Зрительный анализатор человека является сложной нервно-рецепторной системой, предназначенной для восприятия и анализа световых раздражений. Согласно И. П. Павлову, в нем, как и в любом анализаторе, имеются три основных отдела - рецепторный, проводниковый и корковый. В периферических рецепторах - сетчатке глаза - происходят восприятие света и первичный анализ зрительных ощущений. Проводниковый отдел включает зрительные пути и глазодвигательные нервы. В корковый отдел анализатора, расположенный в области шпорной борозды затылочной доли мозга, поступают импульсы как от фоторецепторов сетчатки, так и от проприорецепторов наружных мышц глазного яблока, а также мышц, заложенных в радужке и ресничном теле. Кроме того, имеются тесные ассоциативные связи с другими анализаторными системами.
Источником деятельности зрительного анализатора является превращение световой энергии в нервный процесс, возникающий в органе чувств. По классическому определению В. И. Ленина, "...ощущение есть действительно непосредственная связь сознания с внешним миром, есть превращение энергии внешнего раздражения в факт сознания. Это превращение каждый человек миллионы раз наблюдал и наблюдает действительно на каждом шагу".
Адекватным раздражителем для органа зрения служит энергия светового излучения. Человеческий глаз воспринимает свет с длиной волны 380-760 нм. Однако в специально созданных условиях этот диапазон заметно расширяется в сторону инфракрасной части спектра до 950 нм и в сторону ультрафиолетовой части до 290 нм.
Такой диапазон световой чувствительности глаза обусловлен формированием его фоторецепторов приспособительно к солнечному спектру. Земная атмосфера на уровне моря полностью поглощает ультрафиолетовые лучи с длиной волны менее 290 нм, часть ультрафиолетового излучения (до 360 нм) задерживается роговицей и особенно хрусталиком.
Ограничение восприятия длинноволнового инфракрасного излучения связано с тем, что внутренние оболочки глаза сами излучают энергию, сосредоточенную в инфракрасной части спектра. Чувствительность глаза к этим лучам привела бы к снижению четкости изображения предметов на сетчатке за счет освещения полости глаза светом, исходящим из его оболочек.
Зрительный акт является сложным нейрофизиологическим процессом, многие детали которого еще не выяснены. Он состоит из четырех основных этапов.
- С помощью оптических сред глаза (роговица, хрусталик) на фоторецепторах сетчатки образуется действительное, но инвертированное (перевернутое) изображение предметов внешнего мира.
- Под воздействием световой энергии в фоторецепторах (колбочки, палочки) происходит сложный фотохимический процесс, приводящий к распаду зрительных пигментов с последующей их регенерацией при участии витамина А и других веществ. Этот фотохимический процесс способствует трансформации световой энергии в нервные импульсы. Правда, до сих пор не ясно, каким образом зрительный пурпур участвует в возбуждении фоторецепторов. Светлые, темные и цветовые детали изображения предметов по-разному возбуждают фоторецепторы сетчатки и позволяют воспринимать свет, цвет, форму и пространственные отношения предметов внешнего мира.
- Импульсы, возникшие в фоторецепторах, проводятся по нервным волокнам к зрительным центрам коры большого мозга.
- В корковых центрах происходит превращение энергии нервного импульса в зрительное ощущение и восприятие. Однако до сих пор не известно, каким образом происходит это преобразование.
Таким образом, глаз является дистантным рецептором, дающим обширную информацию о внешнем мире без непосредственного контакта с его предметами. Тесная связь с другими анализаторными системами позволяет с помощью зрения на расстоянии получить представление о свойствах предмета, которые могут быть восприняты только другими рецепторами - вкусовыми, обонятельными, тактильными. Так, вид лимона и сахара создает представление о кислом и сладком, вид цветка - о его запахе, снега и огня - о температуре и т. п. Сочетанная и взаимная связь различных рецепторных систем в единую совокупность создается в процессе индивидуального развития.
Дистантный характер зрительных ощущений оказывал существенное влияние на процесс естественного отбора, облегчая добывание пищи, своевременно сигнализируя об опасности и способствуя свободной ориентации в окружающей обстановке. В процессе эволюции шло совершенствование зрительных функций, и они стали важнейшим источником информации о внешнем мире.
Основой всех зрительных функций является световая чувствительность глаза. Функциональная способность сетчатки неравноценна на всем ее протяжении. Наиболее высока она в области пятна и особенно в центральной ямке. Здесь сетчатка представлена только нейроэпителием и состоит исключительно из высоко-дифференцированных колбочек. При рассматривании любого предмета глаз устанавливается таким образом, что изображение предмета всегда проецируется на область центральной ямки. На остальной части сетчатки преобладают менее дифференцированные фоторецепторы - палочки, и чем дальше от центра проецируется изображение предмета, тем менее отчетливо оно воспринимается.
В связи с тем что сетчатка животных, ведущих ночной образ жизни, состоит преимущественно из палочек, а дневных животных - из колбочек, М. Шультце в 1868 г. высказал предположение о двойственной природе зрения, согласно которому дневное зрение осуществляется колбочками, а ночное - палочками. Палочковый аппарат обладает высокой светочувствительностью, но не способен передавать ощущение цветности; колбочки обеспечивают цветное зрение, но значительно менее чувствительны к слабому свету и функционируют только при хорошем освещении.
В зависимости от степени освещенности можно выделить три разновидности функциональной способности глаза.
- Дневное (фотопическое) зрение осуществляется колбочковым аппаратом глаза при большой интенсивности освещения. Оно характеризуется высокой остротой зрения и хорошим восприятием цвета.
- Сумеречное (мезопическое) зрение осуществляется палочковым аппаратом глаза при слабой степени освещенности (0,1-0,3 лк). Оно характеризуется низкой остротой зрения и ахроматичным восприятием предметов. Отсутствие цветовосприятия при слабом освещении хорошо отражено в пословице "ночью все кошки серы".
- Ночное (скотопическое) зрение также осуществляется палочками при пороговой и надпороговой освещенности. Оно сводится только к ощущению света.
Таким образом, двойственная природа зрения требует дифференцированного подхода к оценке зрительных функций. Следует различать центральное и периферическое зрение.
Центральное зрение осуществляется колбочковым аппаратом сетчатки. Оно характеризуется высокой остротой зрения и восприятием цвета. Другой важной чертой центрального зрения является визуальное восприятие формы предмета. В осуществлении форменного зрения решающая роль принадлежит корковому отделу зрительного анализатора. Так, человеческий глаз легко формирует ряды точек в виде треугольников, наклонных линий за счет именно корковых ассоциаций. Значение коры большого мозга в осуществлении форменного зрения подтверждают случаи потери способности распознавать форму предметов, наблюдаемые иногда при повреждении затылочных долей мозга.
Периферическое палочковое зрение служит для ориентации в пространстве и обеспечивает ночное и сумеречное зрение.
Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитного излучения с длиной волны 400-700 нм и дискретных частиц фотонов, или квантов, и формирующих зрительные ощущения. С помощью глаза воспринимается 80 - 90% всей информации об окружающем мире.
Рис. 2.1
Благодаря деятельности зрительного анализатора различают освещенность предметов, их цвет, форму, величину, направление передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.
Наряду с понятием зрительного анализатора существует понятие органа зрения (рис. 2.1)
Это глаз, включающий три различных в функциональном отношении элемента:
1) глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты;
2) защитные приспособления, т.е. наружные оболочки глаза (склера и роговица), слезный аппарат, веки, ресницы, брови; 3) двигательный аппарат, представленный тремя парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые), которые иннервируются III (глазодвигательный нерв), IV (блоковый нерв) и VI (отводящий нерв) парами черепных нервов.
Структурно-функциональная характеристика
Рецепторный (периферический) отдел зрительного анализатора (фоторецепторы) подразделяется на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную («палочки») и колбочковидную («колбочки») формы. У человека насчитывается 6 - 7 млн колбочек и 110-125 млн палочек.
Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения - желтое пятно, содержащее преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одни лишь палочки.
Различия функций колбочек и палочек лежит в основе феномена двойственности зрения. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е. бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или хроматическое зрение). Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью, что обусловлено особенностью строения рецепторов и физико-химических процессов, лежащих в основе восприятия энергии светового стимула. Полагают, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1-2 квантов света.
Палочки и колбочки состоят из двух сегментов - наружного и внутреннего, которые соединяются между собой посредством узкой реснички. Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально, а молекулы светочувствительных белков расположены в наружных сегментах таким образом, что около 90% их светочувствительных групп лежат в плоскости дисков, входящих в состав наружных сегментов. Свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том случае, если направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки, при этом он направлен перпендикулярно дискам их наружных сегментов.
Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты (сложные белковые вещества) - хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках - йодопсин и другие пигменты.
Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегида витамина А 1) и гликопротеида (опсина). Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра. Палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм. Среди колбочек различают три типа, которые отличаются максимумами в спектрах поглощения: одни имеют максимум в синей части спектра (430-470 нм), другие в зеленой (500-530), третьи - в красной (620-760 нм) части, что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях (изомерных формах), но только одна из них - 11-ЦИС-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды.
Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно. Даже при действии яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006%).
В темноте происходит ресинтез пигментов, протекающий с поглощением энергии. Восстановление йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зрения, так называемой куриной слепоте. При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации.
Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его, что обусловливает четкость зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.
Вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при действии света возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула. Так, при действии красного цвета, длина волны которого составляет 620-760 нм, рецепторный потенциал более выражен в фоторецепторах центральной части сетчатки, а синего (430-470 нм) - в периферической.
Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют на биполярные нейроны сетчатки. При этом фоторецепторы центральной ямки связаны только с одним биполяром.
Проводниковый отдел. Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками сетчатки (рис. 2.2).
Рис. 2.2
Считают, что в биполярных клетках возникают потенциалы действия подобно рецепторным и горизонтальным НС. В одних биполярах на включение и выключение света возникает медленная длительная деполяризация, а в других - на включение - гиперполяризация, на выключение - деполяризация.
Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). В результате на каждую ганглиозную клетку могут конвергировать около 140 палочек и 6 колбочек, при этом, чем ближе к желтому пятну, тем меньше фоторецепторов конвергирует на одну клетку. В области желтого пятна конвергенция почти не осуществляется и количество колбочек почти равно количеству биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки.
Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к слабому свету. Это обусловлено, по-видимому, тем, что до 600 палочек конвергируют здесь через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию этих клеток.
В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с частотой 5 в секунду. Эта импульсация обнаруживается при микроэлектродном исследовании одиночных зрительных волокон или одиночных ганглиозных клеток, а в темноте воспринимается как «собственный свет глаз».
В одних ганглиозных клетках учащение фоновых разрядов происходит на включение света (on-ответ), в других - на выключение света (off-ответ). Реакция ганглиозной клетки может быть обусловлена и спектральным составом света.
В сетчатке кроме вертикальных существуют также латеральные связи. Латеральное взаимодействие рецепторов осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и ганглиозньте клетки взаимодействуют между собой за счет многочисленных латеральных связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток.
Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между фоторецепторами и биполярами, регуляцию цветовосприятия и адаптации глаза к различной освещенности. В течение всего периода освещения горизонтальные клетки генерируют положительный потенциал - медленную гиперполяризацию, названную S-потенциалом (от англ. slow -- медленный). По характеру восприятия световых раздражений горизонтальные клетки делят на два типа:
1) L-тип, в котором S-потенциал возникает при действии любой волны видимого света;
2) С-тип, или «цветовой», тип, в котором знак отклонения потенциала зависит от длины волны. Так, красный свет может вызвать их деполяризацию, а синий - гиперполяризацию.
Полагают, что сигналы горизонтальных клеток передаются в электротонической форме.
Горизонтальные, а также амакриновые клетки называют тормозными нейронами, так как они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками.
Совокупность фоторецепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образует ее рецептивное поле. Вблизи желтого пятна эти поля имеют диаметр 7-200 нм, а на периферии -- 400-700 нм, т.е. в центре сетчатки рецептивные поля маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Рецептивные поля сетчатки имеют округлую форму, построены концентрически, каждое из них имеет возбудительный центр и тормозную периферическую зону в виде кольца. Различают рецептивные поля с on-центром (возбуждаются при освещении центра) и с off-центром (возбуждаются при затемнении центра). Тормозная кайма, как предполагают в настоящее время, образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения, т.е. чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние он оказывает на периферию. Благодаря таким типам рецептивных полей (РП) ганглиозных клеток (с on- и off-центрами) происходит обнаружение светлых и темных объектов в поле зрения уже на уровне сетчатки.
При наличии у животных цветового зрения выделяют цветооппонентную организацию РП ганглиозных клеток сетчатки. Эта организация состоит в том, что определенная ганглиозная клетка получает возбуждающие и тормозные сигналы от колбочек, имеющих разную спектральную чувствительность. Например, если «красные» колбочки оказывают возбуждающее действие на данную ганглиозную клетку, то «синие» колбочки ее затормаживают. Обнаружены разные комбинации возбуждающих и тормозящих входов от разных классов колбочек. Значительная часть цветооппонентных ганглиозных клеток связаны со всеми тремя типами колбочек. Благодаря такой организации РП отдельные ганглиозные клетки становятся избирательными к освещению определенного спектрального состава. Так, если возбуждение возникает от «красных» колбочек, то возбуждение сине- и зеленочувствительных колбочек вызовет торможение этих клеток, а если ганглиозная клетка возбуждается от синечувствительных колбочек, то она тормозится от зелено- и красночувствительных и т.д.
Рис. 2.3
Центр и периферия рецептивного поля имеют максимальную чувствительность в противоположных концах спектра. Так, если центр рецептивного поля отвечает изменением активности на включение красного света, то периферия аналогичной реакцией отвечает на включение синего. Ряд ганглиозных клеток сетчатки имеет так называемую дирекционную чувствительность. Она проявляется в том, что при движении стимула в одном направлении (оптимальном) ганглиозная клетка активируется, при другом направлении движения - реакция отсутствует. Предполагают, что избирательность реакций этих клеток на движение в разных направлениях создается горизонтальными клетками, имеющими вытянутые отростки (теледендриты), с помощью которых направленно тормозятся ганглиозные клетки. Вследствие конвергенции и латеральных взаимодействий рецептивные поля соседних ганглиозных клеток перекрываются. Это обусловливает возможность суммации эффектов световых воздействий и возникновение взаимных тормозных отношений в сетчатке.
Электрические явления в сетчатке. В сетчатке глаза, где локализуется рецепторный отдел зрительного анализатора и начинается проводниковый отдел, в ответ на действие света происходят сложные электрохимические процессы, которые можно зарегистрировать в виде суммарного ответа - электроретинограммы (ЭРГ) (рис. 2.3).
ЭРГ отражает такие свойства светового раздражителя, как цвет, интенсивность и длительность его действия. ЭРГ может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для ее получения один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или на мочку уха.
На ЭРГ, зарегистрированной при освещении глаза, различают несколько характерных волн. Первая негативная волна а представляет собой небольшое по амплитуде электрическое колебание, отражающее возбуждение фоторецепторов и горизонтальных клеток. Она быстро переходит в крутонарастающую позитивную волну b, которая возникает в результате возбуждения биполярных и амакриновых клеток. После волны b наблюдается медленная электроположительная волна с - результат возбуждения клеток пигментного эпителия. С моментом прекращения светового раздражения связывают появление электроположительной волны d.
Показатели ЭРГ широко используются в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения различных заболеваний глаза, связанных с поражением сетчатки.
Проводниковый отдел, начинающийся в сетчатке (первый нейрон - биполярный, второй нейрон - ганглиозные клетки), анатомически представлен далее зрительными нервами и после частичного перекреста их волокон - зрительными трактами. В каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза. Волокна зрительного тракта направляются к зрительному бугру (собственно таламус), к метаталамусу (наружные коленчатые тела) и к ядрам подушки. Здесь расположены третий нейрон зрительного анализатора. От них зрительные нервные волокна направляются в кору полушарий большого мозга.
В наружных (или латеральных) коленчатых телах, куда приходят волокна из сетчатки, есть рецептивные поля, которые также имеют округлую форму, но меньше по размеру, чем в сетчатке. Ответы нейронов здесь носят фазический характер, но более выражены, чем в сетчатке.
На уровне наружных коленчатых тел происходит процесс взаимодействия афферентных сигналов, идущих от сетчатки глаза, с эфферентными из области коркового отдела зрительного анализатора. С участием ретикулярной формации здесь происходит взаимодействие со слуховой и другими сенсорными системами, что обеспечивает процессы избирательного зрительного внимания путем выделения наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала.
Центральный, или корковый, отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле (поля 17, 18, 19 по Бродману) или VI, V2, V3 (согласно принятой номенклатуре). Считают, что первичная проекционная область (поле 17) осуществляет специализированную, но более сложную, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработку информации. Рецептивные поля нейронов зрительной коры небольших размеров имеют вытянутые, почти прямоугольные, а не округлые формы. Наряду с этим имеются сложные и сверхсложные рецептивные поля детекторного типа. Эта особенность позволяет выделять из цельного изображения лишь отдельные части линий с различным расположением и ориентацией, при этом проявляется способность избирательно реагировать на эти фрагменты.
В каждом участке коры сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую по глубине через все слои вертикально, при этом происходит функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию. Разные свойства зрительных объектов (цвет, форма, движение) обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно.
В зрительной коре существуют функционально различные группы клеток - простые и сложные.
Простые клетки создают рецептивное поле, которое состоит из возбудительной и тормозной зон. Определить это можно путем исследования реакции клетки на маленькое световое пятно. Структуру рецептивного поля сложной клетки установить таким путем невозможно. Эти клетки являются детекторами угла, наклона и движения линий в поле зрения.
