Лекция 19. Частная физиология центральной нервной системы

Спинной мозг представляет собой нервный тяж длиной около 45 см у мужчин и около 42 см у женщин. Он имеет сегментарное строение (31 - 33 сегмента) - каждый его участок связан с определенным метамерным сегментом тела. Спинной мозг анатомически делят на пять отделов: шейный грудной поясничный крестцовый и копчиковый.

Общее число нейронов в спинном мозге приближается к 13 млн. Большинство из них (97 %) являются интернейронами, 3 % относят к эфферентным нейронам.

Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к соматической нервной системе, являются мотонейронами. Различают α- и γ-мотонейроны. α-Мотонейроны иннервируют экстрафузальные (рабочие) мышечные волокна скелетных мышц, имеющих высокую скорость проведения возбуждения по аксонам (70-120 м/с, группа А α).

γ-Мотонейроны рассредоточены среди α-мотонейронов, они иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного рецептора).

Их активность регулируется посылками от вышележащих отделов ЦНС. Оба типа мотонейронов участвуют в механизме α- γ-сопряжения. Суть его в том, что при изменении сократительной деятельности интрафузальных волокон под влиянием γ-мотонейронов изменяется активность мышечных рецепторов. Импульсация от мышечных рецепторов активирует α-мото-нейроны «своей» мышцы и тормозит α-мото-нейроны мышцы-антагониста.

В этих рефлексах особо важна роль афферентного звена. Мышечные веретена (мышечные рецепторы) расположены параллельно скелетной мышце своими концами крепятся к соединительнотканной оболочке пучка экстрафузальных мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок. Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополосатых интрафузальных мышечных волокон, окруженных соединительнотканной капсулой. Вокруг средней части мышечного веретена обвивается несколько раз окончание одного афферентного волокна.

Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи) заключены в соединительнотканную капсулу и локализуются в сухожилиях скелетных мышц вблизи от сухожильно-мышечного соединения. Рецепторы представляют собой безмиелиновые окончания толстого миелинового афферентного волокна (подойдя к капсуле рецепторов Гольджи, это волокно теряет миелиновую оболочку и делится на несколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия Поэтому сухожильные рецепторы посылают информацию в мозг о том, что мышца сокращена (напряжено и сухожилие), а мышечные рецепторы - что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мышц-сгибателей это возбуждение выражено слабее).

Таким образом регулируются тонус скелетных мышц и двигательные реакции.

Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинномозговых чувствительных узлах. Они имеют т-образные отростки, один конец которых направляется на периферию и образует рецептор в органах, а другой следует в спинной мозг через дорсальный корешок и образует синапс с верхними пластинами серого вещества спинного мозга. Система вставочных нейронов (интернейронов) обеспечивает замыкание рефлекса на сегментарном уровне либо передает импульсы в надсегментарные области ЦНС.

Нейроны симпатической нервной системы являются также вставочными; расположены в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга Они фоново-активны, частота их разрядов 3-5 имп/с. Нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы также вставочные, локализуются в сакральном отделе спинного мозга и также фоново-активны.

В спинном мозге находятся центры регуляции большинства внутренних органов и скелетных мышц.

Миотатический и сухожильный рефлексы соматической нервной системы, элементы шагательного рефлекса, управления инспираторными и экспираторными мышцами локализованы здесь.

Спинальные центры симпатического отдела вегетативной нервной системы осуществляют управление зрачковым рефлексом, регулируют деятельности сердца, сосудов, почек, органов пищеварительной системы.

Для спинного мозга характерна проводниковая функция.

Она осуществляется с помощью нисходящих и восходящих путей.

Афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная импульсация и регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляются через передние корешки (закон Белла-Мажанди).

Каждый корешок представляет собой множество нервных волокон. Например, дорсальный корешок кошки включает 12 тыс., а вентральный - 6 тыс. нервных волокон.

Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов:

1) кожных рецепторов - болевых, температурных, рецепторов прикосновения, давления, вибрации;

2) проприорецепторов - мышечных (мышечных веретен), сухожильных (рецепторов Гольджи), надкостницы и оболочек суставов;

3) рецепторов внутренних органов - висцеральных, или интерорецепторов. рефлексов.

В каждом сегменте спинного мозга имеются нейроны, дающие начало восходящим проекциям к вышерасположенным структурам нервной системы. Строение путей Голля, Бурдаха, спиномозжечковый и спиноталамический хорошо освещены в курсе анатомии.

Спинной мозг состоит из 31-33 сегментов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых.

Сегмент - это участок спинного мозга, связанный с одной парой передних и парой задних корешков.

Задние (дорсальные) корешки спинного мозга образованны центральными отростками афферентных чувствительных нейронов. Тела этих нейронов локализованы в спиномозговых и черепно-мозговых нервных узлах (ганглиях). Передние (вентральные) корешки образованны аксонами эфферентных нейронов.

Согласно закону Белла-Мажанди , передние корешки являются эфферентными - двигательными или вегетативными, а задние - афферентными чувствительными.

На поперечном срезе спинного мозга выделяют центрально расположенное серое вещество , которое образованно скоплением нервных клеток. Его окаймляет белое вещество , которое образованно нервными волокнами. Нервные волокна белого вещества формируют дорсальные (задние), боковые и вентральные (передние) канатики спинного мозга в составе которых проходят проводящие пути спинного мозга. В задних канатиках проходят восходящие, в передних - нисходящие, а в боковых – как восходящие, так и нисходящие проводящие пути.

В сером веществе различают дорсальные (задние) и вентральные (передние) рога . Кроме того, в грудных, поясничных и крестцовых сегментах имеются боковые рога.

Все нейроны серого вещества могут быть разделены на три основные группы:

1) вставочные интернейроны, расположенные, главным образом, в задних рогах спинного мозга,

2) эфферентные мотонейроны, локализованные в передних рогах,

3) эфферентные преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы, залегающие в боковых и передних рогах спинного мозга.

