Развитие органов слуха и равновесия в онтогенезе. Развитие органа слуха и равновесия Развитие органа равновесия

Чувство равновесия присуще не только всем позвоночным животным, но и очень многим беспозвоночным. Орган этого чувства в основном состоит из специфических чувствительных клеток, снабжённых упругими волосками, и известковых камешков-статолитов, которые своей массой давят на чувствительные волоски, в силу чего животное и определяет своё положение в пространстве. Органы равновесия (статические) редко располагаются на поверхности тела в виде ямок; чаще они представляют пузырьки-статоцисты, на стенках которых разбросаны чувствительные клетки, а статолиты находятся в полости пузырька и, перемещаясь при изменениях положения тела в пространстве, раздражают различные группы чувствительных клеток.
У хордовых, за исключением ланцетника, статолиты помещаются в парных статоцистах, представляющих сложные лабиринты. У наземных животных органы равновесия соединяются с органами слуха в единый статоакустический орган.

В процессе исторического развития чувствующие клетки (рис. 230-4), разбросанные на поверхности тела и иннервируемые чувствующими нервами переднего конца тела, сконцентрировались в группы и преобразовались в бокаловидные органы боковой линии (14), вначале располагавшиеся на поверхности тела, а затем углубившиеся под кожу. Функцией этих органов является восприятие движения водной среды.
Части этих органов, которые помещались у предков позвоночных по бокам головного мозга в виде слуховых плакод (15), погрузились вглубь тела, сначала в ямку кожи (27)", затем отверстия ямки замкнулись так, что сформировался подкожный пузырёк, выполненный жидкостью,-статоцист (28). Нерв этой части органов боковой линии отделился от остальных, и, таким образом, развился новый орган чувств, воспринимающий механические и притом далёкие изменения, а именно внутреннее ухо и слуховой нерв (А. Н. Северцов).
Статоцист первоначально сообщался с внешней средой посредством эндолимфатического протока-ductus endolymphaticus (рис. 239-4). Лишь у селяхий проток остаётся открытым в течение всей жизни, в то время как у остальных животных он заканчивается слепо расширением в виде мешочка (рис. 244-18) на внутренней поверхности черепной полости. За исключением круглоротых, слуховой пузырёк перешнуровывается на два отдела; из них овальный мешочек-utriculus-лежит дорзально, а круглый мешочек-sacculus-вентрально (рис. 239-5, 6). Оба отдела соединяются друг с другом посредством узкого канала. Эндолимфатический проток остаётся в соединении или с круглым мешочком, или с тем и другим (у млекопитающих).
В процессе дальнейшего развития, начиная с рыб, стенки овального мешочка образуют в трёх перпендикулярных друг к другу плоскостях три карманообразных выпячивания (7). В результате сначала срастания, а затем рассасывания центральных участков этих выпячиваний получаются три полукружных канала-canales semicirculares (рис. 240-3, 4, 5). В круглом мешочке кзади от эндолимфатического протока находится мешковидное выпячивание-лагена-lagena (11). У амфибий на основании лагены обособляется основной сосочек-papilla baailaris (орган слуха). За счёт разрастания лагены и сосочка у крокодилов, птиц и однопроходных формируется улитка-cochlea-в виде слабо изогнутой трубочки (В-3). У живородящих млекопитающих улитка достигает максимального развития и закручивается спирально в 1 1/2 (у китообразных и ежей)-5 завитков (у некоторых грызунов). Все описанные органы, происходящие из плакоды, получают суммарное название перепончатый лабиринт.

Полость лабиринта выполнена эндолимфой, а в эпителий его стенок вкраплены так называемые пятна и гребни, состоящие из чувствительного эпителия, грушевидные клетки которого несут по одному штифтику в виде щетинки. Вокруг этих клеток разветвляются нервные волокна (дендриты) клеток вестибулярного ганглия VIII черепномозгового нерва. Чувствительные клетки лежат между поддерживающими клетками цилиндрической формы.
Пятна -maculae-имеются в овальном и круглом мешочках, а также в лагене-macula (acustica) utriculi, sacculi, lagenae. Они содержат большое количество микроскопических кристалликов углекислой извести-статоконий, склеенных студневидной массой (органическим веществом). У некоторых рыб статоконии, сливаясь, формируют камешки-статолиты, которые являются принадлежностью органа равновесия.
При изменении положения головы животного указанные образования, смещаясь, раздражают различные чувствительные клетки, вследствие чего животное ориентируется в отношении положения головы в пространстве.
Гребни-cristae (acusticae)-располагаются в ампулах полукружных каналов. В отличие от пятен они не содержат статоконий, а студневидная масса их формирует купол-cupula (рис. 241-а),-в который погружаются волоски (а") чувствительных клеток (б). При изменении скорости движения или при вращении в той или иной плоскости cupula вызывает раздражение клеток соответствующих гребней.
На одной из стенок перепончатой улитки, называемой основной мембраной, расположен кортиев орган, возникший из чувствительных клеток основного сосочка лагены (рис. 246-5), он представляет орган слуха.
Перепончатый лабиринт окружается соединительной тканью, которая впоследствии замещается хрящевой и, наконец, костной тканью, в результате чего формируется скелетный лабиринт (хрящевой или костный). Стенки скелетного лабиринта отделяются от перепончатого лабиринта пространством, выполненным перилимфой (рис. 244).