В одной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клетки. В III и IV слоях зрительной коры, где заканчиваются таламические волокна, найдены простые клетки. Сложные клетки расположены в более поверхностных слоях поля 17, в полях 18 и 19 зрительной коры простые клетки являются исключением, там расположены сложные и сверхсложные клетки.
В зрительной коре часть нейронов образует «простые» или концентрические цветооппонентные рецептивные поля (IV слой). Цветовая оппонентность РП проявляется в том, что нейрон, расположенный в центре, реагирует возбуждением на один цвет и тормозится при стимуляции другого цвета. Одни нейроны реагируют on-ответом на красное освещение и ofT-ответом на зеленое, реакция других - обратная.
У нейронов с концентрическими РП помимо оппонентных отношений между цветоприемниками (колбочками) существуют антагонистические отношения между центром и периферией, т.е. имеют место РП с двойной цветооппонентностью. Например, если при воздействии на центр РП в нейроне возникает on-ответ на красное и off-ответ на зеленое, то у него избирательность к цвету сочетается с избирательностью к яркости соответствующего цвета, и он не реагирует на диффузную стимуляцию светом волны любой длины (из-за оппонентных отношений между центром и периферией РП).
В простом РП различают две или три параллельно расположенные зоны, между которыми имеется двойная оппонентность: если центральная зона имеет on-ответ на красное освещение и off-ответ на зеленое, то краевые зоны дают off-ответ на красное и on-ответ на зеленое.
От поля VI - другой (дорзальный) канал проходит через средневисочную (медиотемпоральную - МТ) область коры. Регистрация ответов нейронов этой области показала, что они высокоселективны к диспаратности (неидентичности), скорости и направлению движения объектов зрительного мира, хорошо реагируют на движение объектов на текстурированном фоне. Локальное разрушение резко ухудшает способность реагировать на движущиеся объекты, но через некоторое время эта способность восстанавливается, свидетельствуя о том, что данная область не является единственной зоной, где производится анализ движущихся объектов в зрительном поле. Но наряду с этим предполагается, что информация, выделенная нейронами первичного зрительного поля 17(V1), далее передается для обработки во вторичную (поле V2) и третичную (поле V3) области зрительной коры.
Однако анализ зрительной информации не завершается в полях стриарной (зрительной) коры (V1, V2, V3). Установлено, что от поля V1 начинаются пути (каналы) к другим областям, в которых производится дальнейшая обработка зрительных сигналов.
Так, если разрушить у обезьяны поле V4, которое находится на стыке височной и теменной областей, то нарушается восприятие цвета и формы. Обработка зрительной информации о форме, как предполагают, происходит также и в основном в нижневисочной области. При разрушении этой области базисные свойства восприятия (острота зрения и восприятие света) не страдают, но выходят из строя механизмы анализа высшего уровня.
Таким образом, в зрительной сенсорной системе происходит усложнение рецептивных полей нейронов от уровня к уровню, и чем выше синаптический уровень, тем строже ограничены функции отдельных нейронов.
В настоящее время зрительную систему, начиная с ганглиозных клеток, разделяют на две функционально различные части (магна- и парвоцеллюлярные). Это деление обусловлено тем, что в сетчатке млекопитающих имеются ганглиозные клетки различных типов - X, Y, W. Эти клетки имеют концентрические рецептивные поля, а их аксоны образуют зрительные нервы.
У X-клеток - РП небольшое, с хорошо выраженной тормозной каймой, скорость проведения возбуждения по их аксонам - 15-25 м/с. У Y-клеток центр РП гораздо больше, они лучше отвечают на диффузные световые стимулы. Скорость проведения составляет 35-50 м/с. В сетчатке X-клетки занимают центральную часть, а к периферии их плотность снижается. Y-клетки распределены по сетчатке равномерно, поэтому на периферии сетчатки плотность Y-клеток выше, чем X-клеток. Особенности строения РП X-клеток обусловливают их лучшую реакцию на медленные движения зрительного стимула, тогда как Y-клетки лучше реагируют на быстро движущиеся стимулы.
В сетчатке описана также многочисленная группа W-клеток. Это самые мелкие ганглиозные клетки, скорость проведения по их аксонам - 5-9 м/с. Клетки этой группы не однородны. Среди них выделяются клетки с концентрическими и однородными РП и клетки, которые чувствительны к движению стимула через рецептивное поле. При этом реакция клетки не зависит от направления движения.
Разделение на X, Y и W системы продолжается и на уровне коленчатого тела и зрительной коры. Нейроны X имеют фазический тип реакции (активация в виде короткой вспышки импульсов), их рецептивные поля в большем количестве представлены в периферических полях зрения, латентный период их реакции меньше. Такой набор свойств показывает, что они возбуждаются быстропроводящими афферентами.
Нейроны X имеют топический тип реакции (нейрон активируется в течение нескольких секунд), их РП в большем количестве представлены в центре поля зрения, а латентный период - больше.
Первичные и вторичные зоны зрительной коры (поля Y1 и Y2) различаются по содержанию Х- и Y-нейронов. Например, в поле Y1 от наружного коленчатого тела приходит афферентация как от Х-, так и от Y-типов, тогда как поле Y2 получает афференты только от Y-типа клеток.
Изучение передачи сигналов на разных уровнях зрительной сенсорной системы проводят, регистрируя суммарные вызванные потенциалы (ВП) путем отведения у человека с помощью электродов от поверхности кожи головы в области зрительной коры (затылочная область). У животных можно одновременно исследовать вызываемую активность во всех отделах зрительной сенсорной системы.
Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях
При рассмотрении объектов, находящихся на разном удалении от наблюдателя, ясному видению способствуют следующие процессы.
1. Конвергенционные и дивергенционные движения глаз, благодаря которым осуществляется сведение или разведение зрительных осей. Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движения называются содружественными.
2. Реакция зрачка, которая происходит синхронно с движением глаз. Так, при конвергенции зрительных осей, когда рассматриваются близко расположенные предметы, происходит сужение зрачка, т. е. конвергентная реакция зрачков. Эта реакция способствует уменьшению искажения изображения, вызываемого сферической аберрацией. Сферическая аберрация обусловлена тем, что преломляющие среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в разных участках. Центральная часть, через которую проходит оптическая ось, имеет большее фокусное расстояние, чем периферическая часть. Поэтому изображение на сетчатке получается нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше искажения, вызываемые сферической аберрацией. Конвергентные сужения зрачка включают в действие аппарат аккомодации, обусловливающий увеличение преломляющей силы хрусталика.
Рис. 2.4 Механизм аккомодации глаза: а - покой, б - напряжение
Рис. 2.5
Зрачок является также аппаратом устранения хроматической аберрации, которая обусловлена тем, что оптический аппарат глаза, как и простые линзы, преломляет свет с короткой волной сильнее, чем с длинной волной. Исходя из этого, для более точной фокусировки предмета красного цвета требуется большая степень аккомодации, чем для синего. Именно поэтому синие предметы кажутся более удаленными, чем красные, будучи расположенными на одном и том же расстоянии.
3. Аккомодация является главным механизмом, обеспечивающим ясное видение разноудаленных предметов, и сводится к фокусированию изображения от далеко или близко расположенных предметов на сетчатке. Основной механизм аккомодации заключается в непроизвольном изменении кривизны хрусталика глаза (рис. 2.4).
Благодаря изменению кривизны хрусталика, особенно передней поверхности, его преломляющая сила может меняться в пределах 10-14 диоптрий. Хрусталик заключен в капсулу, которая по краям (вдоль экватора хрусталика) переходит в фиксирующую хрусталик связку (циннова связка), в свою очередь, соединенную с волокнами ресничной (цилиарной) мышцы. При сокращении цилиарной мышцы натяжение цинновых связок уменьшается, а хрусталик вследствие своей эластичности становится более выпуклым. Преломляющая сила глаза увеличивается, и глаз настраивается на видение близко расположенных предметов. Когда человек смотрит вдаль, циннова связка находится в натянутом состоянии, что приводит к растягиванию сумки хрусталика и его утолщению. Иннервация цилиарной мышцы осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. Импульсация, поступающая по парасимпатическим волокнам глазодвигательного нерва, вызывает сокращение мышцы. Симпатические волокна, отходящие от верхнего шейного узла, вызывают ее расслабление. Изменение степени сокращения и расслабления цилиарной мышцы связано с возбуждением сетчатки и находится под влиянием коры головного мозга. Преломляющая сила глаза выражается в диоптриях (Д). Одна диоптрия соответствует преломляющей силе линзы, главное фокусное расстояние которой в воздухе равно 1 м. Если главное фокусное расстояние линзы равно, например, 0,5 или 2 м, то ее преломляющая сила составляет, соответственно, 2Д или 0,5Д. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации равна 58-60 Д и называется рефракцией глаза.
При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке. Нормальная рефракция глаза носит название эмметропии, а такой глаз называют эмметропическим. Наряду с нормальной рефракцией наблюдаются ее аномалии.
Миопия (близорукость) - это такой вид нарушения рефракции, при котором лучи от предмета после прохождения через светопреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это может зависеть от большой преломляющей силы глаза или от большой длины глазного яблока. Близкие предметы близорукий видит без аккомодации, отдаленные предметы видит неясными, расплывчатыми. Для коррекции применяются очки с рассеивающими двояковогнутыми линзами.
