие в организме – от мыслительных до физиологических. Функции головного мозга более обширные. Спинной мозг отвечает за двигательную активность, осязание, чувствительность рук и ног. Оболочки спинного мозга выполняют определенные задачи и обеспечивают слаженную работу по обеспечению питания и выведения продуктов метаболизма из мозговых тканей.

Строение спинного мозга и окружающих тканей

Если внимательно изучить строение позвоночника, то станет ясно, что серое вещество надежно спрятано сначала за подвижными позвонками, потом за оболочками, которых имеется три, далее следует белое вещество спинного мозга, которое обеспечивает проведение восходящих и нисходящих импульсов. По мере подъема вверх по позвоночному столбу, количество белого вещества увеличивается, так как появляется больше подконтрольных участков – руки, шея.

Белое вещество – это аксоны (нервные клетки), покрытые миелиновой оболочкой.

Серое вещество обеспечивает связь внутренних органов с головным мозгом при помощи белого вещества. Отвечает за процессы памяти, зрение, эмоциональный статус. Нейроны серого вещества не защищены миелиновой оболочкой и весьма уязвимы.

Чтобы обеспечить одновременно питание нейронов серого вещества и защитить его от повреждений и инфекции, природа создала несколько препятствий в виде спинномозговых оболочек. Головной и спинной мозг имеют идентичную защиту: оболочки спинного мозга являются продолжением оболочек головного мозга. Чтобы разобраться, как работает спинномозговой канал, необходимо провести морфофункциональную характеристику каждой отдельной его части.

Функции твердой оболочки

Твердая мозговая оболочка расположена сразу за стенками позвоночного канала. Она наиболее плотная, состоит из соединительной ткани. С наружной стороны имеет шероховатую структуру, а гладкой стороной обращена внутрь. Шероховатый слой обеспечивает плотное смыкание с позвоночными костями и удерживает мягкие ткани в позвоночном столбе. Слой гладкого эндотелия твердой оболочки спинного мозга – наиболее важный компонент. В его функции входит:

  • производство гормонов – тромбина и фибрина;
  • обмен тканевой и лимфатической жидкости;
  • контроль артериального давления;
  • противовоспалительная и иммуномодулирующая.

Соединительная ткань в процессе развития зародыша происходит из мезенхимы – клеток, из которых впоследствии развиваются сосуды, мышцы, кожа.

Строение наружной оболочки спинного мозга обусловлено необходимой степенью защиты серого и белого вещества: чем выше – тем толще и плотнее. Вверху срастается с затылочной костью, а в районе копчика истончается до нескольких слоев клеток и выглядит как нить.

Из того же вида соединительной ткани сформирована защита для спинномозговых нервов, которая прикрепляется к костям и надежно фиксирует центральный канал. Существует несколько видов связок, которыми внешняя соединительная ткань скреплена с надкостницей: это латеральные, передние, дорсальные связующие элементы. При необходимости извлечения твердой оболочки из костей позвоночника – хирургической операции – данные связки (или тяжи) представляют проблему из-за своего строения для врача-хирурга.

Паутинная оболочка

Схема расположения оболочек описана от внешней к внутренней. Паутинная оболочка спинного мозга расположена за твердой. Через небольшое пространство она примыкает изнутри к эндотелию и также покрыта эндотелиальными клетками. По виду – полупрозрачная. В паутинной оболочке имеется огромное количество глиальных клеток, которые помогают генерировать нервные импульсы, участвуют в обменных процессах нейронов, выделяет биологически активные вещества, осуществляет опорную функцию.

Спорным для медиков является вопрос об иннервации паутинной пленки. В ней нет кровеносных сосудов. Также некоторые ученые рассматривают пленку как часть мягкой оболочки, так как на уровне 11-го позвонка они сливаются в одно целое.

Срединная оболочка спинного мозга называется паутинной, так как имеет очень тонкое строение в виде паутины. Содержит фибробласты – клетки, которые производят внеклеточный матрикс. В свою очередь он обеспечивает транспортировку питательных и химических веществ. При помощи паутинной оболочки происходит движение ликвора в венозную кровь.

Грануляциями средней оболочки спинного мозга являются ворсинки, которые проникают в наружную твердую оболочку и совершают обмен ликворной жидкости через венозные синусы.

Внутренняя оболочка

Мягкая оболочка спинного мозга соединяется с твердой с помощью связок. Более широкой площадью связка прилежит к мягкой оболочке, а более узкой – к внешней оболочке. Таким образом происходит скрепление и фиксация трех оболочек спинного мозга.