Оба лабиринта - перепончатый и костный-составляют внутреннее ухо.
Для наземных позвоночных животных характерно наличие среднего уха как добавочного органа слуха, улавливающего звуковые волны и передающего их колебания во внутреннее ухо.
Среднее ухо развивается за счёт первой висцеральной щели, или брызгальца. Из наружного расширенного отдела щели диференцируется барабанная полость (рис. 244-4). Снаружи она замыкается барабанной перепонкой (3), а медиально прилежит к внутреннему уху. Внутренний отдел щели остаётся в соединении с полостью глотки и называется евстахиевой, или слуховой, трубой (9).
В пограничной с внутренним ухом стенке барабанной полости находится овальное отверстие, или окно преддверия. У земноводных, пресмыкающихся и птиц оно закрывается особой слуховой косточкой-столбиком-columella. Другим концом столбик прикрепляется к барабанной перепонке. Звуковые волны приводят в колебательное движение барабанную перепонку. Колебания последней передаются через столбик на перилимфу внутреннего уха, с последней-на основной сосочек или, соответственно, на кортиев орган улитки.
С появлением, начиная с рептилий, в стенке внутреннего уха второго окошечка-круглого, или окна улитки (рис. 244-12), которое замкнуто внутренней барабанной перепонкой, усиливается проводимость колебательных движений перилимфой. Круглое окошечко находится у начала барабанной лестницы.
У млекопитающих столбик превращается в стремечко (8), а за счёт челюстной дуги (см. том I) развиваются ещё две косточки-наковальня (6) (из нёбноквадратного хряща) и молоточек (5) (из меккелева хряща). Молоточек фиксирован одним своим концом к наружной барабанной перепонке, а другим-к наковальне. Последняя через чечевицеобразную косточку (7) соединяется со стремечком. Таким образом, получается цепь слуховых косточек, на которую действуют два маленьких мускула-с тременной и напрягатель барабанной перепонки.
Барабанная перепонка у земноводных лежит поверхностно, а у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих-далеко от поверхности тела, с которой она соединяется каналом-наружным слуховым проходом (2). Последний представляет собой примитивное наружное ухо. В силу такого положения барабанная перепонка оказывается защищённой от механических раздражений и повреждений.
По краю наружного слухового прохода уже у ящериц и крокодилов появляется небольшая складка кожи-зачаток ушной раковины. Эта складка способствует улавливанию звуковых волн, что, однако, в совершенстве осуществляется лишь у млекопитающих, у которых складки очень мощно развиты в виде ушных раковин; основанием их служит опорный хрящ. Ушная раковина представляет собой рупор, который подвижно укреплён вокруг наружного слухового прохода и в наиболее совершенном виде управляется серией мускулов, вращающих раковину в разных направлениях.
Лишь у немногих видов животных ушные раковины опущены вниз, как у некоторых пород собак, свиней и овец. У диких животных, за исключением слонов, опущенных раковин не бывает.
Величина ушной раковины влияет на тонкость слуха, поэтому у ночных животных раковины обычно крупные.
С уменьшением подвижности ушной раковины сильно увеличиваются складки и извилины на внутренней её поверхности, что особенно резко выражено у человека, у которого, за очень редкими исключениями, ушные раковины укреплены неподвижно.

Образование перепончатого лабиринта в онтогенезе у человека начинается с утолщения эктодермы на поверхности головного отдела зародыша по бокам от нервной пластинки. На 4-й неделе внутриутробного развития эктодермальное утолщение прогибается, образует слуховую ямку, которая превращается в слуховой пузырек, обособляющийся от эктодермы и погружающийся внутрь головного отдела зародыша (на 6- й неделе). Пузырек состоит из многорядного эпителия, секретирующего эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Затем пузырек делится на две части. Одна часть (вестибулярная) превращается в эллиптический мешочек с полукружными протоками, вторая часть образует сферический мешочек и улитковый лабиринт. Размеры завитков увеличиваются, улитка растет и отделяется от сферического мешочка. В полукружных протоках развиваются гребешки, в маточке и сферическом мешочке - пятна, в которых расположены нейросенсорные клетки. В течение 3-го месяца внутриутробного развития в основном заканчивается формирование перепончатого лабиринта. Одновременно начинается образование спирального органа. Из эпителия улиткового протока формируется покровная мембрана, под которой дифференцируются волосковые рецепторные (сенсорные) клетки. Разветвления периферической части преддверно-улиткового нерва (VIII черепной нерв) соединяются с указанными рецепторными (волосковыми) клетками. Одновременно с развитием перепончатого лабиринта вокруг него из мезенхимы сначала образуется слуховая капсула, которая замещается хрящом, а затем костью.

Полость среднего уха развивается из первого глоточного кармана и боковой части верхней стенки глотки. Слуховые косточки происходят из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) висцеральных дуг. Проксимальная часть первого (висцерального) кармана суживается и превращается в слуховую трубу. Появляющееся напротив

формирующейся барабанной полости впячивание эктодермы - жаберная борозда в дальнейшем преобразуется в наружный слуховой проход. Наружное ухо начинает формироваться у зародыша на 2-м месяце внутриутробной жизни в виде шести бугорков, окружающих первую жаберную щель.