Сегмент спинного мозга вместе с иннервируемыми участками тела, называется метамером . Группа мышц, иннервируемых одним сегментом спинного мозга, называется миотомом . Участок кожи, от которого сенсорные сигналы поступают в определенный сегмент спинного мозга, называется дерматомом .

Выделяют три основных функции спинного мозга:

1) рефлекторная,

2) трофическая,

3) проводниковая.

Рефлекторная функция спинного мозга может быть сегментарной и межсегментарной . Рефлекторная сегментарная функция спинного мозга заключается в непосредственном регулирующем влиянии эфферентных нейронов спинного мозга на иннервируемые им эффекторы при раздражении рецепторов определенного дерматома.

Рефлексы дуга которых переключается в спинном мозге, называются спинальными . К простейшим спинальным рефлексам относятся сухожильные рефлексы , которые обеспечивают сокращение скелетных мышц при раздражении их проприорецепторов обусловленном быстрым кратковременным растяжением мышцы (например, при ударе неврологическим молоточком по сухожилию). Сухожильные спинальные рефлексы являются клинически важными, т.к. каждый из них замыкается в определенных сегментах спинного мозга. Поэтому, по характеру рефлекторной реакции можно судить о функциональном состоянии соответствующих сегментов спинного мозга.

В зависимости от локализации рецепторов и нервного центра у человека различают локтевые, коленный и ахиллов сухожильные спинальные рефлексы.

Локтевой сгибательный рефлекс возникает при ударе по сухожилию двухглавой мышцы плеча (в области локтевой ямки) и проявляется в сгибании руки в локтевом суставе. Нервный центр этого рефлекса локализуется в 5-6 шейных сегментах спинного мозга.

Локтевой разгибательный рефлекс возникает при ударе по сухожилию трехглавой мышцы плеча (в области локтевой ямки) и проявляется в разгибании руки в локтевом суставе. Нервный центр этого рефлекса локализуется в 7-8 шейных сегментах спинного мозга.

Коленный рефлекс возникает при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки и проявляется в разгибании ноги в коленном суставе. Нервный центр этого рефлекса локализуется во 2-4 поясничных сегментах спинного мозга.

Ахиллов рефлекс возникает при ударе по пяточному сухожилию и проявляется в сгибании стопы в голеностопном суставе. Нервный центр этого рефлекса локализуется в 1-2 крестцовых сегментах спинного мозга.

В скелетной мышце имеется два вида волокон - экстрафузальные и интрафузальные , которые соединены параллельно. Интрафузальные мышечные волокна выполняют сенсорную функцию. Они состоят из соединительнотканной капсулы , в которой расположены проприорецепторы, и периферических сократительных элементов .

Резкий, быстрый удар по сухожилию мышцы приводит к ее натяжению. Вследствие этого растягивается соединительнотканная капсула интрафузального волокна и раздражаются проприорецепторы. Поэтому возникает импульсная электрическая активность мотонейронов, локализующихся в передних рогах спинного мозга. Разрядная деятельность этих нейронов является непосредственной причиной быстрого сокращения экстрафузальных мышечных волокон.

Схема рефлекторной дуги сухожильного спинального рефлекса

1) интрафузальное мышечное волокно, 2) проприорецептор, 3) афферентный чувствительный нейрон, 4) мотонейрон спинного мозга, 5) экстрафузальные мышечные волокна.

Общее время сухожильного спинального рефлекса невелико, т.к. его рефлекторная дуга является моносинаптической. Она включает в себя быстроадаптирующиеся рецепторы, фазные a-мотонейроны, моторные единицы типа FF и FR.

Рефлекторная межсегментарная функция спинного мозга заключается в осуществлении межсегментарной интеграции спинальных рефлексов, которая обеспечивается интраспинальными проводящими путями, связывающими между собой различные сегменты спинного мозга.

Трофическая функция спинного мозга сводится к регуляции метаболизма и обеспечения питания тех органов и тканей, которые иннервируются нейронами спинного мозга. Она связана с безимпульсной активностью нейронов, способных синтезировать множество трофотропных БАВ. Эти вещества медленно перемещаются в нервные окончания, откуда выделяются в окружающую ткань.

Проводниковая функция спинного мозга заключается в обеспечении двусторонних связей между спинным и головным мозгом. Она обеспечивается его восходящими и нисходящими проводящими путями – группами нервных волокон.

Выделяют три основные группы восходящих проводниковых путей:

1) Голля и Бурдаха,

2) спиноталамический,

3) спиномозжечковые.

Пути Голля и Бурдаха являются проводниками кожно-механической чувствительности от тактильных рецепторов и проприорецепторов в сенсорные зоны задней центральной извилины коры больших полушарий. Путь Голля несет информацию от нижней части тела, а путь Бурдаха - от верхней.

Спиноталамический путь является проводником тактильной, температурной и болевой чувствительности. Этот путь обеспечивает передачу в заднюю центральную извилину информации о качестве раздражителя.

Спиномозжечковые пути несут информацию от тактильных рецепторов, а также проприорецепторов мышц, сухожилий и суставов в кору мозжечка.

Нисходящие проводниковые пути формируют пирамидную и экстрапирамидную системы. Пирамидная система включает в себя пирамидный кортикоспинальный тракт . Он формируется аксонами больших пирамидных нейронов (клетки Беца ), которые расположены в двигательной (моторной) зоне прецентральной извилины коры больших полушарий.

У человека пирамидный тракт оказывает прямое пусковое активирующее влияние на спинальные мотонейроны, иннервирующие мышцы флексоры (сгибатели) дистальных отделов конечностей. Благодаря этому тракту обеспечивается произвольная сознательная регуляция точных фазных движений.

