Кровяные пластинки, тромбоциты (thrombocytus), в свежей крови человека имеют вид мелких бесцветных телец округлой, овальной или веретено-видной формы размером 2-4 мкм. Они могут объединяться (агглютинироваться) в маленькие или большие группы. Количество их в крови человека колеблется от 2,0?10 9 /л до 4,0?10 9 /л. Кровяные пластинки представляют собой безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся от мегакариоцитов — гигантских клеток костного мозга.
Тромбоциты в кровотоке имеют форму двояковыпуклого диска. При окраске мазков крови азуром II-эозином в кровяных пластинках выявляются более светлая периферическая часть — гиаломер и более темная, зернистая часть — грануломер, структура и окраска которых могут варьировать в зависимости от стадии развития кровяных пластинок. В популяции тромбоцитов находятся как более молодые, так и более дифференцированные и стареющие формы. Гиаломер в молодых пластинках окрашивается в голубой цвет (базофильный), а в зрелых — в розовый (оксифильный).
В популяции тромбоцитов различают пять основных форм: 1) юные — с голубым (базофильным) гиаломером и единичными азурофильными гранулами в гра-нуломере красновато-фиолетового цвета (1-5 %); 2) зрелые — со слабо-розовым
Рис. 7.13. Ультрамикроскопическое строение тромбоцита (кровяной пластинки) (по Н. А. Юриной):
а — горизонтальный срез; б — поперечный срез. 1 — плазмолемма с гликокаликсом; 2 — открытая система канальцев, связанная с инвагинациями плазмолеммы; 3 — актиновые филаменты; 4 — циркулярные пучки микротрубочек; 4б — микротрубочки в поперечном разрезе; 5 — плотная тубулярная система; 6 — альфа-гранулы; 7 — бета-гранулы; 8 — митохондрии; 9 — гранулы гликогена; 10 — гранулы ферритина; 11 — лизосомы; 12 — пероксисомы
(оксифильным) гиаломером и хорошо развитой азурофильной зернистостью в гра-нуломере (88 %); 3) старые — с более темным гиаломером и грануломером (4 %); 4) дегенеративные — с серовато-синим гиаломером и плотным темно-фиолетовым грануломером (до 2 %); 5) гигантские формы раздражения — с розовато-сиреневым гиаломером и фиолетовым грануломером, размерами 4-6 мкм (2 %). Молодые формы тромбоцитов крупнее старых.
При заболеваниях соотношение различных форм тромбоцитов может изменяться, что учитывается при постановке диагноза. Повышенное количество юных форм наблюдается у новорожденных. При онкологических заболеваниях увеличивается число старых тромбоцитов.
Плазмолемма имеет толстый слой гликокаликса (15-20 нм), образует инвагинации с отходящими канальцами, также покрытыми гликокаликсом. В плазмолемме содержатся гликопротеины, которые выполняют функцию поверхностных рецепторов, участвующих в процессах адгезии и агрегации кровяных пластинок (рис. 7.13).
Цитоскелет в тромбоцитах хорошо развит и представлен актиновыми микрофиламентами и пучками (по 10-15) микротрубочек, расположенными циркулярно в гиаломере и примыкающими к внутренней части плазмо-леммы. Элементы цитоскелета обеспечивают поддержание формы кровяных пластинок, участвуют в образовании их отростков. Актиновые филамен-
ты участвуют в сокращении объема (ретракции) образующихся кровяных тромбов.
В кровяных пластинках имеются две системы канальцев и трубочек, хорошо видных в гиаломере при электронной микроскопии. Первая — это открытая система каналов, связанная, как уже отмечалось, с инвагинациями плазмолеммы. Через эту систему выделяется в плазму содержимое гранул кровяных пластинок и происходит поглощение веществ. Вторая — это так называемая плотная тубулярная система, которая представлена группами трубочек с электронно-плотным аморфным материалом. Она имеет сходство с гладкой эндоплазматической сетью, образуется в комплексе Гольджи.