Гиперметропия (дальнозоркость) - вид нарушения рефракции, при котором лучи от далеко расположенных предметов в силу слабой преломляющей способности глаза или при малой длине глазного яблока фокусируются за сетчаткой. Даже удаленные предметы дальнозоркий глаз видит с напряжением аккомодации, вследствие чего развивается гипертрофия аккомодационных мышц. Для коррекции применяют двояковыпуклые линзы.
Астигматизм - вид нарушения рефракции, при котором лучи не могут сходиться в одной точке, в фокусе (от греч. stigme - точка), обусловлен различной кривизной роговицы и хрусталика в различных меридианах (плоскостях). При астигматизме предметы кажутся сплющенными или вытянутыми, его коррекцию осуществляют сфероцилиндрическими линзами.
Следует отметить, что к светопреломляющей системе глаза относятся также: роговица, влага передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Однако их преломляющая сила, в отличие от хрусталика, не регулируется и в аккомодации участия не принимает. После прохождения лучей через преломляющую систему глаза на сетчатке получается действительное, уменьшенное и перевернутое изображение. Но в процессе индивидуального развития сопоставление ощущений зрительного анализатора с ощущениями двигательного, кожного, вестибулярного и других анализаторов, как отмечалось выше, приводит к тому, что человек воспринимает внешний мир таким, какой он есть на самом деле.
Бинокулярное зрение (зрение двумя глазами) играет важную роль в восприятии разноудаленных предметов и определении расстояния до них, дает более выраженное ощущение глубины пространства по сравнению с монокулярным зрением, т.е. зрением одним глазом. При рассматривании предмета двумя глазами его изображение может попадать на симметричные (идентичные) точки сетчаток обоих глаз, возбуждения от которых объединяются в корковом конце анализатора в единое целое, давая при этом одно изображение. Если изображение предмета попадает на неидентичные (диспаратные) участки сетчатки, то возникает раздвоение изображения. Процесс зрительного анализа пространства зависит не только от наличия бинокулярного зрения, существенную роль в этом играют условно-рефлекторные взаимодействия, складывающиеся между зрительным и двигательным анализаторами. Определенное значение имеют конвергенционные движения глаз и процесс аккомодации, которые управляются по принципу обратных связей. Восприятие пространства в целом связано с определением пространственных отношений видимых предметов - их величины, формы, отношения друг к другу, что обеспечивается взаимодействием различных отделов анализатора; значительную роль при этом играет приобретенный опыт.
При движении объектов ясному видению способствуют следующие факторы:
1) произвольные движения глаз вверх, вниз, влево или вправо со скоростью движения объекта, что осуществляется благодаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц;
2) при появлении объекта в новом участке поля зрения срабатывает фиксационный рефлекс - быстрое непроизвольное движение глаз, обеспечивающее совмещение изображения предмета на сетчатке с центральной ямкой. При слежении за движущимся объектом происходит медленное движение глаз - следящее движение.
При рассматривании неподвижного предмета для обеспечения ясного видения глаз совершает три типа мелких непроизвольных движений: тремор - дрожание глаза с небольшой амплитудой и частотой, дрейф - медленное смещение глаза на довольно значительное расстояние и скачки (флики) - быстрые движения глаз. Также существуют саккадические движения (саккады) - содружественные движения обоих глаз, совершаемые с большой скоростью. Наблюдаются саккады при чтении, просматривании картин, когда обследуемые точки зрительного пространства находятся на одном удалении от наблюдателя и других объектов. Если заблокировать эти движения глаз, то окружающий нас мир вследствие адаптации рецепторов сетчатки станет трудно различимым, каким он является у лягушки. Глаза лягушки неподвижны, поэтому она хорошо различает только движущиеся предметы, например бабочек. Именно поэтому лягушка приближается к змее, которая постоянно выбрасывает наружу свой язык. Находящуюся в состоянии неподвижности змею лягушка не различает, а ее движущийся язык принимает за летающую бабочку.
В условиях изменения освещенности ясное видение обеспечивают зрачковый рефлекс, темновая и световая адаптация.
Зрачок регулирует интенсивность светового потока, действующего на сетчатку, путем изменения своего диаметра. Ширина зрачка может колебаться от 1,5 до 8,0 мм. Сужение зрачка (миоз) происходит при увеличении освещенности, а также при рассматривании близко расположенного предмета и во сне. Расширение зрачка (мидриаз) происходит при уменьшении освещенности, а также при возбуждении рецепторов, любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с повышением тонуса симпатического отдела нервной системы (боль, гнев, страх, радость и т.д.), при психических возбуждениях (психозы, истерии и т.д.), при удушье, наркозе. Зрачковый рефлекс при изменении освещенности хотя и улучшает зрительное восприятие (в темноте расширяется, что увеличивает световой поток, падающий на сетчатку, на свету сужается), однако главным механизмом все же является темновая и световая адаптация.
Темповая адаптация выражается в повышении чувствительности зрительного анализатора (сенситизация), световая адаптация - в снижении чувствительности глаза к свету. Основу механизмов световой и темновой адаптации составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические процессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных пигментов, а также процессы функциональной мобильности: включение и выключение из деятельности рецепторных элементов сетчатки. Кроме того, адаптацию определяют некоторые нейронные механизмы и, прежде всего, процессы, происходящие в нервных элементах сетчатки, в частности способы подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам с участием горизонтальных и биполярных клеток. Так, в темноте возрастает число рецепторов, подключенных к одной биполярной клетке, и большее их число конвергирует на ганглиозную клетку. При этом расширяется рецептивное поле каждой биполярной и, естественно, ганглиозной клеток, что улучшает зрительное восприятие. Включение же горизонтальных клеток регулируется ЦНС.
Снижение тонуса симпатической нервной системы (десимпатизация глаза) уменьшает скорость темновой адаптации, а введение адреналина оказывает противоположный эффект. Раздражение ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительных нервов. Влияние ЦНС на адаптивные процессы в сетчатке подтверждается также тем, что чувствительность неосвещенного глаза к свету изменяется при освещении другого глаза и при действии звуковых, обонятельных или вкусовых раздражителей.
Цветовая адаптация. Наиболее быстрая и резкая адаптация (снижение чувствительности) происходит при действии сине-фиолетового раздражителя. Красный раздражитель занимает среднее положение.
Зрительное восприятие крупных объектов и их деталей обеспечивается за счет центрального и периферического зрения - изменений угла зрения. Наиболее тонкая оценка мелких деталей предмета обеспечивается в том случае, если изображение падает на желтое пятно, которое локализуется в центральной ямке сетчатки глаза, так как в этом случае имеет место наибольшая острота зрения. Это объясняется тем, что в области желтого пятна располагаются только колбочки, их размеры наименьшие, и каждая колбочка контактирует с малым числом нейронов, что повышает остроту зрения. Острота зрения определяется наименьшим углом зрения, под которым глаз еще способен видеть отдельно две точки. Нормальный глаз способен различать две светящиеся точки под углом зрения в 1". Острота зрения такого глаза принимается за единицу. Острота зрения зависит от оптических свойств глаза, структурных особенностей сетчатки и работы нейрональных механизмов проводникового и центрального отделов зрительного анализатора. Определение остроты зрения осуществляется с помощью буквенных или различного вида фигурных стандартных таблиц. Крупные объекты в целом и окружающее пространство воспринимаются в основном за счет периферического зрения, обеспечивающего большое поле зрения.
Поле зрения - пространство, которое можно видеть фиксированным глазом. Различают отдельно поле зрения левого и правого глаз, а также общее поле зрения для двух глаз. Величина поля зрения у людей зависит от глубины положения глазного яблока и формы надбровных дуг и носа. Границы поля зрения обозначаются величиной угла, образуемого зрительной осью глаза и лучом, проведенным к крайней видимой точке через узловую точку глаза к сетчатке. Поле зрения неодинаково в различных меридианах (направлениях). Книзу - 70°, кверху - 60°, кнаружи - 90°, кнутри - 55°. Ахроматическое поле зрения больше хроматического в силу того, что на периферии сетчатки нет рецепторов, воспринимающих цвет (колбочек). В свою очередь, цветное поле зрения неодинаково для различных цветов. Самое узкое поле зрения для зеленого, желтого, больше для красного, еще больше для синего цветов. Величина поля зрения изменяется в зависимости от освещенности. Ахроматическое поле зрения в сумерках увеличивается, на свету уменьшается. Хроматическое поле зрения, наоборот, на свету увеличивается, в сумерках уменьшается. Это зависит от процессов мобилизации и демобилизации фоторецепторов (функциональной мобильности). При сумеречном зрении увеличение количества функционирующих палочек, т.е. их мобилизация, приводит к увеличению ахроматического поля зрения, в то же самое время уменьшение количества функционирующих колбочек (их демобилизация) ведет к уменьшению хроматического поля зрения (П.Г. Снякин).