Экстрапирамидная система включает в себя:

1) руброспинальный путь,

2) ретикулоспинальный путь,

3) вестибулоспинальные пути.

Руброспинальный путь формируется аксонами нейронов красного ядра среднего мозга, активирующими спинальные мотонейроны флексоров. Ретикулоспинальный путь образуется аксонами нейронов ретикулярной формации заднего мозга, которые оказывают как активирующее, так и тормозящее влияние на мотонейроны флексоров. Вестибулоспинальные пути формируются аксонами нейронов вестибулярных ядер Дейтерса, Швальбе и Бехтерева, которые расположены в заднем мозге. Эти пути оказывают активирующее влияние на спинальные мотонейроны разгибателей (экстензоров).

Животное, у которого спинной мозг отделен от головного, называют спинальным . Сразу после повреждения или отделения спинного мозга от головного наблюдается спинальный шок - реакция организма, которая проявляется в резком падении возбудимости и угнетении рефлекторной деятельности или арефлексии.

Основными механизмами спинального шока (по Шеррингтону) являются:

1) устранение нисходящих активирующих влияний, поступающих в спинной мозг из вышерасположенных отделов ЦНС,

2) активация внутриспинальных тормозных процессов.

Выделяют два основных фактора, которые определяют тяжесть и продолжительность спинального шока:

1) уровень организации организма (у лягушки спинальный шок длится 1-2 минуты, а у человека - месяцы и годы),

2) уровень повреждения спинного мозга (чем выше уровень повреждения, тем тяжелее и длительнее спинальный шок).

Строение рефлекторных дуг спинальных рефлексов. Роль сенсорных, промежуточных и моторных нейронов. Общие принципы координации нервных центров на уровне спинного мозга. Виды спинальных рефлексов.

Рефлекторные дуги - это цепи, состоящие из нервных клеток.

Простейшая рефлекторнаядуга включает чувствительный и эффекторный нейроны, по которым нервный импульс движется от места возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс , возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки

(Тело первого чувствительного (псевдоуниполярного) нейрона находится в спинномозговом узле. Дендрит начинается рецептором, воспринимающим внешнее или внутреннее раздражение (механическое, химическое и др) и преобразующим его в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки. От тела нейрона по аксону нервный импульс через чувствительные корешки спинномозговых нервов направляется в спинной мозг, где образует синапсы с телами эффекторных нейронов. В каждом межнейронном синапсе с помощью биологически активных веществ (медиаторов) происходит передача импульса. Аксон эффекторного нейрона выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов (двигательных или секреторных нервных волокон) и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышцы, усиление (торможение) секреции железы.)

Более сложные рефлекторные дуги имеют один или несколько вставочных нейронов.

(Тело вставочного нейрона в трехнейронных рефлекторных дугах находится в сером веществе задних столбов (рогов) спинного мозга и контактирует с приходящим в составе задних (чувствительных) корешков спинномозговых нервов аксоном чувствительного нейрона. Аксоны вставочных нейронов направляются к передним столбам (рогам), где располагаются тела эффекторных клеток. Аксоны эффекторных клеток направляются к мышцам, железам, влияя на их функцию. В нервной системе много сложных многонейронных рефлекторных дуг, у которых имеется несколько вставочных нейронов, располагающихся в сером веществе спинного и головного мозга.)

Межсегментарные рефлекторные связи. В спинном мозге помимо описанных выше рефлекторных дуг, ограниченных пределами одного или нескольких сегментов, действуют восходящие и нисходящие межсегментарные рефлекторные пути. Вставочными нейронами в них служат так называемые проприоспинальные нейроны , тела которых находятся в сером веществе спинного мозга, а аксоны поднимаются или спускаются на различные расстояния в составе проприоспинальных трактов белого вещества, никогда не покидая спинной мозг.

Межсегментарные рефлексы и эти программы способствуют координации движений, запускаемых на разных уровнях спинного мозга, в частности передних и задних конечностей, конечностей и шеи.

Типы нейронов.

Сенсорные (чувствительные) нейроны принимают и передают импульсы от рецепторов «в центр», т.е. центральную нервную систему. Т.е, через них сигналы идут от периферии к центру.

Моторные (двигательные) нейроны. Они несут сигналы, выходящие из головного или спинного мозга, к исполнительным органам, коими являются мышцы, железы и т.д. в этом случае, сигналы идут от центра к периферии.

Ну а промежуточные (вставочные) нейроны, получают сигналы от сенсорных нейронов и посылают эти импульсы дальше к другим промежуточным нейронам, ну или сразу к моторным нейронам.

Принципы координационной деятельности центральной нервной системы.