В грануломере выявлены органеллы, включения и специальные гранулы. Органеллы представлены рибосомами (в молодых пластинках), элементами эндоплазматической сети, комплексом Гольджи, митохондриями, лизосо-мами, пероксисомами. Имеются включения гликогена и ферритина в виде мелких гранул.
Специальные гранулы в количестве 60-120 составляют основную часть грануломера и представлены двумя главными типами. Первый тип: а-грану-лы (альфа-гранулы) — это самые крупные (300-500 нм) гранулы, имеющие мелкозернистую центральную часть, отделенную от окружающей мембраны небольшим светлым пространством. В них обнаружены различные белки и гликопротеины, принимающие участие в процессах свертывания крови, факторы роста, литические ферменты.
Второй тип гранул — ?-гранулы (дельта-гранулы) — представлен плотными тельцами размером 250-300 нм, в которых имеется эксцентрично расположенная плотная сердцевина. Главными компонентами гранул являются серотонин, накапливаемый из плазмы, и другие биогенные амины (гистамин, ), Са 2 +, АДФ, АТФ в высоких концентрациях и до десяти факторов свертывания крови.
Кроме того, имеется третий тип мелких гранул (200-250 нм), представленный лизосомами (иногда называемыми?-гранулами), содержащими лизосомные ферменты, а также микропероксисомами, содержащими фермент пероксидазу.
Содержимое гранул при активации пластинок выделяется по открытой системе каналов, связанных с плазмолеммой.
Основная функция кровяных пластинок — участие в процессе свертывания крови — защитной реакции организма на повреждение и предотвращение потери крови. Разрушение стенки кровеносного сосуда сопровождается выделением из поврежденных тканей веществ (факторов свертывания крови), что вызывает прилипание (адгезию) тромбоцитов к базальной мембране эндотелия и коллагеновым волокнам сосудистой стенки. При этом через систему трубочек из тромбоцитов выходят плотные гранулы, содержимое которых приводит к образованию сгустка — тромба.
При ретракции сгустка сокращается его объем до 10 % первоначального, изменяется форма пластинок (дисковидная становится шаровидной), наблюдаются разрушение пограничного пучка микротрубочек, полимеризация актина, появление
многочисленных миозиновых филаментов, формирование актомиозиновых комплексов, обеспечивающих сокращение сгустка. Отростки активированных пластинок вступают в контакт с нитями фибрина и втягивают их в центр тромба. Затем в сгусток, состоящий из тромбоцитов и фибрина, проникают фибробласты и капилляры, и происходит замещение сгустка соединительной тканью. В организме существуют и противосвертывающие системы. Известно, что мощным антикоагулянтом является , вырабатываемый тучными клетками.
Изменения показателя свертывания крови отмечаются при ряде заболеваний. Например, усиление свертывания крови обусловливает образование тромбов в кровеносных сосудах, например при атеросклерозе, когда изменены рельеф и целостность эндотелия. Уменьшение числа тромбоцитов (тромбоцитопения) приводит к снижению свертываемости крови и кровотечениям. При наследственном заболевании гемофилии имеют место дефицит и нарушение образования фибрина из фибриногена.
Одной из функций тромбоцитов является их участие в метаболизме серото-нина. Тромбоциты — это практически единственные элементы крови, в которых, поступая из плазмы, накапливаются резервы серотонина. Связывание тромбоцитами серотонина происходит с помощью высокомолекулярных факторов плазмы крови и двухвалентных катионов с участием АТФ.
В процессе свертывания крови из разрушающихся тромбоцитов высвобождается серотонин, который действует на проницаемость сосудов и сокращение гладких миоцитов их стенки. Серотонин и продукты его метаболизма оказывают противоопухолевое и радиозащитное действие. Торможение связывания серотонина тромбоцитами обнаружено при ряде заболеваний крови — злокачественном малокровии, тромбоцитопенической пурпуре, миелозах и др.
При иммунных реакциях тромбоциты активизируются и секретируют факторы роста и свертывания крови, вазоактивные амины и липиды, нейтральные и кислые гидролазы, принимающие участие в воспалении.