Зрительный анализатор имеет также механизм для различения длины световой волны - цветовое зрение.
Цветовое зрение, зрительные контрасты и последовательные образы
Цветовое зрение - способность зрительного анализатора реагировать на изменения длины световой волны с формированием ощущения цвета. Определенной длине волны электромагнитного излучения соответствует ощущение определенного цвета. Так, ощущение красного цвета соответствует действию света с длиной волны в 620-760 нм, а фиолетового - 390-450 нм, остальные цвета спектра имеют промежуточные параметры. Смешение всех цветов дает ощущение белого цвета. В результате смешения трех основных цветов спектра - красного, зеленого, сине-фиолетового - в разном соотношении можно получить также восприятие любых других цветов. Ощущение цветов связано с освещенностью. По мере ее уменьшения сначала перестают различаться красные цвета, позднее всех - синие. Восприятие цвета обусловлено в основном процессами, происходящими в фоторецепторах. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория цветоощущения Ломоносова - Юнга - Гельмгольца-Лазарева, согласно которой в сетчатке глаза имеются три вида фоторецепторов - колбочек, раздельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовые цвета. Комбинации возбуждения различных колбочек приводят к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное возбуждение трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Трехкомпонентная теория цветового зрения получила свое подтверждение в электрофизиологических исследованиях Р. Гранита (1947). Три типа цветочувствительных колбочек были названы модуляторами, колбочки, которые возбуждались при изменении яркости света (четвертый тип), были названы доминаторами. Впоследствии методом микроспектрофотометрии удалось установить, что даже одиночная колбочка может поглощать лучи различной длины волны. Обусловлено это наличием в каждой колбочке различных пигментов, чувствительных к волнам света различной длины.
Несмотря на убедительные аргументы трехкомпонентной теории в физиологии цветового зрения описаны факты, которые не находят объяснения с этих позиций. Это дало возможность выдвинуть теорию противоположных, или контрастных, цветов, т.е. создать так называемую оппонентную теорию цветного зрения Эвальда Геринга.
Согласно этой теории, в глазу и/или в мозге существуют три оппонентных процесса: один - для ощущения красного и зеленого, второй - для ощущения желтого и синего, третий - качественно отличный от двух первых процессов - для черного и белого. Эта теория применима для объяснения передачи информации о цвете в последующих отделах зрительной системы: ганглиозных клетках сетчатки, наружных коленчатых телах, корковых центрах зрения, где функционируют цветооппонентные РП с их центром и периферией.
Таким образом, на основании полученных данных можно полагать, что процессы в колбочках более соответствуют трехкомпонентной теории цветоощущения, тогда как для нейронных сетей сетчатки и вышележащих зрительных центров подходит теория контрастных цветов Геринга.
В восприятии цвета определенную роль играют и процессы, протекающие в нейронах разных уровней зрительного анализатора (включая сетчатку), которые получили название цветооппонентных нейронов. При действии на глаз излучений одной части спектра они возбуждаются, а другой - тормозятся. Такие нейроны участвуют в кодировании информации о цвете.
Наблюдаются аномалии цветового зрения, которые могут проявляться в виде частичной или полной цветовой слепоты. Людей, вообще не различающих цвета, называют ахроматами. Частичная цветовая слепота имеет место у 8-10% мужчин и 0,5% женщин. Полагают, что цветослепота связана с отсутствием у мужчин определенных генов в половой непарной Х-хромосоме. Различаются три вида частичной цветослепоты: протанопия (дальтонизм) - слепота в основном на красный цвет. Этот вид цветослепоты впервые был описан в 1794 году физиком Дж. Дальтоном, у которого наблюдался этот вид аномалии. Людей с таким видом аномалии называют «краснослепыми»; дейтеранопия - понижение восприятия зеленого цвета. Таких людей называют «зеленослепыми»; тританопия - редко встречающаяся аномалия. При этом люди не воспринимают синий и фиолетовый цвета, их называют «фиолетовослепыми».
С точки зрения трехкомпонентной теории цветового зрения каждый из видов аномалии является результатом отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих субстратов. Для диагностики расстройства цветоощущения пользуются цветными таблицами Е. Б. Рабкина, а также специальными приборами, получившими название аномалоскопов. Выявление различных аномалий цветового зрения имеет большое значение при определении профессиональной пригодности человека для различных видов работ (шофера, летчика, художника и др.).
Возможность оценки длины световой волны, проявляющаяся в способности к цветоощущению, играет существенную роль в жизни человека, оказывая влияние на эмоциональную сферу и деятельность различных систем организма. Красный цвет вызывает ощущение тепла, действует возбуждающе на психику, усиливает эмоции, но быстро утомляет, приводит к напряжению мышц, повышению артериального давления, учащению дыхания. Оранжевый цвет вызывает чувство веселья и благополучия, способствует пищеварению. Желтый цвет создает хорошее, приподнятое настроение, стимулирует зрение и нервную систему. Это самый «веселый» цвет. Зеленый цвет действует освежающе и успокаивающе, полезен при бессоннице, переутомлении, понижает артериальное давление, общий тонус организма и является самым благоприятным для человека. Голубой цвет вызывает ощущение прохлады и действует на нервную систему успокаивающе, причем сильнее зеленого (особенно благоприятен голубой цвет для людей с повышенной нервной возбудимостью), больше, чем при зеленом цвете, понижает артериальное давление и тонус мышц. Фиолетовый цвет не столько успокаивает, сколько расслабляет психику. Создается впечатление, что человеческая психика, следуя вдоль спектра от красного к фиолетовому, проходит всю гамму эмоций. На этом основано использование теста Люшера для определения эмоционального состояния организма.
Зрительные контрасты и последовательные образы. Зрительные ощущения могут продолжаться и после того, как прекратилось раздражение. Такое явление получило название последовательных образов. Зрительные контрасты - это измененное восприятие раздражителя в зависимости от окружающего светового или цветового фона. Существуют понятия светового и цветового зрительных контрастов. Явление контраста может проявляться в преувеличении действительной разницы между двумя одновременными или последовательными ощущениями, поэтому различают одновременные и последовательные контрасты. Серая полоска на белом фоне кажется темнее такой же полоски, расположенной на темном фоне. Это пример одновременного светового контраста. Если рассматривать серый цвет на красном фоне, то он кажется зеленоватым, а если рассматривать серый цвет на синем фоне, то он приобретает желтый оттенок. Это явление одновременного цветового контраста. Последовательный цветовой контраст заключается в изменении цветового ощущения при переводе взгляда на белый фон. Так, если долго смотреть на окрашенную в красный цвет поверхность, а затем перевести взор на белую, то она приобретает зеленоватый оттенок. Причиной зрительного контраста являются процессы, которые осуществляются в фоторецепторном и нейрональном аппаратах сетчатки. Основу составляет взаимное торможение клеток, относящихся к разным рецептивным полям сетчатки и их проекциям в корковом отделе анализаторов.
Орган зрения играет важнейшую роль во взаимодействии человека с окружающей средой. С его помощью к нервным центрам поступает до 90 % информации о внешнем мире. Он обеспечивает восприятие света, цветовой гаммы и ощущение пространства. Благодаря тому, что орган зрения является парным и подвижным, зрительные образы воспринимаются объемно, т.е. не только по площади, но и по глубине.
Орган зрения включает глазное яблоко и вспомогательные органы глазного яблока. В свою очередь орган зрения – составная часть зрительного анализатора, который кроме указанных структур включает проводящий зрительный путь, подкорковые и корковые центры зрения.
Глаз имеет округлую форму, передний и задний полюсы (рис. 9.1). Глазное яблоко состоит из:
1) наружной фиброзной оболочки;
2) средней – сосудистой оболочки;
3) сетчатки;
4) ядра глаза (передняя и задняя камеры, хрусталик, стекловидное тело).
Диаметр глаза примерно равен 24 мм, объем глаза у взрослого человека в среднем 7,5 см 3 .
1) Фиброзная оболочка – наружная плотная оболочка, выполняющая каркасную и защитную функции. Фиброзная оболочка подразделяется на задний отдел – склеру и прозрачный передний – роговицу.
Склера – плотная соединительно-тканая оболочка толщиной 0,3–0,4 мм в задней части, 0,6 мм вблизи роговицы. Она образована пучками коллагеновых волокон, между которыми залегают уплощенные фибробласты с небольшим количеством эластических волокон. В толще склеры в зоне соединения ее с роговицей имеется множество мелких разветвленных сообщающихся между собой полостей, образующих венозный синус склеры (шлеммов канал), через который обеспечивается отток жидкости из передней камеры глаза.К склере прикрепляются глазодвигательные мышцы.
Роговица – это прозрачная часть оболочки, которая не имеет сосудов, а по форме напоминает часовое стекло. Диаметр роговицы – 12 мм, толщина – около 1 мм. Основные свойства роговицы – прозрачность, равномерная сферичность, высокая чувствительность и высокая преломляющая способность (42 дптр). Роговица выполняет защитную и оптическую функции. Она состоит из нескольких слоев: наружного и внутрненнего эпителиальных с множеством нервных окончаний, внутренних, образованных тонкими соединительно-ткаными (коллагеновыми) пластинками, между которыми лежат уплощенные фибробласты. Эпителиоциты наружного слоя снабжены множеством микроворсинок и обильно смочены слезой. Роговица лишена кровеносных сосудов, ее питание происходит за счет диффузии из сосудов лимба и жидкости передней камеры глаза.