Координация обеспечивается избирательным возбуждением одних центров и торможением других. Координация - это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в единое целое, что обеспечивает реализацию всех функций организма. Выделяют следующие основные принципы координации:
1. Принцип иррадиации возбуждений. Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому импульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов центра данного рефлекса, но и других нейронов. Например, если раздражать у спинальнои лягушки одну из задних лапок, то она сокращается (оборонительный рефлекс), если раздражение усилить, то происходит сокращение обеих задних лапок и даже передних.
2. Принцип общего конечного пути . Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам. Шеррингтон назвал это явление "принципом общего конечного пути".
Так, например, мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, участвуют в чихание, кашель и др. На мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна пирамидного тракта, экстрапирамидных путей, от мозжечка, ретикулярной формации и других структур. Мотонейрон, обеспечивающий различные рефлекторные реакции, рассматривается как их общий конечный путь.
3. Принцип доминанты. Был открыт А.А.Ухтомским, который обнаружил, что раздражение афферентного нерва (или коркового центра), обычно ведущего к сокращению мышц конечностей при переполнении у животного кишечника, вызывает акт дефекации. В данной ситуации рефлекторное возбуждение центра дефекации" подавляет, тормозит двигательные центры, а центр дефекации начинает реагировать на посторонние для него сигналы. А.А.Ухтомский считал, что в каждый данный момент жизни возникает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчиняющий себе деятельность всей нервной системы и определяющий характер приспособительной реакции. К доминантному очагу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а способность других центров реагировать на сигналы, приходящие к ним, затормаживается. В естественных условиях существования доминирующее возбуждение может охватывать целые системы рефлексов, в результате возникает пищевая, оборонительная, половая и другие формы деятельности. Доминантный центр возбуждения обладает рядом свойств:
1) для его нейронов характерна высокая возбудимость, что способствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;
2) его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения;
3) возбуждение характеризуется стойкостью и инертностью, т.е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавший образование доминанты, прекратил действие.
4. Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления функциями. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом - отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь в основном характерна для патологических ситуаций.
Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы (ее способность возвращаться к исходному состоянию). Различают быстрые (нервные) и медленные (гуморальные) обратные связи. Механизмы обратной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза.
5.Принцип реципрокности. Он отражает характер отношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, возбуждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот.
6. Принцип субординации (соподчинения). Основная тенденция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении основных функций в высших отделах ЦНС - цефализация функций нервной системы. В ЦНС имеются иерархические взаимоотношения - высшим центром регуляции является кора больших полушарий, базальные ганглии, средний, продолговатый и спинной мозг подчиняются ее командам.
7. Принцип компенсации функций . ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т.е. может восстанавливать некоторые функции даже после разрушения значительной части нейронов, образующих нервный центр. При повреждении отдельных центров их функции могут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий.

Виды спинальных рефлексов.

Ч. Шеррингтон (1906) установил основные закономерности его рефлекторной деятельности и выделил основные виды осуществляемых им рефлексов.

Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении.

Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей.

Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).

Рефлексы положения (позные) направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.

Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок. Он проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки

Спинной мозг. В позвоночном канале расположен спинной мозг, в котором условно выделяют пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый.

Из СМ отходит 31 пара корешков спинномозговых нервов. СМ имеет сегментарное строение. Сегментом считают отрезок СМ, соответствующий двум парам корешков. В шейной части – 8 сегментов, в грудной – 12, в поясничной – 5, в крестцовой – 5, в копчиковой – от одного до трех.

В центральной части спинного мозга находится серое вещество. На разрезе оно имеет вид бабочки или буквы Н. Серое вещество состоит преимущественно из нервных клеток и образует выступы - задние, передние и боковые рога. В передних рогах расположены эффекторные клетки (мотонейроны), аксоны которых иннервируют скелетные мышцы; в боковых рогах - нейроны вегетативной нервной системы.

Вокруг серого вещества располагается белое вещество спинного мозга. Оно образовано нервными волокнами восходящих и нисходящих путей, соединяющих различные участки спинного мозга друг с другом, а также спинной мозг с головным.

В состав белого вещества входят 3 вида нервных волокон:

Двигательные – нисходящие

Чувствительные – восходящие

Комиссуральные – соединяют 2 половины мозга.

Все спинно-мозговые нервы смешанные, т.к. образованы от слияния чувствительного (заднего) и двигательного (переднего) корешка. На чувствительном корешке до его слияния с двигательным находится спинальный ганглий, в котором находятся чувствительные нейроны, дендриты которых идут с периферии, а аксон входит через задние корешки в СМ. Передний корешок образован аксонами мотонейронов передних рогов СМ.

Функции спинного мозга :

1.Рефлекторная – заключается в том, что на разных уровнях СМ замыкаются рефлекторные дуги двигательных и вегетативных рефлексов.

2. Проводниковая– через спинной мозг проходят восходящие и нисходящие пути, которые связывают все отделы спинного и головного мозга:

Восходящие, или чувствительные, пути проходят в заднем канатике от тактильных, температурных рецепторов, проприорецепторов и рецепторов боли к различным отделам СМ, мозжечку, стволовому отделу, КГМ;

Нисходящие пути, которые проходят в боковых и передних канатиках, связывают кору, ствол, мозжечок с двигательными нейронами СМ.

Рефлекс – ответная реакция организма на раздражающее воздействие. Совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса, называется рефлекторной дугой. Любая рефлекторная дуга состоит из афферентной, центральной и эфферентной частей.

Структурно-функциональные элементы дуги соматического рефлекса:

Рецепторы – специализированные образования, воспринимающие энергию раздражения и трансформирующие ее в энергию нервного возбуждения.

Афферентные нейроны, отростки которых связывают рецепторы с нервными центрами, обеспечивают центростремительное проведение возбуждения.

Нервные центры – совокупность нервных клеток, расположенных на разных уровнях ЦНС и участвующих в осуществлении определенного вида рефлекса. В зависимости от уровня расположения нервных центров различают рефлексы спинальные (нервные центры находятся в сегментах спинного мозга), бульбарные (в продолговатом мозге),мезэнцефальные (в структурах среднего мозга), диэнцефальные (в структурах промежуточного мозга), кортикальные(в различных областях коры большого мозга).

Эфферентные нейроны – это нервные клетки, от которых возбуждение распространяется центробежно из ЦНС на периферию, к рабочим органам.

Эффекторы, или исполнительные органы, - мышцы, железы, внутренние органы, вовлеченные в рефлекторную деятельность.

Виды спинальных рефлексов .

Большинство двигательных рефлексов осуществляется с участием мотонейронов спинного мозга.

Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении.

Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей.

Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).

Рефлексы положения (позные) направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.

Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок. Он проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки.

Спинной мозг -это самый древний отдел ЦНС. Он расположен в позвоночном канале и имеет сегментарное строение. Спинной мозг разделяется на шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, в каждый из которых входит разное количество сегментов. От сегмента отходят две пары корешков - задние и передние (рис. 3.11).