Продолжительность жизни тромбоцитов в среднем 9-10 сут. Стареющие тромбоциты фагоцитируются макрофагами селезенки. Усиление разрушающей функции селезенки может быть причиной значительного снижения числа тромбоцитов в крови (тромбоцитопения). Для устранения этого требуется операция — удаление селезенки (спленэктомия).
При снижении числа кровяных пластинок, например при кровопотере, в крови накапливается тромбопоэтин — гликопротеид, стимулирующий образование пластинок из мегакариоцитов костного мозга.
Кровь - жидкая соединительная ткань, циркулирующая в кровеносной системе тела животного. У всех позвоночных кровь имеет красный цвет (от ярко- до тёмно-красного), которым она обязана гемоглобину, содержащемуся в специализированных клетках эритроцитах.
Кровь состоит из двух основных компонентов - плазмы и взвешенных в ней форменных элементов . У взрослого человека форменные элементы крови составляют около 40-48%, а плазма - 52-60%. Это соотношение имеет название - гематокритное число (от греч. haima - кровь, kritos - показатель).
Плазма крови содержит воду и растворённые в ней вещества - белки и другие органические и минеральные соединения. Основными белками плазмы являются альбумины, глобулины и фибриноген. Более 90% плазмы- вода.
Форменные элементы крови представлены эритроцитами , тромбоцитами и лейкоцитами :
- Красные кровяные тельца (эритроциты ) - самые многочисленные из форменных элементов. Зрелые эритроциты не содержат ядра и имеют форму двояковогнутых дисков.Циркулируют 120 дней и разрушаются в печени и селезенке. В эритроцитах содержится содержащий железо белок - гемоглобин, который обеспечивает главную функцию эритроцитов - транспорт газов, в первую очередь - кислорода. Именно гемоглобин придаёт крови красную окраску. В лёгких гемоглобин связывает кислород, превращаясь в оксигемоглобин , он имеет светло-красный цвет. В тканях кислород освобождается из связи, снова образуется гемоглобин, и кровь темнеет. Кроме кислорода, гемоглобин в форме карбогемоглобина переносит из тканей в лёгкие и небольшое количество углекислого газа.
- Кровяные пластинки (тромбоциты ) представляют собой ограниченные клеточной мембраной фрагменты цитоплазмы гигантских клеток костного мозга мегакариоцитов. Совместно с белками плазмы крови (например, фибриногеном) они обеспечивают свёртывание крови, вытекающей из повреждённого сосуда, приводя к остановке кровотечения и тем самым защищая организм от опасной для жизни кровопотери.
- Белые клетки крови (лейкоциты ) являются частью иммунной системы организма. Все они способны к выходу за пределы кровяного русла в ткани. Главная функция лейкоцитов - защита. Они участвуют в иммунных реакциях, вырабатывают антитела, а также связывают и разрушают вредоносные агенты. В норме лейкоцитов в крови намного меньше, чем других форменных элементов.
Кровь относится к быстро обновляющимся тканям. Физиологическая регенерация форменных элементов крови осуществляется за счёт разрушения старых клеток и образования новых органами кроветворения. Главным из них у человека и других млекопитающих является костный мозг. У человека красный, или кроветворный, костный мозг расположен в основном в тазовых костях и в длинных трубчатых костях.
Кровяные пластинки
Кровяные пластинки, или тромбоциты , в свежей крови человека имеют вид мелких бесцветных телец округлой или веретеновидной формы. Они могут объединяться (агглютинировать) в маленькие или большие группы. Количество их колеблется от 200 до 400 x 10 9 в 1 литре крови. Кровяные пластинки представляют собой безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся от мегакариоцитов - гигантских клеток костного мозга.
Тромбоциты в кровотоке имеют форму двояковыпуклого диска. В них выявляются более светлая периферическая часть - гиаломер и более темная, зернистая часть - грануломер . В популяции тромбоцитов находятся как более молодые, так и более дифференцированные и стареющие формы. Гиаломер в молодых пластинках окрашивается в голубой цвет (базофилен), а в зрелых - в розовый (оксифилен). Молодые формы тромбоцитов крупнее старых.