Рис. 9.1. Схема строения глаза:
А: 1 – анатомическая ось глазного яблока; 2 – роговица; 3 – передняя камера; 4 – задняя камера; 5 – коньюктива; 6 – склера; 7 – сосудистая оболочка; 8 – цилиарная связка; 8 – сетчатка; 9 – желтое пятно, 10 – зрительный нерв; 11 – слепое пятно; 12 – стекловидное тело, 13 – ресничатое тело; 14 – циннова связка; 15 – радужка; 16 – хрусталик; 17 – оптическая ось; Б: 1 – роговица, 2 – лимб (край роговицы), 3 – венозный синус склеры, 4 – радужно-рого-вичный угол, 5 – конъюнктива, 6 – ресничная часть сетчатки, 7 – склера, 8 – сосудистая оболочка, 9 – зубчатый край сетчатки, 10 – ресничная мышца, 11 – ресничные отростки, 12 – задняя камера глаза, 13 – радужка, 14 – задняя поверхность радужки, 15 – ресничный поясок, 16 – капсула хрусталика, 17 – хрусталик, 18 – сфинктер зрачка (мышца, суживающая зрачок), 19 – передняя камера глазного яблока
2) Сосудистая оболочка содержит большое количество кровеносных сосудов и пигмента. Она состоит из трех частей: собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки.
Собственно сосудистая оболочка образует большую часть сосудистой оболочки и выстилает заднюю часть склеры.
Большая часть ресничного тела – это ресничная мышца, образованная пучками миоцитов, среди которых различают продольные, циркулярные и радиальные волокна. Сокращение мышцы приводит к расслаблению волокон ресничного пояска (цинновой связки), хрусталик расправляется, округляется, вследствие этого выпуклость хрусталика и его преломляющая сила увеличивается, происходит аккомодация на близлежащие предметы. Миоциты в старческом возрасте частично атрофируются, развивается соединительная ткань; это приводит к нарушению аккомодации.
Ресничное тело кпереди продолжается в радужку, которая представляет собой круглый диск с отверстием в центре (зрачок). Радужка расположена между роговицей и хрусталиком. Она отделяет переднюю камеру (ограниченную спереди роговицей) от задней (ограниченной сзади хрусталиком). Зрачковый край радужки зазубрен, латеральный периферический – ресничный край – переходит в ресничное тело.
Радужка состоит из соединительной ткани с сосудами, пигментных клеток, которые определяют цвет глаз, и мышечных волокон, расположенных радиально и циркулярно, которые образуют сфинктер (суживатель) зрачка и дилататор зрачка. Различное количество и качество пигмента меланина обусловливает цвет глаз – карий, черный, (при наличии большого количества пигмента) или голубой, зеленоватый (если мало пигмента).
3) Сетчатка – внутренняя (светочувствительная) оболочка глазного яблока – на всем протяжении прилежит изнутри к сосудистой оболочке. Она состоит из двух листков: внутреннего – светочувствительного (нервная часть) и наружного – пигментного. Сетчатка делится на две части – заднюю зрительную и переднюю (ресничную и радужковую). Последняя не содержит светочувствительных клеток (фоторецепторов). Границей между ними является зубчатый край, который расположен на уровне перехода собственно сосудистой оболочки в ресничный кружок. Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва (слепое пятно, где также отсутствуют фоторецепторы). В центре диска в сетчатку входит центральная артерия сетчатки.
Зрительная часть состоит из наружной пигментной и внутренней нервной частей. Во внутреннюю часть сетчатки входят клетки с отростками в форме колбочек и палочек, которые являются светочувствительными элементами глазного яблока. Колбочки воспринимают световые лучи при ярком (дневном) свете и являются одновременно рецепторами цвета, а палочки функционируют при сумеречном освещении и играют роль рецепторов сумеречного света. Остальные нервные клетки выполняют связующую роль; аксоны этих клеток, соединившись в пучок, образуют нерв, который выходит из сетчатки.
Каждая палочка состоит из наружного и внутреннего сегментов. Наружный сегмент – светочувствительный – образован сдвоенными мембранными дисками, которые представляют собой складки плазматической мембраны. Зрительный пурпур – родопсин, располагающийся в мембранах наружного сегмента, под действием света изменяется, что приводит к возникновению импульса. Наружный и внутренний сегменты связаны между собой ресничкой. Во внутреннем сегменте – множество митохондрий, рибосом, элементов эндоплазматической сети и пластинчатого комплекса Гольджи.
Палочки покрывают почти всю сетчатку за исключением «слепого» пятна. Наибольшее количество колбочек находится на расстоянии около 4 мм от диска зрительного нерва в углублении округлой формы, так называемое желтое пятно, в нем отсутствуют сосуды и оно является местом наилучшего видения глаза.
Различают три типа колбочек, каждый из которых воспринимает свет определенной длины волны. В отличие от палочек в наружном сегменте одного типа имеется иодопсин, к оторый воспринимает красный свет. Количество колбочек в сетчатке глаза человека достигает 6–7 млн, количество палочек – в 10–20 раз больше.
4) Ядро глаза состоит из камер глаза, хрусталика и стекловидного тела.
Радужка разделяет пространство между роговицей, с одной стороны, и хрусталиком с цинновой связкой и ресничным телом, с другой, на две камеры – переднюю изаднюю, которые играют важную роль в циркуляции водянистой влаги внутри глаза. Водянистая влага – жидкость с очень низкой вязкостью, она содержит около 0,02 % белка. Водянистая влага вырабатывается капиллярами ресничных отростков и радужки. Обе камеры сообщаются между собой через зрачок. В углу передней камеры, образованном краем радужки и роговицы, по окружности располагаются выстланные эндотелием щели, через которые передняя камера сообщается с венозным синусом склеры, а последний – с системой вен, куда оттекает водянистая влага. В норме количество образовавшейся водянистой влаги строго соответствует количеству оттекающей. При нарушении оттока водянистой влаги возникает повышение внутриглазного давления – глаукома. При несвоевременном лечении данное состояние может привести к слепоте.
Хрусталик – прозрачная двояковыпуклая линза диаметром около 9 мм, имеющая переднюю и заднюю поверхности, которые переходят одна в другую в области экватора. Коэффициент преломления хрусталика в поверхностных слоях равен 1,32; в центральных – 1,42. Эпителиальные клетки, расположенные вблизи экватора, являются ростковыми, они делятся, удлиняются, дифференцируются в хрусталиковые волокна и накладываются на периферические волокна позади экватора, в результате чего диаметр хрусталика увеличивается. В процессе дифференцировки ядро и органеллы исчезают, в клетке сохраняются лишь свободные рибосомы и микротрубочки. Хрусталиковые волокна дифференцируются в эмбриональном периоде из эпителиальных клеток, покрывающих заднюю поверхность образующегося хрусталика, и сохраняются в течение всей жизни человека. Волокна склеены между собой веществом, чей индекс светопреломления аналогичен таковому в волокнах хрусталика.
Хрусталик как бы подвешен на ресничном пояске (цинновой связке) между волокнами которого расположены пространства пояска, (петитов канал), сообщающиеся с камерами глаза. Волокна пояска прозрачны, они сливаются с веществом хрусталика и передают ему движения ресничной мышцы. При натяжении связки (расслабление ресничной мышцы) хрусталик уплощается (установка на дальнее видение), при расслаблении связки (сокращение ресничной мышцы) выпуклость хрусталика увеличивается (установка на ближнее видение). Это и называется аккомодацией глаза.
Снаружи хрусталик покрыт тонкой прозрачной эластичной капсулой, к которой прикрепляется ресничный поясок (циннова связка). При сокращении ресничной мышцы изменяются размеры хрусталика и его преломляющая способность.Хрусталик обеспечивает аккомодацию глазного яблока, преломляя световые лучи силой в 20 диоптрий.
Стекловидное тело заполняет пространство между сетчаткой сзади, хрусталиком и задней стороной ресничного пояска спереди. Оно представляет собой аморфное межклеточное вещество желеобразной консистенции, которое не имеет сосудов и нервов и покрыто оболочкой, его индекс светопреломления – 1,3. Стекловидное тело состоит из гигроскопического белка витреина и гиалуроновой кислоты. На передней поверхности стекловидного тела имеется ямка, в которой располагается хрусталик.
Вспомогательные органы глаза. К вспомогательным органам глаза относятся мышцы глазного яблока, фасции глазницы, веки, брови, слезный аппарат, жировое тело, конъюнктива, влагалище глазного яблока. Двигательный аппарат глаза представлен шестью мышцами. Мышцы начинаются от сухожильного кольца вокруг зрительного нерва в глубине глазницы и прикрепляются к глазному яблоку. Мышцы действуют таким образом, что оба глаза поворачиваются согласованно и направлены в одну и ту же точку (рис. 9.2).