Задние корешки образованы аксонами первичных афферентных нейронов, тела которых лежат в спинномозговых чувствительных ганглиях; передние корешки состоят из отростков двигательных нейронов, они направляются к соответствующим эффекторам (закон Белла-Мажанди). Каждый корешок представляет собой множество нервных волокон.

Рис. 3.11.

На поперечном разрезе спинного мозга (рис. 3.12) видно, что в центре располагается серое вещество, состоящее из тел нейронов и напоминающее форму бабочки, а по периферии лежит белое вещество, представляющее собой систему отростков нейронов: восходящих (нервные волокна направляются к разным отделам головного мозга) и нисходящих (нервные волокна направляются в те или иные отделы спинного мозга).

Рис. 3.12.

• 1 - передний рог серого вещества; 2 - задний рог серого вещества;
• 3 - боковой рог серого вещества; 4 - передний корешок спинного мозга; 5 - задний корешок спинного мозга.

Появление и усложнение спинного мозга связано с развитием локомоции (передвижения). Локомоция, обеспечивая перемещения человека или животного в окружающей среде, создает возможность их существования.

Спинной мозг является центром многих рефлексов. Их можно разделить на 3 группы: защитные, вегетативные и тонические.

• 1. Защитно-болевые рефлексы характеризуются тем, что действие раздражителей, как правило, на кожную поверхность, вызывает защитную реакцию, которая приводит к удалению раздражителя с поверхности тела или удалению тела или его частей от раздражителя. Защитные реакции выражаются в отдергивании конечности или убегании от раздражителя (сгибательные и разгибательные рефлексы). Эти рефлексы осуществляются посегментно, но при более сложных рефлексах, таких как чесание в труднодоступных местах, возникают сложные многосегментные рефлексы.
• 2. Вегетативные рефлексы обеспечиваются нервными клетками, расположенными в боковых рогах спинного мозга, которые являются центрами симпатической нервной системы. Здесь осуществляются сосудодвигательные, мочеиспускательный рефлексы, рефлексы дефекации, потоотделения и др.
• 3. Очень важное значение имеют тонические рефлексы. Они обеспечивают образование и сохранение тонуса скелетной мускулатуры. Тонус-это постоянное, невидимое сокращение (напряжение) мышц без явления утомления. Тонус обеспечивает позу и положение тела в пространстве. Поза-это фиксированное положение тела (головы и других частей тела) человека или животных в пространстве в условиях земного притяжения.

Кроме того, спинной мозг выполняет проводниковую функцию, которая осуществляется восходящими и нисходящими волокнами белого вещества спинного мозга (табл. 3.1). В составе проводящих путей проходят как афферентные, так и эфферентные волокна. Поскольку часть этих волокон проводит интероцептивные импульсы от внутренних органов, это позволяет использовать их с целью обезболивания при внутриполостных операциях путем введения анестезирующего вещества в спинномозговой канал (спинномозговая анестезия).

Таблица 3.1

Проводниковые пути спинного мозга и их физиологическое значение

Задний спинно-мозжечковый (пучок Флексига)	Проводит импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок в мозжечок; импуль- сация не осознаваемая
Передний спинно-мозжечковый (пучок Говерса)
Латеральный спиноталамический	Болевая и температурная чувствительности
Передний спиноталамический	Тактильная чувствительность, прикосновение, давление
Нисходящие (двигательные) пути	Физиологическое значение
Латеральный кортикоспинальный (пирамидный)	Импульсы к скелетным мышцам, произвольные движения
Передний кортикоспинальный (пирамидный)
Руброспинальный (пучок Монакова), проходит в боковых столбах	Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц
Ретикулоспинальный, проходит в передних столбах	Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц с помощью возбуждающих и тормозящих влияний на а- и умотонейроны, а также регулирующие состояние спинальных вегетативных центров
Вестибулоспинальный, проходит в передних столбах	Импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела
Ректоспинальный, проходит в передних столбах	Импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов (рефлексов четверохолмия)

Возрастные особенности спинного мозга

Спинной мозг развивается раньше других отделов ЦНС. В период внутриутробного развития и у новорожденного он заполняет всю полость спинномозгового канала. Длина спинного мозга у новорожденного составляет 14-16 см. Рост в длину осевого цилиндра и миелиновой оболочки продолжается до 20 лет. Наиболее интенсивно он растет в первый год жизни. Однако скорость его роста отстает от роста позвоночника. Поэтому к концу 1 -го года жизни спинной мозг расположен на уровне верхних поясничных позвонков, так же как у взрослого человека.

Рост отдельных сегментов идет неравномерно. Наиболее интенсивно растут грудные сегменты, слабее -поясничные и крестцовые. Шейное и поясничное утолщения появляются уже в эмбриональном периоде. К концу 1-го года жизни и после 2 лет эти утолщения достигают наибольшего развития, что связано с развитием конечностей и их двигательной активностью.

Клетки спинного мозга начинают развиваться во внутриутробном периоде, но развитие не заканчивается после рождения. У новорожденного нейроны, образующие ядра спинного мозга, морфологически зрелые, однако отличаются от взрослого человека меньшей величиной и отсутствием пигмента. У новорожденного ребенка на поперечном срезе сегментов преобладают задние рога над передними рогами. Это свидетельствует о более развитых чувствительных функциях по сравнению с двигательными. Соотношение этих частей достигает уровня взрослых к 7 годам, однако функционально двигательные и чувствительные нейроны продолжают развиваться.

Диаметр спинного мозга связан с развитием чувствительности, двигательной активности и проводящих путей. После 12 лет диаметр спинного мозга достигает взрослого уровня.