Анатомия мягкого слоя более сложная. Это рыхлая ткань, в которой находятся кровеносные сосуды, доставляющие питание нейронам. Из-за большого количества капилляров цвет ткани розовый. Мягкая оболочка полностью окружает спинной мозг, по своей структуре более плотная, чем аналогичная ткань головного мозга. Оболочка настолько плотно прилегает к белому веществу, что при малейшем рассечении оно появляется из разреза.

Примечательно, что такое строение имеется только у человека и других млекопитающих.

Данный слой хорошо омывается кровью и выполняет благодаря этому защитную функцию, так как в крови находится большое количество лейкоцитов и других клеток, отвечающих за иммунитет человека. Это крайне важно, так как попадание микробов или бактерий внутрь спинного мозга способны вызвать интоксикацию, отравление и гибель нейронов. В такой ситуации можно потерять чувствительность определенных участков тела, за которые отвечали погибшие нервные клетки.

Мягкая оболочка имеет двухслойное строение. Внутренний слой – это те же глиальные клетки, которые непосредственно соприкасаются со спинным мозгом и обеспечивают его питание и вывод продуктов распада, а также участвуют в передаче нервных импульсов.

Пространства между оболочками спинного мозга

3 оболочки не соприкасаются между собой плотно. Между ними существуют пространства, которые имеют свои функции и названия.

Эпидуральное пространство находится между костями позвоночника и твердой оболочкой. Заполнено жировой тканью. Это своего рода защита от недостатка питания. В экстренных ситуациях жир может стать источником питания нейронов, что позволит нервной системе функционировать и контролировать процессы в организме.

Рыхлость жировой ткани является амортизатором, который при механическом воздействии снижает нагрузку на глубокие слои спинного мозга – белое и серое вещество, не допуская их деформации. Оболочки спинного мозга и пространства между ними представляют собой буфер, через который происходит сообщение верхних и глубоких слоев ткани.

Субдуральное пространство находится между твердой и арахноидальной(паутинной) оболочкой. Оно заполнено спинномозговой жидкостью. Это наиболее часто меняющаяся среда, объем которой приблизительно 150 – 250 мл у взрослого человека. Жидкость вырабатывается организмом и обновляется 4 раза в сутки. Всего за сутки головным мозгом продуцируется до 700 мл спинномозговой жидкости (ликвора).

Ликвор выполняет защитную и трофическую функции.

  1. При механическом воздействии — ударе, падении, сохраняет давление и препятствует деформации мягких тканей, даже при надломах и трещинах костей позвоночника.
  2. В составе ликвора имеются питательные вещества – белки, минералы.
  3. Лейкоциты и лимфоциты в спинномозговой жидкости подавляют развитие инфекции вблизи центральной нервной системы, поглощая бактерии и микроорганизмы.

Ликвор является важной жидкостью, с помощью которой врачи определяют наличие у человека инсульта или мозговых повреждений, при котором нарушается гематоэнцефалический барьер. В таком случае в жидкости появляются эритроциты, чего в норме быть не должно.

Состав ликвора меняется в зависимости от работы других органов и систем человека. К примеру, при нарушениях в системе пищеварения, жидкость становится более вязкой, в результате чего протекание затрудняется, и появляются болезненные ощущения, в основном головные боли.

Снижение уровня кислорода также нарушает работу нервной системы. Сначала изменяется состав крови и межклеточной жидкости, затем процесс передается на спинномозговую жидкость.

Большой проблемой для организма является обезвоживание. В первую очередь страдает центральная нервная система, которая в тяжелых условиях внутренней среды не в состоянии контролировать работу остальных органов.

Подпаутинное пространство спинного мозга (другими словами – субарахноидальное) находится между мягкой оболочкой и паутинной. Здесь находится наибольшее количество ликвора. Связано это с необходимостью обеспечить наибольшую безопасность некоторых отделов центральной нервной системы. К примеру – ствола, мозжечка или продолговатого мозга. Особенно много цереброспинальной жидкости в районе ствола, так как там находятся все жизненно важные отделы, которые отвечают за рефлексы, дыхание.

При наличии достаточного количества жидкости, механические внешние воздействия на область мозга или позвоночника доходят до них в значительно меньшей мере, так как жидкость компенсирует и снижает удар извне.

В арахноидальном пространстве жидкость циркулирует в различных направлениях. Скорость зависит от частоты движений, дыхания, то есть, напрямую связана с работой сердечно-сосудистой системы. Поэтому важно соблюдать режим физической нагрузки, прогулок, правильного питания и употребления воды.

Обмен цереброспинальной жидкости

Ликвор через венозные синусы попадает в кровеносную систему и далее направляется на очистку. Система, которая продуцирует жидкость, предохраняет ее от возможного попадания отравляющих веществ из крови, поэтому избирательно пропускает элементы из крови в ликвор.