Рис. 9.2. Мышцы глазного яблока (глазодвигательные мышцы):
А – вид спереди, Б – вид сверху; 1 – верхняя прямая мышца, 2 – блок, 3 – верхняя косая мышца, 4 – медиальная прямая мышца, 5 – нижняя косая мышца, б – нижняя прямая мышца, 7 – латеральная прямая мышца, 8 – зрительный нерв, 9 – перекрест зрительных нервов
Глазница, в которой находится глазное яблоко, состоит из надкостницы глазницы. Между влагалищем и надкостницей глазницы находится жировое тело глазницы, которое выполняет роль эластичной подушки для глазного яблока.
Веки (верхнее и нижнее) представляют собой образования, которые лежат впереди глазного яблока и прикрывают его сверху и снизу, а при смыкании полностью его скрывают. Пространство между краями век называется глазной щелью, вдоль переднего края век расположены ресницы. Основу века составляет хрящ, который сверху покрыт кожей. Веки уменьшают или перекрывают доступ светового потока. Брови и ресницы – это короткие щетинковые волосы. При мигании ресницы задерживают крупные частицы пыли, а брови способствуют отведению пота в латеральном и медиальном направлении от глазного яблока.
Слезный аппарат состоит из слезной железы с выводными протоками и слезоотводящих путей (рис. 9.3). Слезная железа расположена в верхнелатеральном углу глазницы. Она выделяет слезу, состоящую в основном из воды, в которой содержится около 1,5 % NaCl, 0,5 % альбумина и слизь, а также в слезе имеется лизоцим, обладающий выраженным бактерицидным действием.
Кроме того, слеза обеспечивает смачивание роговицы – препятствует ее воспалению, удаляет с ее поверхности частицы пыли и участвует в обеспечении ее питания. Движению слезы способствуют мигательные движения век. Затем слеза по капиллярной щели около края век оттекает в слезное озеро. В этом месте берут начало слезные канальца, которые открываются в слезный мешок. Последний находится в одноименной ямке в нижнемедиальном углу глазницы. Книзу он переходит в довольно широкий носослезный канал, по которому слезная жидкость попадает в полость носа.
Зрительное восприятие
Формирование изображения в глазу происходит при участии оптических систем (роговицы и хрусталика), дающих перевернутое и уменьшенное изображение объекта на поверхности сетчатки. Кора головного мозга осуществляет еще один поворот зрительного образа, благодаря чему мы видим различные объекты окружающего мира в реальном виде.
Приспособление глаза к ясному видению на расстоянии удаленных предметов называют аккомодацией. Механизм аккомодации глаза связан с сокращением ресничных мышц, которые изменяют кривизну хрусталика. При рассмотрении предметов на близком расстоянии одновременно с аккомодацией действует и конвергенция, т. е. происходит сведение осей обоих глаз. Зрительные линии сходятся тем больше, чем ближе находится рассматриваемый предмет.
Преломляющую силу оптической системы глаза выражают в диоптриях – (дптр). Преломляющая сила глаза человека составляет 59 дптр при рассмотрении далеких и 72 дптр – при рассмотрении близких предметов.
Существуют три главные аномалии преломления лучей в глазу (рефракции): близорукость, или миопия; дальнозоркость, или гиперметропия, и астигматизм (рис. 9.4). Основная причина всех дефектов глаза состоит в том, что не согласуются между собой преломляющая сила и длина глазного яблока, как в нормальном глазу. При близорукости лучи сходятся перед сетчаткой в стекловидном теле, а на сетчатке вместо точки возникает круг светорассеяния, глазное яблоко при этом имеет большую длину, чем в норме. Для коррекции зрения используют вогнутые линзы с отрицательными диоптриями.
Рис. 9.4. Ход лучей света в глазу:
а – при нормальном зрении, б – при близорукости, в – при дальнозоркости, г – при астигматизме; 1 – коррекция двояковогнутой линзой для исправления дефектов близорукости, 2 – двояковыпуклой – дальнозоркости, 3 – цилиндрической – астигматизма
При дальнозоркости глазное яблоко короткое, и поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются сзади сетчатки, а на ней получается неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток может быть компенсирован путем использования преломляющей силы выпуклых линз с положительными диоптриями. Астигматизм – различное преломление лучей света в двух главных меридианах.
Старческая дальнозоркость (пресбиопия) связана со слабой эластичностью хрусталика и ослаблением натяжения цинновых связок при нормальной длине глазного яблока. Исправить это нарушение рефракции можно с помощью двояковыпуклых линз.
Зрение одним глазом дает нам представление о предмете лишь в одной плоскости. Только зрение одновременно двумя глазами дает восприятие глубины и правильное представление о взаимном расположении предметов. Способность к слиянию отдельных изображений, получаемых каждым глазом, в единое целое обеспечивает бинокулярное зрение.
Острота зрения характеризует пространственную разрешающую способность глаза и определяется тем наименьшим углом, при котором человек способен различать раздельно две точки. Чем меньше угол, тем лучше зрение. В норме этот угол равен 1 минуте, или 1 единице.
Для определения остроты зрения используют специальные таблицы, на которых изображены буквы или фигурки различного размера.
Поле зрения – это пространство, которое воспринимается одним глазом при неподвижном его состоянии. Изменение поля зрения может быть ранним признаком некоторых заболеваний глаз и головного мозга.
Механизм фоторецепции основан на поэтапном превращении зрительного пигмента родопсина под действием квантов света. Последние поглощаются группой атомов (хромофоры) специализированных молекул – хромолипопротеинов. В качестве хромофора, который определяет степень поглощения света в зрительных пигментах, выступают альдегиды спиртов витамина А, или ретиналь. Ретиналь в норме (в темноте) связывается с бесцветным белком опсином, образуя при этом зрительный пигмент родопсин. При поглощении фотона цис-ретиналь переходит в полную трансформу (изменяет конформацию) и отсоединяется от опсина, при этом в фоторецепторе запускается электрический импульс, который направляется в головной мозг. При этом молекула теряет цвет, и этот процесс называют выцветанием. После прекращения воздействия света родопсин тотчас же ресинтезируется. В полной темноте необходимо около 30 минут, чтобы все палочки адаптировались и глаза приобрели максимальную чувствительность (весь цис-ретиналь соединился с опсином, вновь образуя родопсин). Этот процесс беспрерывный и лежит в основе темновой адаптации.
От каждой фоторецепторной клетки отходит тонкий отросток, заканчивающийся в наружном сетчатом слое утолщением, которое образует синапс с отростками биполярных нейронов.
Ассоциативные нейроны , расположенные в сетчатке, передают возбуждение от фоторецепторных клеток к крупным оптикоганглионарным невроцитам , аксоны которых (500 тыс – 1 млн) и образуют зрительный нерв, который выходит из глазницы через канал зрительного нерва. На нижней поверхности мозга образуется перекрест зрительных нервов. Информация от латеральных частей сетчатки, не перекрещиваясь, направляется в зрительный тракт, а от медиальных – перекрещивается. Затем импульсы проводятся к подкорковым центрам зрения, которые расположены в среднем и промежуточном мозге: верхние холмики среднего мозга обеспечивают ответную реакцию на неожиданные зрительные раздражители; задние ядра таламуса (зрительного бугра) промежуточного мозга обеспечивают бессознательную оценку зрительной информации; от латеральных коленчатых тел промежуточного мозга по зрительной лучистости импульсы направляются к корковому центру зрения. Он расположен в шпорной борозде затылочной доли и обеспечивает сознательную оценку поступившей информации (рис. 9.5).
ФУНКЦИИ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА И МЕТОДИКА ИХ ИССЛЕДОВАНИЯ
Зрительный анализатор человека является сложной нервно-рецепторной системой, предназначенной для восприятия и анализа световых раздражений. Согласно, в нем, как и в любом анализаторе, имеются три основных отдела - рецепторный, проводниковый и корковый. В периферических рецепторах - сетчатке глаза происходят восприятие света и первичный анализ зрительных ощущений. Проводниковый отдел включает зрительные пути и глазодвигательные нервы. В корковый отдел анализатора, расположенный в области шпорной борозды затылочной доли мозга, поступают импульсы как от фоторецепторов сетчатки, так и от про-приорецепторов наружных мышц глазного яблока, а также мышц, заложенных в радужной оболочке и цилиарном теле. Кроме того, имеются тесные ассоциативные связи с другими анализаторными системами.
Источником деятельности зрительного анализатора является превращение световой энергии в нервный процесс, возникающий в органе чувств. По классическому определению, «... ощущение есть действительно непосредственная связь сознания с внешним миром, есть превращение энергии внешнего раздражения в факт сознания. Это превращение каждый человек миллионы раз наблюдал и наблюдает действительно на каждом шагу».