Количество спинномозговой жидкости у новорожденных меньше, чем у взрослых (40-60 г), а содержание белков больше. В дальнейшем, с 8-10 лет, количество спинномозговой жидкости у детей почти одинаковое со взрослыми, а количество белков уже с 6-12 мес соответствует уровню взрослых.

Рефлекторная функция спинного мозга формируется уже в эмбриональном периоде, а ее становление стимулируется движениями ребенка. У плода с 9-й недели отмечаются генерализованные движения рук и ног (одновременное сокращение сгибателей и разгибателей) при раздражении кожи. Тоническое сокращение мышц-сгибателей преобладает и формирует позу плода, обеспечивая его минимальный объем в матке, периодические генерализованные сокращения мышц-разгибателей, начинающиеся с 4-5-го месяца внутриутробной жизни, ощущаются матерью как шевеление плода. После рождения появляются рефлексы, которые исчезают постепенно в онтогенезе:

• шаговый рефлекс (движения ножками при взятии ребенка под мышки);
• рефлекс Бабинского (отведение большого пальца ноги при раздражении стопы, исчезает в начале 2-го года жизни);
• коленный рефлекс (сгибание коленного сустава в связи с преобладанием тонуса сгибателей; преобразуется в разгибательный на 2-м месяце);
• хватательный рефлекс (схватывание и удержание предмета при прикосновении к ладони, исчезает на 3-4-й месяц);
• рефлекс обхватывания (отведение рук в стороны, затем их сведение при быстром подъеме и опускании ребенка, исчезает после 4-го месяца);
• рефлекс ползания (в положении лежа на животе ребенок поднимает голову и совершает ползающие движения; если подставить к подошвам ладонь, то ребенок начнет активно отталкиваться ногами от препятствия, исчезает к 4-му месяцу);
• лабиринтный рефлекс (в положении ребенка на спине при изменении положения головы в пространстве повышается тонус мышц разгибателей шеи, спины, ног; при переворачивании на живот - увеличивается тонус сгибателей шеи, спины, рук и ног);
• туловищно-выпрямительный (при соприкосновении стоп ребенка с опорой наблюдается выпрямление головы, формируется к 1-му месяцу);
• рефлекс Ландау (верхний - ребенок в положении на животе поднимает голову и верхнюю часть туловища, опираясь на плоскость руками; нижний - в положении на животе ребенок разгибает и поднимает ноги; эти рефлексы формируются к 5-6-му месяцу) и др.

Сначала рефлексы спинного мозга очень несовершенны, не координированы, генералированны, тонус мышц-сгибателей преобладает над тонусом разгибателей. Периоды двигательной активности преобладают над периодами покоя. Рефлексогенные зоны суживаются к концу 1-го года жизни и становятся более специализированными.

При старении организма происходит уменьшение силы и увеличение латентного периода рефлекторных реакций, снижается корковый контроль спинномозговых рефлексов (опять появляется рефлекс Бабинского, хоботковый губной рефлекс), ухудшается координация движений в связи с уменьшением силы и подвижности основных нервных процессов.

Спинной мозг – наиболее древнее образование ЦНС. Характерная особенность строения – сегментарность .

Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде передних и задних рогов. Они выполняют рефлекторную функцию спинного мозга.

Задние рога содержат нейроны (интернейроны), которые передают импульсы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны, к передним рогам спинного мозга. Задние рога содержат афферентные нейроны, которые реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения.

Передние рога содержат нейроны (мотонейроны), дающие аксоны к мышцам, они являются эфферентными. Все нисходящие пути ЦНС двигательных реакций заканчиваются в передних рогах.

В боковых рогах шейных и двух поясничных сегментов располагаются нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы, во втором-четвертом сегментах – парасимпатического.

В составе спинного мозга имеется множество вставочных нейронов, которые обеспечивают связь с сегментами и с вышележащими отделами ЦНС, на их долю приходится 97 % от общего числа нейронов спинного мозга. В их состав входят ассоциативные нейроны – нейроны собственного аппарата спинного мозга, они устанавливают связи внутри и между сегментами.

Белое вещество спинного мозга образовано миелиновыми волокнами (короткими и длинными) и выполняет проводниковую роль.

Короткие волокна связывают нейроны одного или разных сегментов спинного мозга.

Длинные волокна (проекционные) образуют проводящие пути спинного мозга. Они формируют восходящие пути, идущие к головному мозгу, и нисходящие пути, идущие от головного мозга.

Спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции.

Рефлекторная функция позволяет реализовать все двигательные рефлексы тела, рефлексы внутренних органов, терморегуляции и т. д. Рефлекторные реакции зависят от места, силы раздражителя, площади рефлексогенной зоны, скорости проведения импульса по волокнам, от влияния головного мозга.

Рефлексы делятся на:

1) экстероцептивные (возникают при раздражении агентами внешней среды сенсорных раздражителей);

2) интероцептивные (возникают при раздражении прессо-, механо-, хемо-, терморецепторов): висцеро-висцеральные – рефлексы с одного внутреннего органа на другой, висцеро-мышечные – рефлексы с внутренних органов на скелетную мускулатуру;

3) проприоцептивные (собственные) рефлексы с самой мышцы и связанных с ней образований. Они имеют моносинаптическую рефлекторную дугу. Проприоцептивные рефлексы регулируют двигательную активность за счет сухожильных и позотонических рефлексов. Сухожильные рефлексы (коленный, ахиллов, с трехглавой мышцы плеча и т. д.) возникают при растяжении мышц и вызывают расслабление или сокращение мышцы, возникают при каждом мышечном движении;

4) позотонические рефлексы (возникают при возбуждении вестибулярных рецепторов при изменении скорости движения и положения головы по отношению к туловищу, что приводит к перераспределению тонуса мышц (повышению тонуса разгибателей и уменьшению сгибателей) и обеспечивает равновесие тела).

Исследование проприоцептивных рефлексов производится для определения возбудимости и степени поражения ЦНС.