Оболочки и межоболочечные пространства спинного мозга омываются замкнутой системой спинномозговой жидкости, поэтому при нормальных условиях обеспечивают стабильную работу центральной нервной системы.

Различные патологические процессы, которые начинаются на каком-либо участке центральной нервной системы, могут распространяться на соседние. Причина этого – непрерывная циркуляция ликвора и перенос инфекции на все отделы головного и спинного мозга. Не только инфекционные, но и дегенеративные, а также метаболические расстройства оказывают влияние на всю центральную нервную систему.

Анализ спинномозговой жидкости является главным при определении степени повреждения тканей. Состояние ликвора позволяет прогнозировать течение заболеваний и следить за эффективностью лечения.

Излишки СО2, азотной и молочной кислот удаляются в кровеносное русло, чтобы не создавать токсического воздействия на нервные клетки. Можно сказать, что ликвор имеет строго постоянный состав и поддерживает это постоянство при помощи реакций организма на появление раздражителя. Происходит замкнутый круг: организм старается угодить нервной системе, поддерживая баланс, а нервная система с помощью отлаженных реакций помогает организму этот баланс поддерживать. Такой процесс называется гомеостаз. Он является одним из условий выживания человека во внешней среде.

Связь оболочек между собой

Связь оболочек спинного мозга прослеживается с самого раннего момента формирования – на этапе эмбрионального развития. В возрасте 4 недель зародыш уже имеет зачатки центральной нервной системы, в которой из всего лишь нескольких видов клеток формируются различные ткани организма. В случае с нервной системой – это мезенхима, которая дает начало соединительной ткани, из которой состоят оболочки спинного мозга.

В сформированном организме некоторые оболочки проникают одна в другую, что обеспечивает обмен веществ и выполнение общих функций по защите спинного мозга от внешних воздействий.

Головной и спинной мозг окружен тремя мозговыми оболочками (meninges). В области большого затылочного отверстия оболочки головного мозга переходят в оболочки спинного мозга. На рис. 4 показаны оболочки головного мозга.

Самая наружная - твердая оболочка (dura mater , рис. 5). Она отличается особой плотностью, прочностью и имеет много коллагеновых волокон. Твердая оболочка спинного мозга отделена от внутренней поверхности позвоночного канала (от надкостницы позвоночного канала) надоболочечным эпидуральным пространством. Это пространство заполнено жировой и соединительной тканью. В отличие от спинного мозга твердая оболочка головного мозга является одновременно надкостницей внутренней поверхности костей мозгового отдела черепа. В области основания черепа твердая оболочка плотно сращена с костями, особенно в местах соединения костей друг с другом и в зонах выхода из черепа черепно-мозговых нервов. С костями крыши черепа твердая оболочка связана непрочно и легко от них отделяется. Однако она плотно сращена с оболочками мозга, лежащими между ней и мозгом.

Паутинная оболочка (arachnoidea) представляет собой тонкую пластинку, расположенную кнутри от твердой оболочки . Паутинная оболочка тонкая, прозрачная, покрывает спинной и головной мозг, не проникая в щели между отдельными частями и в борозды полушарий.

Мягкая (сосудистая) оболочка (pia mater) - самая внутренняя оболочка мозга. Она плотно прилежит к наружной поверхности мозга и заходит во все щели и борозды. Мягкая оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, в толще которой располагаются кровеносные сосуды, питающие головной и спинной мозг.

Между твердой и паутинной оболочками находится узкое щелевидное субдуральное пространство (cavitas subduralis) , которое пронизано большим количеством тонких пучков соединительнотканных волокон.

Входит в центральную нервную систему. В теле человека он отвечает за двигательные рефлексы и передачу нервных импульсов между органами и головным мозгом. Оболочки спинного мозга покрывают его, обеспечивая защиту. Какие особенности и отличия они имеют?

Строение

Дуги позвонков образуют полость, называемую позвоночным каналом, в ней и расположен спинной мозг вместе с сосудами и нервными корешками. Верхняя его часть соединяется с продолговатым мозгом (головной отдел), а нижняя - с надкостницей второго копчикового позвонка.

Спинной мозг выглядит как тонкий белый шнур, длина которого у человека достигает 40-45 сантиметров, а толщина увеличивается снизу вверх. Его поверхность немного вогнута. Он состоит из тридцати одного сегмента, из которых выходят пары нервных корешков.

Спинной мозг покрыт оболочками снаружи. Внутри него содержится серое и их соотношение меняется в разных частях. Серое вещество имеет форму бабочки, в нем находятся тела нервных клеток, их отростки содержит белое вещество, которое расположено по краям.