Ушная раковина у новорожденного уплощена, ее хрящ мягкий, покрывающая его кожа тонкая. Наружный слуховой проход у новорожденного узкий, длинный (около 15 мм), круто изогнут, имеет сужение на границе расширенных медиального и латерального отделов. Наружный слуховой проход, за исключением барабанного кольца, имеет хрящевые стенки. Барабанная перепонка у новорожденного относительно велика и почти достигает размеров перепонки взрослого человека - 9 х 8 мм. Она наклонена сильнее, чем у взрослого, угол наклона равен 35-40° (у взрослого 45-55°). Размеры слуховых косточек и барабанной полости у новорожденного и взрослого различаются мало. Стенки барабанной полости тонкие, особенно верхняя. Нижняя стенка местами представлена соединительной тканью. Задняя стенка имеет широкое отверстие, ведущее в сосцевидную пещеру. Сосцевидные ячейки у новорожденного отсутствуют из-за слабого развития сосцевидного отростка. Слуховая труба у новорожденного прямая, широкая, короткая (17-21 мм). В течение 1-го года жизни ребенка слуховая труба растет медленно, на 2-м году быстрее. Длина слуховой трубы у ребенка в 1-й год жизни равна 20 мм, в 2 года - 30 мм, в 5 лет - 35 мм, у взрослого человека - 35-38 мм. Просвет слуховой трубы постепенно суживается от 2,5 мм у 6-месячного ребенка до 1-2 мм у 6-летнего.

Внутреннее ухо к моменту рождения развито хорошо, его размеры близки к таковым у взрослого человека. Костные стенки полукружных каналов тонкие, постепенно утолщаются в результате слияния ядер окостенения в пирамиде височной кости.

Аномалии развития слуха и равновесия

Нарушения развития рецепторного аппарата (спирального органа), недоразвитие слуховых косточек, препятствующее их движению, ведут к врожденной глухоте. Иногда встречаются дефекты положения, формы и строения наружного уха, которые, как правило, связаны с недоразвитием нижней челюсти (микрогнатия) или даже ее отсутствием (агнатия).

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Ухо - периферическая часть слухового и вестибулярного анализаторов. Это сложный комплекс структурных элементов, в котором расположены рецепторы, обеспечивающие восприятие звуковых, вибрационных и гравитационных сигналов. В состав органа слуха и равновесия входят наружное, среднее и внутреннее ухо. Рецепторные клетки находятся в определенных участках на внутренней поверхности полостей и каналов внутреннего уха, совокупность которых называется перепончатым лабиринтом.

В эмбриональный период развитие перепончатого лабиринта начинается с впячивания эктодермы в подлежащую мезенхиму в области заднего мозга в виде слуховой ямки, которая превращается в слуховой пузырек. Последний некоторое время связан с внешней средой узким эндолимфатическим каналом; при дальнейшем развитии этот канал у большинства животных замыкается. Клетки многорядной эпителиальной выстилки слухового пузырька секретируют эндолимфу, заполняющую его полость. Слуховой пузырек подразделяется на два отдела и в верхнем отделе образуется расширение - утрикулюс (маточка) и три полукружных канала с ампулами. В нижней части пузырька возникает мешковидное выпячивание - саккулюс (мешочек) и на его конце слепой вырост, который удлиняется и закручивается в улитковый канал.

В эпителии утрикулюса, саккулюса и ампул формируются участки, содержащие рецепторные клетки, а в эпителии базальной части улиткового канала чувствительные клетки располагаются полоской и входят в состав спирального (кортиева) органа.

Из окружающей мезенхимы вначале развивается хрящевая капсула, которая по конфигурации повторяет сложную форму возникших частей внутреннего уха. Позднее, после окончания окостенения, формируется костный лабиринт.

Наружное ухо (auris externa) состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода, заканчивающегося барабанной перепонкой, отделяющей наружное ухо от среднего.

Ушная раковина служит хорошим звукоулавливателем. Эта функция особенно развита у некоторых видов животных (лошадь, собаки, кошки, летучие мыши и др.), у которых рефлекторное управление ушной раковиной облегчает

Рис. 191. Схема строения уха:

а - наружный слуховой проход: б - барабанная перепонка; в - барабанная полость; г - молоточек; д - наковальня; е - стремечко; ж - слуховая труба; з - полукружный канал; и - маточка; к - мешочек; л - преддверие; м - улитка; н - овальное и о - круглое окна.

местонахождение источника звука. Кроме того, покрытая волосом ушная раковина является защитным органом, препятствуя проникновению насекомых и частиц в наружный слуховой проход. Основу ушной раковины составляет эластический хрящ, покрытый кожей, в которой имеются корни волос и сальные железы. Мышцы, приводящие в движение ушную раковину, состоят из поперечнополосатой мышечной ткани.

Наружный слуховой проход у животных имеет различную длину и служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Основу наружного слухового прохода составляет трубка из эластического хряща, переходящего у каменистой кости в костную ткань. В коже слухового прохода содержатся альвеолярные сальные и видоизмененные трубчатые потовые железы. Последние выстланы однослойным цилиндрическим эпителием, секретирующим жидкость, содержащую слизь и пигменты. Смесь секретов желез и представляет ушную серу.

Барабанная перепонка - слаборастяжимая перегородка толщиной 0,1 мм. Со стороны слухового прохода покрыта многослойным плоским эпителием, а со стороны среднего уха однослойным плоским. Основа перепонки - волокнистая соединительная ткань, содержащая в основном коллагеновые волокна, формирующие радиальный - наружный слой и циркулярный - внутренний. В соединительную ткань перепонки вплетена рукоятка молоточка.