Проводниковая функция обеспечивает связь нейронов спинного мозга друг с другом или с вышележащими отделами ЦНС.

2. Физиология заднего и среднего мозга

Структурные образования заднего мозга.

1. V–XII пара черепных нервов.

2. Вестибулярные ядра.

3. Ядра ретикулярной формации.

Основные функции заднего мозга проводниковая и рефлекторная.

Через задний мозг проходят нисходящие пути (кортикоспинальный и экстрапирамидный), восходящие – ретикуло– и вестибулоспинальный, отвечающие за перераспределение мышечного тонуса и поддержание позы тела.

Рефлекторная функция обеспечивает:

1) защитные рефлексы (слезотечение, мигание, кашель, рвоту, чиханье);

3) рефлексы поддержания позы (лабиринтные рефлексы). Статические рефлексы поддерживают тонус мышц для сохранения позы тела, статокинетические перераспределяют тонус мышц для принятия позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения;

4) центры, расположенные в заднем мозге, регулируют деятельность многих систем.

Сосудистый центр осуществляет регуляцию сосудистого тонуса, дыхательный – регуляцию вдоха и выдоха, комплексный пищевой центр – регуляцию секреции желудочных, кишечных желез, поджелудочной железы, секреторных клеток печени, слюнных желез, обеспечивает рефлексы сосания, жевания, глотания.

Повреждение заднего мозга приводит к утрате чувствительности, волевой моторики, терморегуляции, но дыхание, величина артериального давления, рефлекторная активность при этом сохраняются.

Структурные единицы среднего мозга:

1) бугры четверохолмия;

2) красное ядро;

3) черное ядро;

4) ядра III–IV пары черепно-мозговых нервов.

Бугры четверохолмия выполняют афферентную функцию, остальные образования – эфферентную.

Бугры четверохолмия тесным образом взаимодействуют с ядрами III–IV пар черепно-мозговых нервов, красным ядром, со зрительным трактом. За счет этого взаимодействия происходит обеспечение передними буграми ориентировочной рефлекторной реакции на свет, а задними – на звук. Обеспечивают жизненно важные рефлексы: старт-рефлекс – двигательная реакция на резкий необычный раздражитель (повышение тонуса сгибателей), ориентир-рефлекс – двигательная реакция на новый раздражитель (поворот тела, головы).

Передние бугры с ядрами III–IV черепно-мозговых нервов обеспечивают реакцию конвергенции (схождение глазных яблок к срединной линии), движение глазных яблок.

Красное ядро принимает участие в регуляции перераспределения мышечного тонуса, в восстановлении позы тела (повышает тонус сгибателей, понижают тонус разгибателей), поддержании равновесия, подготавливает скелетные мышцы к произвольным и непроизвольным движениям.

Черное вещество мозга координирует акт глотания и жевания, дыхания, уровень кровяного давления (патология черного вещества мозга ведет к повышению кровяного давления).

3. Физиология промежуточного мозга

В состав промежуточного мозга входят таламус и гипоталамус, они связывают ствол мозга с корой большого мозга.

Таламус – парное образование, наиболее крупное скопление серого вещества в промежуточном мозге.

Топографически выделяют передние, средние, задние, медиальные и латеральные группы ядер.

По функции выделяют:

1) специфические:

а) переключающие, релейные. Получают первичную информацию от различных рецепторов. Нервный импульс по таламокортикальному тракту идет в строго ограниченную зону коры головного мозга (первичные проекционные зоны), за счет этого возникают специфические ощущения. Ядра вентрабазального комплекса получают импульс от рецепторов кожи, проприорецепторов сухожилий, связок. Импульс направляется в сенсомоторную зону, происходит регуляция ориентировки тела в пространстве. Латеральные ядра переключают импульс от зрительных рецепторов в затылочную зрительную зону. Медиальные ядра реагируют на строго определенную длину звуковой волны и проводят импульс в височную зону;

б) ассоциативные (внутренние) ядра. Первичный импульс идет от релейных ядер, перерабатывается (осуществляется интегративная функция), передается в ассоциативные зоны коры головного мозга, активность ассоциативных ядер возрастает при действии болевого раздражителя;

2) неспецифические ядра. Это неспецифический путь передачи импульсов в кору головного мозга, изменяется частота биопотенциала (моделирующая функция);

3) моторные ядра, участвующие в регуляции двигательной активности. Импульсы от мозжечка, базальных ядер идут в моторную зону, осуществляют взаимосвязь, согласованность, последовательность движений, пространственную ориентацию тела.

Таламус – коллектор всей афферентной информации, кроме обонятельных рецепторов, важнейший интегративный центр.

Гипоталамус находится на дне и по бокам III желудочка мозга. Структуры: серый бугор, воронка, сосцевидные тела. Зоны: гипофизотропная (преоптические и передние ядра), медиальная (средние ядра), латеральная (наружные, задние ядра).

Физиологическая роль – высший подкорковый интегративный центр вегетативной нервной системы, который оказывает действие на:

1) терморегуляцию. Передние ядра – это центр теплоотдачи, где происходит регуляция процесса потоотделения, частоты дыхания и тонуса сосудов в ответ на повышение температуры окружающей среды. Задние ядра – центр теплопродукции и обеспечения сохранности тепла при понижении температуры;

2) гипофиз. Либерины способствуют секреции гормонов передней доли гипофиза, статины тормозят ее;

3) жировой обмен. Раздражение латеральных (центра питания) ядер и вентромедиальных (центра насыщения) ядер ведет к ожирению, торможение – к кахексии;

4) углеводный обмен. Раздражение передних ядер ведет к гипогликемии, задних – к гипергликемии;

5) сердечно-сосудистую систему. Раздражение передних ядер оказывает тормозное влияние, задних – активирующее;

6) моторную и секреторную функции ЖКТ. Раздражение передних ядер повышает моторику и секреторную функцию ЖКТ, задних – тормозит половую функцию. Разрушение ядер ведет к нарушению овуляции, сперматогенеза, снижению половой функции;

7) поведенческие реакции. Раздражение стартовой эмоциональной зоны (передних ядер) вызывает чувство радости, удовлетворения, эротические чувства, стопорной зоны (задних ядер) вызывает страх, чувство гнева, ярости.