В центре серого вещества расположен канал. Его наполняет (ликвор), которая постоянно циркулирует в головном и спинном мозге. У взрослого человека её объем составляет до 270 миллилитров. Ликвор вырабатывается в желудочках головного мозга и обновляется по 4 раза в день.

Оболочки спинного мозга

Три оболочки: твердая, паутинная и мягкая - покрывают как головной, так и спинной мозг. Они выполняют две основные функции. Защитная предотвращает негативное влияние механического воздействия на мозг. связана с регуляцией мозгового кровотока, благодаря которому осуществляется обмен веществ в тканях.

Оболочки спинного мозга состоят из клеток соединительной ткани. Снаружи находится твердая оболочка, под ней паутинная и мягкая. Они не прилегают друг к другу плотно. Между ними есть субдуральное и субарахноидальное пространство. К позвоночнику они прикрепляются пластинами и связками, которые предотвращают вытягивание мозга.

Оболочки формируются в начале второго месяца развития зародыша. Соединительная ткань образуется на нервной трубке и распространяется по ней. Позже клетки ткани разделяются, чтобы сформировать внешнюю и внутреннюю оболочки. Через некоторое время внутренняя оболочка делится на мягкую и паутинную.

Твердая оболочка

Внешняя твердая оболочка состоит из верхнего и нижнего слоев. Она имеет шероховатую поверхность, на которой расположено множество сосудов. В отличие от аналогичной оболочки в головном мозге, она не прилегает плотно к стенкам позвоночного канала и отделена от них венозным сплетением, жировой клетчаткой.

Твердая оболочка спинного мозга представляет плотную блестящую фиброзную ткань. Она окутывает мозг в виде вытянутого мешка цилиндрической формы. Покрывающие составляют нижний слой оболочки.

Она обволакивает узлы и нервы, формируя полости, которые расширяются, приближаясь к межпозвоночным отверстиям. Возле головы оболочка соединяется с затылочной костью. Книзу она сужается и представляет собой тонкую нить, которая присоединяется к копчику.

Кровь проходит к оболочке через артерии, соединенные с брюшной и грудной аортой. Венозная кровь поступает в венозное сплетение. Оболочка закреплена в позвоночном канале при помощи отростков в а также фиброзных пучков.

Паутинная оболочка

Щелевидное пространство с большим количеством соединительных пучков отделяет твердую и паутинную оболочки спинного мозга. Последняя имеет вид тонкого листка, она прозрачна и содержит фибробласты (волокна соединительной ткани, которые синтезируют внеклеточный матрикс).

Паутинная оболочка спинного мозга окутана нейроглией - клетками, которые обеспечивают передачу нервных импульсов. Она не содержит кровеносных сосудов. От паутинной оболочки отходят отростки, нитевидные трабекулы, вплетаясь в следующую мягкую оболочку.

Под оболочкой расположено субарахноидальное пространство. Внутри него содержится ликвор. Оно расширено в нижней части спинного мозга, в области крестца и копчика. В области шеи расположена перегородка между мягкой и паутинной оболочками. Перегородка и зубчатые связки между нервными корешками закрепляют мозг в одном положении, не давая ему смещаться.

Мягкая оболочка

Внутренней оболочкой является мягкая. Она обволакивает спинной мозг. По сравнению с аналогичной структурой в головном мозге, она считается более прочной и толстой. Мягкая оболочка спинного мозга состоит из рыхлой ткани, которую покрывают клетки эндотелия.

Она имеет два тонких слоя, между которыми расположены многочисленные кровеносные сосуды. На верхнем слое, представленном тонкой пластиной или листком, находятся зубчатые связки, которые фиксируют оболочку. К внутренней части прилегает мембрана из соединяющаяся непосредственно со спинным мозгом. Оболочка образует влагалище для артерии и вместе с ней проникает в мозг и его серое вещество.

Мягкая оболочка присутствует только у млекопитающих. Другие наземные позвоночные (тетраподы) имеют только две - твердую и внутреннюю. В ходе эволюционного развития внутренняя оболочка у млекопитающих разделилась на паутинную и мягкую.

Заключение

Спинной мозг относится к центральной нервной системе всех позвоночных животных, в том числе и человека. Он выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Первая отвечает за рефлексы конечностей - их сгибание и разгибание, одергивание и т. д. Вторая функция заключается в проводимости нервных импульсов между органами и головным мозгом.

Твердая, паутинная и мягкая оболочки окутывают спинной мозг снаружи. Они выполняют защитную и трофическую (питательную) функции. Оболочки образованы клетками соединительной ткани. Они разделены между собой пространствами, которые заполнены ликвором - жидкостью, циркулирующей в спинном и головном мозге. Между собой оболочки соединены тонкими волокнами и отростками.