Среднее ухо (auris media) представляет барабанную полость с находящимися внутри ее слуховыми косточками - молоточком, наковальней и стремечком (рис. 191). У птиц имеется лишь одна слуховая косточка (столбик). Костная стенка полости выстлана однослойным цилиндрическим мерцательным эпителием (за исключением поверхности барабанной перепонки и слуховых косточек). В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, имеется два отверстия, или "окна". Одно окно овальное - отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки.. Оно закрыто пластинкой стремечка и его связкой. Другое окно круглое - отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки и закрыто волокнистой мембраной. G помощью слуховых косточек распространяющиеся в воздушной среде наружногослухового прохода звуковые колебания передаются овальному окну и преобразуются в колебания жидкости - перилимфы внутреннего уха. Слуховые косточки соединены между собой суставами и прикреплены связками к стенке барабанной полости. Среднее ухо содержит специальный механизм, состоящий из двух мышц: одна прикреплена к рукоятке молоточка, вторая к стремечку. Рефлекторное сокращение этих мышц при действии очень сильных звуков уменьшает амплитуду колебательных движении слуховых косточек, что приводит к уменьшению звукового давления на область овального окна.

Барабанная полость среднего уха соединена слуховой трубой (tuba auditiva) с полостью носоглотки. Прилежащая к барабанной полости часть трубы состоит из костной ткани, а ближе к глотке из гиалинового хряща. Слизистая оболочка слуховой трубы покрыта многорядным мерцательным эпителием, содержащим бокаловидные клетки. В собственном слое развита сеть эластических волокон и содержатся слизистые или смешанные железы, хорошо развитые у овец. У лошадей слуховая труба образует выпячивание - дивертикул, покрытый изнутри слизистой оболочкой с многорядным мерцательным эпителием. Через слуховую трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости среднего уха.

Внутреннее ухо (auris interna) находится в скалистой части каменистой кости черепа и состоит из системы костных полостей и извилистых каналов - костного лабиринта, внутри которого находится система полостей и каналов меньших размеров и другой формы - перепончатый лабиринт. Между костным лабиринтом и стенками перепончатого лабиринта имеются пространства, заполненные жидкостью - перилимфой, напоминающей по своему ионному составу цереброспинальную жидкость. В полости перепончатого лабиринта содержится эндолимфа, отличающаяся от перилимфы высоким содержанием ионов калия.

В костном лабиринте три части: преддверие, три полукружных канала и улитка, внутри которых находятся соответствующие перепончатые части. Перепончатая часть преддверия представлена двумя мешочками - утрикулюсом и саккулюсом. Утрикулюс сообщается с перепончатыми полукружными каналами, расположенными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один конец каждого канала колбообразно расширен и называется ампулой. Саккулюс через небольшой проток соединен с перепончатым каналом улитки. В стенке каждого мешочка имеются возвышения, называемые пятнами, или макулами, а в стенке ампул возвышения, называемые гребешками (crista ampullaris). Макулы - пятна утрикулюса и саккулюса и гребешки - кристы ампул полукружных каналов являются теми чувствительными приборами, в которых возникают сигналы при изменении положения головы или тела в пространстве. Эти специализированные участки вестибулярного аппарата выстланы

Рис. 192. Схема строения статического пятна макулы (по Кольмеру):

1 - поддерживающие клетки; 2 - рецепторные клетки; 3 - волоски рецепторных клеток; 4 - студенистое вещество; 5 - отолиты; 6 - нервные волокна.

эпителием, в котором имеются два вида клеток: рецепторные (волосковые) и опорные (рис. 192). Высокие опорные клетки своими расширенными основаниями располагаются на базальной мембране. На их апикальном полюсе, достигающем свободной поверхности эпителиального пласта, развиты микроворсинки. Между опорными клетками, правильно чередуясь, помещаются волосковые чувствительные клетки, которые своими основаниями не доходят до базальной пластинки. Их основание контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями, а на апикальной поверхности имеется от 40 до 100 волосков - цилий. Среди волосков один подвижный и наиболее длинный - киноцилий, остальные - неподвижные и по высоте располагаются ступенчато - стереоцилии. Рецепторные клетки подразделяют на два типа. Клетки первого типа в форме колбочек с округлым основанием, заключенным в чашевидное расширенное окончание афферентного нервного волокна, с которым образуются синаптические контакты. Клетки второго типа цилиндрической формы и к их основанию примыкают афферентные и эфферентные нервные окончания, образующие характерные синапсы (рис. 193).

Поверхность эпителия макулы покрыта желеобразной массой - отолитовой мембраной, в которую включены кристаллы кальцитов - отолиты, или статоконии. При перемещении тела в пространстве отолитовая мембрана смещается, сгибает волоски рецепторных клеток, что приводит к их возбуждению или торможению. Отклонение волосков от стереоцилии к киноцилию вызывает возбуждающий эффект, а от киноцилия к стереоцплиям - тормозной.

В эпителии макул различно поляризованные волосковые клетки расположены группами, вследствие чего во время скольжения отолитовой мембраны в одну сторону стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища.