Плазмолемма тромбоцитов имеет толстый слой гликокаликса, образует инвагинации с отходящими канальцами, также покрытыми гликокаликсом. В плазмолемме содержатся гликопротеины, которые выполняют функцию поверхностных рецепторов, участвующих в процессах адгезии и агрегации кровяных пластинок (т.е. процессах свертывания, или коагуляции, крови).
Цитоскелет в тромбоцитах хорошо развит и представлен актиновыми микрофиламентами и пучками микротрубочек, расположенными циркулярно в гиаломере и примыкающими к внутренней части плазмолеммы. Элементы цитоскелета обеспечивают поддержание формы кровяных пластинок, участвуют в образовании их отростков. Актиновые филаменты участвуют в сокращении объема (ретракции) образующихся кровяных тромбов.
В грануломере выявлены органеллы, включения и специальные гранулы. Органеллы представлены рибосомами, элементами эндоплазматической сети аппарата Гольджи, митохондриями, лизосомами, пероксисомами. Имеются включения гликогена и ферритина в виде мелких гранул.
Специальные гранулы составляют основную часть грануломера и представлены тремя типами.
Первый тип - крупные альфа-гранулы. Они содержат различные белки и гликопротеины, принимающие участие в процессах свертывания крови, факторы роста, литические ферменты.
Второй тип гранул - дельта-гранулы, содержащие серотонин, накапливаемый из плазмы, и другие биогенные амины (гистамин, адреналин), ионы Са2+, АДФ, АТФ в высоких концентрациях.
Третий тип мелких гранул, представленный лизосомами, содержащими лизосомные ферменты, а также микропероксисомами, содержащими фермент пероксидазу.
Содержимое гранул при активации пластинок выделяется по открытой системе каналов, связанных с плазмолеммой.
Основная функция кровяных пластинок - участие в процессе свертывания , или коагуляции, крови - защитной реакции организма на повреждение и предотвращение потери крови. В тромбоцитах содержится около 12 факторов, участвующих в свертывании крови. При повреждении стенки сосуда пластинки быстро агрегируют, прилипают к образующимся нитям фибрина, в результате чего формируется тромб, закрывающий дефект. В процессе тромбообразования наблюдается несколько этапов с участием многих компонентов крови.
На первом этапе происходят скопление тромбоцитов и выход физиологически активных веществ. На втором этапе - собственно коагуляция и остановка кровотечения (гемостаз). Вначале происходит образование активного тромбопластина из тромбоцитов (т.н. внутренний фактор) и из тканей сосуда (т.н. внешний фактор). Затем, под влиянием тромбопластина из неактивного протромбина образуется активнй тромбин. Далее, под влиянием тромбина из фибриногена образуется фибрин . Для всех этих фаз коагуляции крови необходим Са2+.
Наконец, на последнем третьем этапе наблюдается ретракция кровяного сгустка, связанная с сокращением нитей актина в отростках тромбоцитов и нитей фибрина.
Таким образом, морфологически на первом этапе происходит адгезия тромбоцитов на базальной мембране и на коллагеновых волокнах поврежденной сосудистой стенки, в результате которой образуются отростки тромбоцитов и на их поверхность из пластинок через систему трубочек выходят гранулы, содержащие тромбопластин. Он активирует реакцию превращения протромбина в тромбин, а последний влияет на образование из фибриногена фибрина.
Важной функцией тромбоцитов является их участие в метаболизме серотонина . Тромбоциты - это практически единственные элементы крови, в которых из плазмы накапливаются резервы серотонина. Связывание тромбоцитами серотонина происходит с помощью высокомолекулярных факторов плазмы крови и двухвалентных катионов с участием АТФ.
Продолжительность жизни тромбоцитов - в среднем 9-10 дней. Стареющие тромбоциты фагоцитируются макрофагами селезенки. Усиление разрушающей функции селезенки может быть причиной значительного снижения числа тромбоцитов в крови (тромбоцитопения). Для устранения этого может потребоваться удаление селезенки (спленэктомия).