4. Физиология ретикулярной формации и лимбической системы

Ретикулярная формация ствола мозга – скопление полиморфных нейронов по ходу ствола мозга.

Физиологическая особенность нейронов ретикулярной формации:

1) самопроизвольная биоэлектрическая активность. Ее причины – гуморальное раздражение (повышение уровня углекислого газа, биологически активных веществ);

2) достаточно высокая возбудимость нейронов;

3) высокая чувствительность к биологически активным веществам.

Ретикулярная формация имеет широкие двусторонние связи со всеми отделами нервной системы, по функциональному значению и морфологии делится на два отдела:

1) растральный (восходящий) отдел – ретикулярная формация промежуточного мозга;

2) каудальный (нисходящий) – ретикулярная формация заднего, среднего мозга, моста.

Физиологическая роль ретикулярной формации – активация и торможение структур мозга.

Лимбическая система – совокупность ядер и нервных трактов.

Структурные единицы лимбической системы:

1) обонятельная луковица;

2) обонятельный бугорок;

3) прозрачная перегородка;

4) гиппокамп;

5) парагиппокамповая извилина;

6) миндалевидные ядра;

7) грушевидная извилина;

8) зубчатая фасция;

9) поясная извилина.

Основные функции лимбической системы:

1) участие в формировании пищевого, полового, оборонительного инстинктов;

2) регуляция вегетативно-висцеральных функций;

3) формирование социального поведения;

4) участие в формировании механизмов долговременной и кратковременной памяти;

5) выполнение обонятельной функции;

6) торможение условных рефлексов, усиление безусловных;

7) участие в формировании цикла «бодрствование – сон».

Значимыми образованиями лимбической системы являются:

1) гиппокамп. Его повреждение ведет к нарушению процесса запоминания, обработки информации, снижению эмоциональной активности, инициативности, замедлению скорости нервных процессов, раздражение – к повышению агрессии, оборонительных реакций, двигательной функции. Нейроны гиппокампа отличаются высокой фоновой активностью. В ответ на сенсорное раздражение реагируют до 60 % нейронов, генерация возбуждения выражается в длительной реакции на однократный короткий импульс;

2) миндалевидные ядра. Их повреждение ведет к исчезновению страха, неспособности к агрессии, гиперсексуальности, реакций ухода за потомством, раздражение – к парасимпатическому эффекту на дыхательную и сердечно-сосудистую, пищеварительную системы. Нейроны миндалевидных ядер имеют выраженную спонтанную активность, которая тормозится или усиливается сенсорными раздражителями;

3) обонятельная луковица, обонятельный бугорок.

Лимбическая система оказывает регулирующее влияние на кору головного мозга.

5. Физиология коры больших полушарий

Высшим отделом ЦНС является кора больших полушарий, ее площадь составляет 2200 см 2 .

Кора больших полушарий имеет пяти-, шестислойное строение. Нейроны представлены сенсорными, моторными (клетками Бетца), интернейронами (тормозными и возбуждающими нейронами).

Кора полушарий построена по колончатому принципу. Колонки – функциональные единицы коры, делятся на микромодули, которые имеют однородные нейроны.

По определению И. П. Павлова, кора больших полушарий – главный распорядитель и распределитель функций организма.

Основные функции коры больших полушарий:

1) интеграция (мышление, сознание, речь);

2) обеспечение связи организма с внешней средой, приспособление его к ее изменениям;

3) уточнение взаимодействия между организмом и системами внутри организма;

4) координация движений (возможность осуществлять произвольные движения, делать непроизвольные движения более точными, осуществлять двигательные задачи).

Эти функции обеспечиваются корригирующими, запускающими, интегративными механизмами.

И. П. Павлов, создавая учение об анализаторах, выделял три отдела: периферический (рецепторный), проводниковый (трех-нейронный путь передачи импульса с рецепторов), мозговой (определенные области коры больших полушарий, где происходит переработка нервного импульса, который приобретает новое качество). Мозговой отдел состоит из ядер анализатора и рассеянных элементов.

Согласно современным представлениям о локализации функций при прохождении импульса в коре головного мозга возникают три типа поля.

1. Первичная проекционная зона лежит в области центрального отдела ядер-анализаторов, где впервые появился электрический ответ (вызванный потенциал), нарушения в области центральных ядер ведут к нарушению ощущений.

2. Вторичная зона лежит в окружении ядра, не связана с рецепторами, по вставочным нейронам импульс идет из первичной проекционной зоны. Здесь устанавливается взаимосвязь между явлениями и их качествами, нарушения ведут к нарушению восприятий (обобщенных отражений).

3. Третичная (ассоциативная) зона имеет мультисенсорные нейроны. Информация переработана до значимой. Система способна к пластической перестройке, длительному хранению следов сенсорного действия. При нарушении страдают форма абстрактного отражения действительности, речь, целенаправленное поведение.

Совместная работа больших полушарий и их асимметрия.

Для совместной работы полушарий имеются морфологические предпосылки. Мозолистое тело осуществляет горизонтальную связь с подкорковыми образованиями и ретикулярной формацией ствола мозга. Таким образом осуществляется содружественная работа полушарий и реципрокная иннервация при совместной работе.

Функциональная асимметрия. В левом полушарии доминируют речевые, двигательные, зрительные и слуховые функции. Мыслительный тип нервной системы является левополушарным, а художественный – правополушарным.