Поверхность эпителия гребешков покрыта желатинообразным веществом в форме купола (cupula) высотой до 1 мм и способного закрывать просвет ампулы. В веществе купола находятся волоски рецепторных клеток, тонкое строение которых и их иннервация сходны с клетками макул (рис. 194). Раздражителем для рецепторных клеток гребешков полукружных каналов служит угловое ускорение головы в плоскости данного канала. При повороте головы в полукружном канале происходит движение эндолимфы. Возникающее смещение купола сгибает волоски

Рис. 193.

Схема ультрамикроскопического строения клеток макулы (А - у млекопитающих, Б - у птиц) :
а - волосковая рецепторная клетка I типа; б - чашевидное афферентное нервное окончание; в - многоклеточные контакты нервных волокон в макуле птиц; г - рецепторная клетка II типа; д - неподвижные волоски (стереоцилии); е - подвижная ресничка (киноцилия); ж - поддерживающие клетки; з - их микроворсинки.

рецепторных клеток, что влечет за собой увеличение или уменьшение частоты импульсации этих клеток, которая передается нервным окончаниям, подходящим к волосковым клеткам.

В отличие от рецепторов полукружных каналов, реагирующих на угловые ускорения, отолитовые рецепторы утрикулюса и саккулюса реагируют на линейные ускорения.

Возбуждение от рецепторных клеток вестибулярного аппарата распространяется по дендритам биполярных клеток, тела которых располагаются в вестибулярном ганглии. Аксоны этих клеток в составе волокон вестибулярного нерва идут к нервным клеткам вестибулярных ядер продолговатого мозга своей стороны. Комплекс вестибулярных ядер продолговатого мозга является первым пунктом, где происходит первичная обработка информации о движении и положении тела и головы в пространстве. От клеток вестибулярных ядер следуют отростки к нервным клеткам зрительного бугра, нейроны которых посредством

Рис. 194. Схема строения гребешка ампулы (по Кольмеру):

1 - эпителиальные поддерживающие клетки; 2 - рецепторные волосковые клетки; 3 - волоски репепторных клеток; 4 - студенистое вещество в форме купола; 5 - нервные волокна.

аксонов связаны с нервными клетками височной области коры больших полушарий, являющейся центром анализатора равновесия.

Улитка - часть внутреннего уха, где расположены рецепторы, воспринимающие звуковые колебания. Улитка в виде костного спирального канала внутри каменистой кости закручена в форме раковины вокруг осевой кости и образует у животных до пяти витков. Части улитки, направленные к оси, обозначаются внутренними, а направленные в противоположную сторону - наружными. По всей длине на внутренней части стенки канала имеется костный выступ - спиральная пластинка с утолщенной надкостницей - спиральным лимбом. Последний делится на две губы: верхнюю - вестибулярную и нижнюю - барабанную. Углубление между ними называют спиральным желобком. В основании спиральной пластинки располагается спиральный ганглий.

Утолщение надкостницы на наружной поверхности стенки костного улиткового канала получило название спиральной связки.

Между спиральной пластинкой и спиральной связкой натянуты две соединительнотканные перепонки, которые в виде спирали тянутся вдоль всего улиткового канала. Одна из них - базилярная мембрана с внутренней стороны переходит в барабанную губу лимба. Другая - вестибулярная мембрана одной стороной соединена с вестибулярной губой, а другой со спиральной связкой на некотором расстоянии от места прикрепления базилярной мембраны. В основе базилярной мембраны находятся тонкие коллагеновые волокна, более длинные на вершине улитки и короткие в ее основании. Между волокнами и фибриллами находится основное гомогенное вещество, содержащее гликозаминогликаны. Таким образом, по всей длине, почти до самой вершины улитки, костный канал разделен двумя перепонками на три канала, или лестницы. Верхний канал - вестибулярная лестница берет начало от овального окна и

Рис. 195. Схема строения части завитка улитки на поперечном разрезе:

А - спиральная пластинка; 1 - лимб; а - вестибулярная губа; б - барабанная губа; в - спиральный желоб; г - спиральный ганглий; Б - спиральная связка; 2 - базилярная мембрана; 3 - вестибулярная мембрана; 4 - вестибулярная лестница; 5 - барабанная лестница; 6 - перепончатый канал улитки; 7 - сосудистая полоска; 8 - однослойный плоский эпителий; 9 - эндотелий; В - спиральный (кортиев) орган; д - внутренняя клетка-столб; е - наружная клетка-столб; ж - туннель; з - внутренняя волосковая клетка; и - наружные волосковые клетки; к - наружные фаланговые клетки; л - наружные пограничные клетки; м - наружные поддерживающие клетки; н - покровная текториальная пластинка (рис. Козлова).

продолжается до вершины улитки. Нижний канал - барабанная лестница начинается от круглого окна, а на вершине в месте соединения вестибулярной и базилярной мембран через узкое отверстие - геликотрему сообщается с вестибулярной лестницей. Обе лестницы заполнены перилимфой.

Средняя лестница, или перепончатый канал улитки, не сообщается с полостью других каналов и заполнен эндолимфой. На поперечном разрезе улитковый канал имеет форму треугольника (рис. 195), стороны которого образованы вестибулярной мембраной, базилярной мембраной и сосудистой полоской, лежащей на наружной стенке костной улитки. Сосудистая полоска представлена многорядным эпителиальным пластом, расположенным на базальной пластинке. Среди высоких эпителиальных клеток в ней много кровеносных капилляров. Считают, что эпителий сосудистой полоски выполняет секреторную функцию - продуцирует эндолимфу.