При снижении числа кровяных пластинок, например при кровопотере, в крови накапливается тромбопоэтин - фактор, стимулирующий образование пластинок из мегакариоцитов костного мозга.
Кровяные пластинки (у животных тромбоциты) имеют вид мелких бесцветных телец округлой, овальной или веретеновидной формы размеров 2-4мкм.
Количество их в крови от 2,0·10 9 /л до 4,0·10 9 /л. Кровяные пластинки – это безъядерные фрагменты цитоплазмы, которые отделились от гигантских клеток костного мозга – мегакариоцитов.
В кровяных пластинках различается более светлая периферическая часть – гиаломер и более темная с зернами – грануломер.
В популяции кровяных пластинок различают пять основных видов:
1) Юные – базофильный гиаломер, единичные азурофильные гранулы (1-5%);
2) Зрелые – с оксифильным гиаломером и хорошо развитой азурофильной зернистостью (88%);
3) Старые – более плотный гиаломер, темно-фиолетовая зернистость (4%);
4) Дегенеративные – с серовато-синим гиаломером и плотным темно-фиолетовым грануломером (2%);
5) Гигантские формы раздражения – с розовато-сиреневым гиаломером и фиолетовым грануломером (2%).
При заболеваниях соотношение различных форм меняется. Больше юных форм у новорожденных.
При онкологических заболеваниях увеличивается число старых тромбоцитов.
Плазмолемма кровяных пластинок покрыта гликокаликсом, в ней содержатся гликопротеины – поверхностные рецепторы, участвующие в процессах адгезии и агрегации кровяных пластинок. В цитоплазме – актиновые микрофиламенты и пучки микротрубочек, а также две системы канальцев.
Первая – это открытая система каналов, связанная с впячиваниями плазмолеммы. Через нее выделяется в плазму содержимое гранул кровяных пластинок.
Специальные гранулы (α-гранулы) содержат различные белки (фактор пластинок 4, β-тромбоглобин, фибриноген, тромбопластин) и гликопротеины (фибронектин и тромбоспондин – для адгезии кровяных пластинок).
К белкам, связывающим гепарин (разжижающий кровь), относится фактор 4 и β-тромбоглобулин.
Другой тип гранул – дельта гранулы (δ) – содержат серотонин, гистамин, адреналин, Са 2+ , АДФ, АТФ.
Третий тип гранул – лизосомы.
Основная функция кровяных пластинок – участие в процессе свертывания крови – защитной реакции организма на повреждение и предотвращение потери крови.
В тромбоцитах содержится около 12 факторов, участвующих в свертывании крови. При повреждении стенки сосуда пластинки быстро агрегируют, прилипают к образующимся нитям фибрина, в результате чего формируется тромб, закрывающий рану.
Важная функция тромбоцитов – участие в метаболизме серотонина.
Небольшие цитоплазматические фрагменты, отделившиеся от гигантских клеток красного костного мозга - мегакариоцитов. Обычно они располагаются группами. У птиц сходными по функции элементами являются небольшие клетки с ядром, называемые тромбоцитами.
Каждая кровяная пластинка состоит из двух частей:
1) зернистой центральной части- хромомера;
2) гомогенной (однородной) периферической части - гиаломера.
В 1 см 3 содержится около 300 тысяч кровяных пластинок.
Различают 5 видов пластинок:
2) зрелые;
3) старые;
4) дегенеративные;
5) гигантские.
В сосудистой крови пластинки существуют 9-10 суток, после чего происходит их фагоцитоз, в основном, макрофагами селезенки (моноцитами).
Они обеспечивают остановку кровотечения
- гемостаз. На месте повреждения
эндотелия стенки сосудов происходит
оседание и агрегация пластинок
они становятся шаровидными
при агглютинации (склеивании) все новых
и новых пластинок образуется сгусток
- тромб - препятствующий выхождению
форменных элементов крови из поврежденного
сосуда. Фибрин из плазмы крови выпадает
в виде нитей и заполняет пространства
между коагулированными пластинками.