Вестибулярная мембрана со стороны полости перепончатого канала покрыта однослойным плоским эпителием, а со стороны вестибулярной лестницы - эндотелием, переходящим в эндотелий периоста. Базилярная пластинка со стороны барабанной лестницы также покрыта тонким слоем эндотелия, под которым встречаются кровеносные капилляры. Со стороны полости среднего, то есть перепончатого канала улитки, на базилярной пластинке расположен специализированный эпителий, образующий звуковоспринимающий аппарат слухового анализатора - спиральный (кортиев) орган.

Кортиев орган состоит из внутренних и наружных клеток двух типов: рецепторных (волосковых) и поддерживающих (опорных). Последние своими основаниями расположены на базальной пластинке, находящейся между комплексом эпителиальных клеток спирального органа и соединительнотканной частью базилярной мембраны. Различают несколько разновидностей опорных клеток. Опорные клетки-столбы по длине спирального органа расположены в два ряда: ряд внутренних и ряд наружных столбов. Расширенное основание этих клеток лежит на базальной мембране, а апикальными полюсами клетки наклонены косо друг к другу и образуют своеобразный свод, который прикрывает треугольный канал - туннель, заполненный эндолимфой. По туннелю проходят безмиелиновые нервные волокна, содержащие дендриты нейронов спирального ганглия. Цитоплазма столбов обладает высокой упругостью из-за наличия в ней большого количества тонофибрилл.

В непосредственной близости от наружных клеток столбов располагается три ряда наружных фаланговых клеток. Эти цилиндрической формы клетки на апикальном конце имеют чашевидное вдавление и фаланговый отросток, доходящий до поверхности спирального органа и заканчивающийся пластинкой. Фаланговые пластинки, соединяясь одна с другой, образуют сетчатую мембрану, в отверстиях которой находятся верхние концы слуховых клеток, а тело их прилегает к внутренней стороне фалангового отростка (рис. 196). Таким образом, рецепторные клетки отделены одна от другой отростками фаланговых клеток. В цитоплазме по длине клетки проходит пучок тонофибрилл, продолжающийся в отросток.

Снаружи от фаланговых клеток располагаются пограничные клетки. На апикальной поверхности этих клеток большое количество микроворсинок, а в цитоплазме капли липоидов, вакуоли, гликоген, что свидетельствует об их трофической функции. Постепенно уменьшаясь в высоте, пограничные наружные клетки переходят в низкие поддерживающие клетки, которые покрывают остальную часть базилярной мембраны и переходят в эпителий сосудистой полоски. С внутренней стороны - один ряд фаланговых клеток и далее внутренние пограничные цилиндрические клетки, которые, уменьшаясь в высоте, переходят в кубический эпителий спирального желоба.

Рецепторные - волосковые клетки находятся по обеим сторонам от клеток-столбов, при этом внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд, наружные - в три ряда. По длине спирального органа насчитывают до 20 000 рецепторных клеток.

Рис. 196. Рецепторные и поддерживающие клетки спирального органа (по Кольмеру):

а - клетки-столбы; б - фаланговые клетки; в - фаланговый отросток; г - фалан-говая пластинка; д - сетчатая мембрана; е - наружная и ж - внутренняя волосковые клетки; з - нервные волокна, образующие синапсы на слуховых клетках; и - синапсы на слуховых клетках; к - спиральный туннель.

Каждая рецепторная клетка своим закругленным основанием прилежит к углублению на апикальной поверхности фаланговой клетки. Таким образом, слуховые клетки не имеют непосредственного контакта с базальной пластинкой. Ядра в этих клетках расположены в базальном полюсе. В цитоплазме у них значительное количество митохондрий и гликогена. На апикальной поверхности рецепторных клеток имеется кутикулярная пластинка с волосками - стереоцилиями. Электронно-микроскопическими методами установлено, что на внутренних клетках 30 - 60 коротких волосков, расположенных в виде прямолинейной щеточки. На каждой наружной рецепторной клетке находится до 120 более длинных волосков, расположенных в форме изогнутой (У-образ-ной) щеточки.

Над вершинами волосковых клеток располагается лентовидная пластинка желеобразной консистенции - покровная мембрана, состоящая из прозрачного основного вещества, содержащего гликозаминогликаны, и тонких волокон. Одним краем покровная мембрана соединена с верхней стороной вестибулярной губы спирального лимба, а другой край, имеющий на поперечном разрезе форму язычка, на всем протяжении соприкасается с волосковыми клетками; волоски последних погружены в вещество мембраны.

Рис. 197. Схема анализатора слуха и равновесия:

а - статическое пятно (макула); б - чувствительный нейрон вестибулярного ганглия; в - нейрон вестибулярного ядра продолговатого мозга; г - нейроны зрительных бугров; д - окончания их аксонов в коре полушарий; е - чувствительные нейроны спирального ганглия; ж - нейроны слухового бугорка продолговатого мозга; з - нейроны слухового анализатора в зрительных буграх; и - окончания их аксонов на пирамидальных клетках коры; к - спиральный орган.