Лимфа
Почти прозрачная желтоватая жидкость, находящаяся в полости лимфатических капилляров и сосудов. Ее образование обусловлено переходом составных частей плазмы крови из кровеносных капилляров в тканевую жидкость и поступлением их вместе с продуктами обмена веществ, выделяемыми клетками соединительной ткани в лимфатические капилляры.
Лимфа состоит из:
1) плазмы - жидкой части;
2) лимфоцитов.
В плазме лимфы содержится меньше белка, чем в плазме крови. В лимфе содержится фибриноген, поэтому она также способна свертываться.
Состав лимфы в лимфатических сосудах неоднороден: наиболее богата клеточными элементами лимфа грудного и правого протока.
Кроветворение = гемоцитопоез
Постэмбриональное кроветворение - многостадийный процесс клеточных превращений, в результате которого образуются зрелые клетки периферической сосудистой крови.
В постэмбриональный период у животных развитие клеток крови осуществляется в двух специализированных интенсивно обновляющихся тканях, относящихся к разновидностям тканей внутренней среды и условно названных миелоидной (красный костный мозг) и лимфоидной, где постоянно совершается сбалансированный процесс новообразования и гибели клеточных элементов.
В миелоидной ткани происходит развитие стволовых кроветворных клеток и всех форменных элементов крови: эритроцитов, гранулоцитов, моно- и лимфоцитов, кровяных пластинок.
В лимфоидной ткани, находящейся в тимусе, селезенке и лимфоузлах, образуются лимфоциты и клетки, являющиеся конечными стадиями дифференциации Т- и В-лимфоцитов.
В настоящее время наиболее признанной является схема кроветворения, предложенная в 1981 году И.Л.Кертковым и А.И.Воробьевым, в соответствии с которой всей гемоцитопоез разделен на 6 этапов и выделено 6 классов кроветворных клеток. По А.А.Максимову признано, что родоначальником всех видов крови является полипотентная стволовая клетка (КОЕ – колониеобразующая единица), способная к разнообразным превращениям и обладающая свойством самоподдержанием своего численного состава в течение всей жизни организма. В схеме кроветворения популяция стволовых клеток считается клетками Iкласса. Во взрослом состоянии организма наибольшее количество стволовых клеток находится в красном костном мозге, из которого они мигрируют в тимус, селезенку, а у птиц в фабрициеву сумку. Стволовая клетка способна проделать около 100 митозов, но в нормальных физиологических условиях она инертна. Усиливается ее митотическая активность при кровопотерях. Ближайшей ступенью превращения стволовой клетки в процессе кроветворения являетсяIIкласс - частично детерминированных клеток - предшественников двух разновидностей: миелопоеза и лимфопоеза. Это популяция полустволовых клеток с более ограниченными способностями к самоподдержанию.
Подтверждено существование клеток мегакариоцитарного ряда (КОЕ – Г, Э, М). Интенсивность их размножения и превращения в следующий IIIкласс - «унипотентные клетки» предшественницы, обладающие еще меньшей способностью к самоподдержанию, - регулируется действием гормонов поэтинов. В настоящее время вIIIкласс поэтинчувствительные клетки отнесены клетки, способные к дифференцировке в направлении клетка гранулоцитарного и моноцитопоеза (КОЕ – Г, М); клетка гранулоцита и эритроцита (КОЕ – Г, Е); клетка мегакариоцита и эритроцитопоеза (КОЕ – Мг, Э), а также клетки дифференцируются в направлении клетка-предшественница гранулоцитов и т.д. Не получено еще подтверждение о существовании клетки предшественницы для В- и Т-лимфоцитов.
Далее следует IVкласс - клетки типа «бластов». Все они более крупных размеров, неширокий ободок без зернистой слабо базафильной цитоплазмы. Морфологически трудноразличимы, но каждый бласт дает начало лишь определенному виду клеток.
VиVIкласс морфологически распознаваемых клеток - это класс созревающих и класс зрелых клеток.