Во время звукового воздействия колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха приводят в колебательное движение мембрану овального окна и перелимфы вестибулярной и барабанной лестницы. Колебания перелимфы передаются на вестибулярную мембрану, а затем на полость перепончатого канала улитки, приводя в движение эндолимфу и базилярную мембрану. Показано, что каждой высоте звука соответствует определенная длина участка базилярной мембраны, охваченная колебательным процессом. При действии на ухо звуков низкой частоты происходит смещение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до вершины улитки. При этом происходит смещение волосков относительно покровной (текториальной) мембраны и возбуждение рецепторных клеток. При действии звуков высокой частоты в колебательный процесс вовлекается базилярная мембрана лишь на ограниченном участке вблизи овального окна. Соответственно и возбуждаться будет меньшее число рецепторных клеток - только те, которые расположены на базилярной мембране у основания улитки.

Анализатор слуха (рис. 197). От слуховых клеток спирального (кортиева) органа раздражение передается клеткам спирального ганглия. Аксоны этих клеток входят в волокна улиткового нерва, который во внутреннем слуховом проходе соединяется с вестибулярным нервом в один статоакустический нерв. После входа в черепную полость нервные волокна, принадлежащие клеткам спирального ганглия, вновь отделяются, вступают в продолговатый мозг и заканчиваются на клетках слухового бугорка. Эти клетки, служащие вторыми нейронами анализатора, посылают отростки в медиальные коленчатые тела зрительных бугров. Здесь расположены мулътиполярные нейроциты, аксоны которых достигают клеток коры больших полушарий. От последних начинаются нисходящие пути слухового анализатора.

Орган слуха и равновесия осуществляет восприятие звуков, линейных, угловых ускорений и земного притяжения. Состоит из трех частей: наружного уха (ушная раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка), среднего уха (полость, где находятся слуховые косточки, слуховая труба) и внутреннего уха (костный и перепончатый лабиринты).

Ушная раковина образована эластическим хрящом, переходящим в хрящ наружного слухового прохода, покрытым кожей. В коже с волосами, сальными железами присутствуют особые видоизмененные потовые железы (церуминозные), выделяющие ушную серу, которая обладает бактерицидными свойствами. Барабанная перепонка толщиной 0,1 мм состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой снаружи многослойным плоским эпителием, а изнутри - слизистой оболочкой, в составе которой эпителий представлен одним пластом кубических или плоских эпителиоцитов.

Среднее ухо выстлано слизистой оболочкой, полость его соединяется с внешней средой при помощи слуховой (евстахиевой) трубы, имеющей однослойное эпителиальное покрытие. Кубический эпителий трубы при хронических воспалительных процессах может трансформироваться в многослойный плоский. В слизистой оболочке и костных стенках среднего уха проходят ветви (лицевого, языкоглоточного, блуждающего) нервов. С помощью слуховой трубы выравнивается давление в среднем ухе, что улучшает звукопроведение.

Внутреннее ухо располагается в каменистой части височной кости, включает костный и перепончатый лабиринты, формы которых повторяют друг друга. Перепончатый лабиринт - это замкнутая система трубочек, мешочков, заполненная жидкостью - эндолимфой. Между перепончатым и костным лабиринтами находится перилимфатическое пространство, заполненное перилимфой. Перепончатый лабиринт делится на слуховую (улитка) и вестибулярную (орган равновесия) части. Последняя состоит из трех полукружных каналов и двух отолитовых органов - эллиптического и сферического мешочков.

Развитие органа слуха и равновесия.

Источником развития перепончатой части внутреннего уха являются слуховые плакоды - парные утолщения эктодермы на уровне развивающегося заднего мозгового пузыря. На 3-й неделе эмбриогенеза происходит впячивание материала слуховых плакод в подлежащую мезенхиму с образованием слуховых ямок. В дальнейшем материал слуховых плакод полностью погружается во внутреннюю среду и отшнуровывается от эктодермы. Возникают слуховые пузырьки. Каждый слуховой пузырек имеет стенку из многорядного эпителия и полость, заполненную эндолимфой.

В дальнейшем пузырек перетягивается на две части: вестибулярную (маточка с полукружными каналами) и мешочек с закладкой улиткового канала. Позднее улитка разрастается и отделяется от мешочка. Внутренняя выстилка всех этих образований состоит из глиального эпителия. На характер дифференцировки клеток оказывает индуктивное влияние контакт эпителия с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который подразделяется на ганглий преддверия (вестибулярный) и ганглий улитки (слуховой ганглий). В определенных участках маточки, мешочка, ампул полукружных каналов, а также в улитке образуются рецепторные зоны, содержащие чувствительные клетки, специализированные на восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных раздражителей.

Происходит это на 3-м месяце эмбриогенеза . Клеточный состав, структура и функция эпителия неодинаковы в различных участках улиткового канала. Гистогенез эпителия вестибулярного аппарата характеризуется образованием желатинообразного тела - купола гребешков и особых кристаллов - отолитов. Параллельно с гистогенезом эпителия перепончатого лабиринта изменяется окружающая лабиринт мезенхима, в результате редукции которой образуются перилимфатические полости.

Наружное ухо (auris externa) - часть органа слуха; входит в состав периферического отдела слухового анализатора. Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

Ушная раковина образована эластическим хрящом сложной формы, покрытым надхрящницей и кожей, содержит рудиментарные мышцы. Ее нижняя часть - мочка - лишена хрящевого остова и образована жировой клетчаткой, покрытой кожей. Ушная раковина имеет углубления и возвышения, среди которых выделяют завиток, ножку завитка, противозавиток, бугорок, козелок, противокозелок и др.. Ушная раковина, воронкообразно суживаясь, переходит в наружный слуховой проход, который имеет форму трубки, заканчивающейся у барабанной перепонки. Наружный слуховой проход состоит из двух отделов: перепончато-хрящевого снаружи и костного внутри: в середине костного отдела отмечается небольшое сужение. Перепончато-хрящевой отдел наружного слухового прохода смещен по отношению к костному книзу и кпереди, поэтому при его осмотре для выпрямления наружного слухового прохода у взрослых нужно несколько оттянуть ушную раковину кверху и кзади. В нижней и передней стенках перепончато-хрящевого отдела наружного слухового прохода хрящ располагается не сплошной пластинкой, а фрагментами, щели между которыми заполнены фиброзной тканью и рыхлой клетчаткой, задняя и верхняя стенки хрящевого слоя не имеют. Кожа ушной раковины продолжается на стенки перепончато-хрящевого отдела наружного слухового прохода, в коже расположены волосяные фолликулы, сальные и серные железы. Секрет желез смешивается с отторгающимися клетками рогового слоя эпидермиса и образует ушную серу, которая подсыхает и обычно мелкими порциями выделяется из слухового прохода при движении нижней челюсти. Стенки костного отдела наружного слухового прохода покрыты тонкой кожей (примерно 0,1 мм), она не содержит ни волосяных фолликулов, ни желез, ее эпителий переходит на наружную поверхность барабанной перепонки.

Кровоснабжение Н.у. осуществляется ветвями наружной сонной артерии. Вены сопровождают артерии и впадают в притоки наружной и внутренней яремных вен. Лимфа оттекает в узлы, лежащие спереди от козелка (предушные лимфатические узлы), под нижней стенкой слухового прохода (нижнеушные лимфатические узлы) и на сосцевидном отростке (сосцевидные лимфатические узлы), затем - в глубокие шейные лимфатические узлы. Н.у. иннервируется ветвями тройничного нерва, шейного сплетения и блуждающего нерва: мышцы ушной раковины - лицевым нервом.

Наружное ухо выполняет две функции: улавливания и проведения звуковой волны и защитную. Последняя обусловлена сложной конфигурацией ушной раковины, благодаря чему уменьшается количество пыли, попадающей в наружный слуховой проход, а также наличием ушной серы, с которой из уха удаляются мелкие инородные тела и пылевые частицы

Барабанная перепонка (лат. membrana tympani ) - тонкая, непроницаемая для воздуха и жидкости мембрана, разделяющая наружное и среднее ухо. Служит для передачи звуковых колебаний во внутреннее ухо, а также препятствует попаданию в барабанную полость инородных тел.

Имеется у наземных позвоночных (за исключением хвостатых и безногих земноводных, роющих змей) . У людей расположена в глубине наружного слухового прохода.

Иннервируется ветвями барабанного нерва, который в свою очередь является ветвью языкоглоточного.

[править]Характеристики

Барабанная перепонка и окружающие её структуры. (вид со стороны барабанной полости):
1. Натянутая часть барабанной перепонки;
2. Пупок барабанной перепонки;
3. Рукоятка молоточка;
4. Боковой отросток молоточка;
5. Передняя молоточковая складка;
6. Задняя молоточковая складка;
7. Ненатянутая часть барабанной перепонки;
8. Передний карман Трёльча;
9. Задний карман Трёльча;
10. Волокнисто-хрящевое кольцо;
11. Каменисто-барабанная щель;
12. Евстахиева труба;
13. Задний каналец барабанной струны;
14. Передний каналец барабанной струны;
15. Ямка наковальни для короткой ножки наковальни;
16. Шиловидный выступ

Барабанная перепонка человека имеет следующие характеристики :

§ Форма. У взрослых - овальная, у детей - круглая.

§ Размеры. Длинный диаметр барабанной перепонки взрослого равен 9,5-10 мм, короткий - 8,5-9 мм.

§ Толщина: 0,1 мм.

§ Цвет: перламутровый или жемчужно-серый со слабым блеском.

§ Положение. За счёт различной длины стенок слухового прохода передненижний участок барабанной перепонки расположен глубже, чем задневерхний. Из-за этого между барабанной перепонкой и стенками слухового прохода в передненижнем отделе образуется острый угол приблизительно в 27°, а в задневерхнем - в 140°. Впрочем, имеются сильные индивидуальные колебания в этих отношениях.

[править]Анатомическое строение

Барабанная перепонка состоит из трёх слоёв :

1. Наружный слой. Состоит из эпидермиса, который является продолжением кожи наружного слухового прохода.

2. Средний слой. Состоит из двух слоёв фиброзных волокон - радиарных и циркулярных. Данный слой при поражении не регенерирует.

3. Внутренний слой. Состоит из слизистой оболочки, выстилающей барабанную полость.

[править]Принцип действия

А - Барабанная перепонка;
B - Молоточек;
C - Наковальня;
D - Стремя;
E - Барабанная полость.

Звуковое давление вызывает вибрацию барабанной перепонки. Непосредственно к барабанной перепонке примыкает молоточек, который посредством других слуховых косточек - наковальни истремени - передаёт колебания барабанной перепонки овальному окну и далее улитке. Для восприятия человеком резонансных частот, достаточно смещения его барабанной перепонки на расстояние, которое меньше по величине, чем диаметр атома водорода