Адекватным раздражителем для органа зрения служит энергия светового излучения. Человеческий глаз воспринимает свет с длиной волны от 380 до 760 нм. Однако в специально созданных условиях этот диапазон заметно расширяется в сторону инфракрасной части спектра до 950 нм и в сторону ультрафиолетовой части - до 290 нм.
Такой диапазон световой чувствительности глаза обусловлен формированием его фоторецепторов приспособительно к солнечному спектру. Земная атмосфера на уровне моря полностью поглощает ультрафиолетовые лучи с длиной волны менее 290 нм, часть ультрафиолетового излучения (до 360 нм) задерживается роговицей и особенно хрусталиком.
Ограничение восприятия длинноволнового инфракрасного излучения связано с тем, что внутренние оболочки глаза сами излучают энергию, сосредоточенную в инфракрасной части спектра. Чувствительность глаза к этим лучам привела бы к снижению четкости изображения предметов на сетчатке за счет освещения полости глаза светом, исходящим из его оболочек.
Зрительный акт является сложным нейрофизиологическим процессом, многие детали которого еще не выяснены. Он состоит из 4 основных этапов.
1.С помощью оптических сред глаза (роговица, хрусталик) на фоторецепторах сетчатки образуется действительное, но инвертированное (перевернутое) изображение предметоввнешнего мира.
2. Под воздействием световой эвергии в фоторецепторах (колбочки, палочки) происходит сложный фотохимический процесс, приводящий к распаду зрительных пигментов с последующей их регенерацией при участии витамина А и других веществ. Этот фотохимический процесс способствует трансформации световой энергии в нервные импульсы. Правда, до сих пор неясно, каким образом зрительный пурпур участвует в возбуждении фоторецепторов.
Светлые, темные и цветные детали изображения предметов по-разному возбуждают фоторецепторы сетчатки и позволяют воспринимать свет, цвет, форму и пространственные отношения предметов внешнего мира.
3. Импульсы, возникшие в фоторецепторах, проводятся по нервным волокнам к зрительным центрам коры головного мозга.
4. В корковых центрах происходит превращение энергии нервного импульса в зрительное ощущение и восприятие. Но каким образом происходит это преобразование, до сих пор неизвестно.
Таким образом, глаз является дистантным рецептором, дающим обширную информацию о внешнем мире без непосредственного контакта с его предметами. Тесная связь с другими анализаторными системами позволяет с помощью зрения на расстоянии получить представление о свойствах предмета, которые могут быть восприняты только другими рецепторами - вкусовыми, обонятельными, тактильными. Так, вид лимона и сахара создает представление о кислом и сладком, вид цветка - о его запахе, снега и огня - о температуре и т. п. Сочетанная и взаимная связь различных рецепторных систем в единую совокупность создается в процессе индивидуального развития.
Дистантный характер зрительных ощущений оказывал существенное влияние на процесс естественного отбора, облегчая добывание пищи, своевременно сигнализируя об опасности и способствуя свободной ориентации в окружающей обстановке. В процессе эволюции шло совершенствование зрительных функций, и они стали важнейшим источником информации о внешнем мире.
Основой всех зрительных функций является световая чувствительность глаза. Функциональная способность сетчатки неравноценна на всем ее протяжении. Наиболее высока она в области желтого пятна и особенно в центральной ямке. Здесь сетчатка представлена только нейроэпителием и состоит исключительно из высокодифференцированных колбочек. При рассматривании любого предмета глаз устанавливается таким образом, что изображение предмета всегда проецируется на область центральной ямки. На остальной части сетчатки преобладают менее дифференцированные фоторецепторы - палочки, и чем дальше от центра проецируется изображение предмета, тем менее отчетливо оно воспринимается.
В связи с тем, что сетчатка животных, ведущих ночной образ жизни, состоит преимущественно из палочек, а дневных животных - из колбочек, Шульце в 1868 г. высказал предположение о двойственной природе зрения, согласно которому дневное зрение осуществляется колбочками, а ночное - палочками. Палочковый аппарат обладает высокой светочувствительностью, но не способен передавать ощущение цветности; колбочки обеспечивают цветное зрение, но значительно менее чувствительны к слабому свету и функционируют только при хорошем освещении.
В зависимости от степени освещенности можно выделить три разновидности функциональной способности глаза.
1. Дневное (фотопическое) зрение (от греч. photos - свет и opsis - зрение) существляется колбочковым аппаратом глаза при большой интенсивности освещения. Оно характеризуется высокой остротой зрения и хорошим восприятием цвета.
2. Сумеречное (мезопическое) зрение (от греч. mesos - средний, промежуточный) осуществляется палочковым аппаратом глаза при слабой степени освещенности (0,1-0,3лк). Оно характеризуется низкой остротой зрения и ахроматичным восприятием предметов. Отсутствие цветовосприятия при слабом освещении хорошо отражено в пословице «ночью все кошки серы».
3. Ночное (скотопическое) зрение (от греч. skotos - темнота) также осуществляется палочками при пороговой и надпороговой освещенности. Оно сводится только к ощущению света.
Таким образом, двойственная природа зрения требует дифференцированного подхода к оценке зрительных функций. Следует различать центральное и периферическое зрение.
Центральное зрение осуществляется колбочковым аппаратом сетчатки. Оно характеризуется высокой остротой зрения и восприятием цвета. Другой важной чертой центрального зрения является визуальное восприятие формы предмета. В осуществлении форменного зрения решающее значение принадлежит корковому отделу зрительного анализатора. Так, среди рядов точек человеческий глаз легко формирует их в виде треугольников, наклонных линий за счет именно корковых ассоциаций (рис. 46).
Рис. 46. Графическая модель, демонстрирующая участие коркового отдела зрительного анализатора в восприятии формы предмета.
Значение коры головного мозга в осуществлении форменного зрения подтверждают случаи потери способности распознавать форму предметов, наблюдаемые иногда при повреждении затылочных областей мозга.
Периферическое палочковое зрение служит для ориентации в пространстве и обеспечивает ночное и сумеречное зрение.
ЦЕНТРАЛЬНОЕ ЗРЕНИЕ
Острота зрения
Для распознавания предметов внешнего мира необходимо не только выделить их по яркости или цвету на окружающем фоне, но и различить в них отдельные детали. Чем мельче детали может воспринимать глаз, тем выше его острота зрения (visus). Под остротой зрения принято понимать способность глаза воспринимать раздельно точки, расположенные друг от друга на минимальном расстоянии.
При рассматривании темных точек на светлом фоне их изображения на сетчатке вызывают возбуждение фоторецепторов, количественно отличающееся от возбуждения, вызываемого окружающим фоном. В связи с этим становится различимым светлый промежуток между точками и они воспринимаются как раздельные. Величина промежутка между изображениями точек на сетчатке зависит как от расстояния между ними на экране, так и от удаленности их от глаза. В этом легко убедиться, отдаляя книгу от глаз. Вначале исчезают наиболее мелкие промежутки между деталями букв и последние становятся неразборчивыми, затем исчезают промежутки между словами и строка видится в виде линии, и, наконец, происходит слияние строк в общий фон.
Взаимосвязь между величиной рассматриваемого объекта и удаленностью последнего от глаза характеризует угол, под которым виден объект. Угол, образованный крайними точками рассматриваемого объекта и узловой точкой глаза, называется углом зрения. Острота зрения обратно пропорциональна углу зрения: чем меньше угол зрения, тем выше острота зрения. Минимальный угол зрения, позволяющий раздельно воспринимать две точки, характеризует остроту зрения исследуемого глаза.
Определение минимального угла зрения для нормального глаза человека имеет уже трехсотлетнюю историю. Еще в 1674 г. Гук с помощью телескопа установил, что минимальное расстояние между звездами, доступное для их раздельного восприятия невооруженным глазом, равно 1 угловой минуте. Через 200 лет, в 1862 г., Снеллен использовал эту величину при построении таблиц для определения остроты зрения, приняв угол зрения в 1 мин. за физиологическую норму. Только в 1909 г. на Интернациональном конгрессе офтальмологов в Неаполе угол зрения 1 мин был окончательно утвержден в качестве международного эталона для определения нормальной остроты зрения, равной единице. Однако эта величина не предельная, а скорее характеризующая нижнюю границу нормы. Встречаются люди с остротой зрения 1,5; 2,0; 3,0 и более единиц. Гумбольт описал жителя Бреслау с остротой зрения 60 единиц, который невооруженным глазом различал спутники Юпитера, видимые с земли под углом зрения 1 с.
Предел различительной способности глаза во многом обусловлен анатомическими размерами фоторецепторов желтого пятна. Так, угол зрения 1 мин соответствует на сетчатке линейной величине 0,004 мм, что, например, равно диаметру одной колбочки. При меньшем расстоянии изображение падает на одну или две соседние колбочки и точки воспринимаются слитно. Раздельное восприятие точек возможно только в том случае, если между двумя возбужденными колбочками находится одна интактная.
В связи с неравномерным распределением колбочек в сетчатке различные ее участки неравноценны по остроте зрения. Наиболее высокая острота зрения в области центральной ямки желтого пятна, а по мере удаления от нее быстро падает. Уже на расстоянии 10° от центральной ямки она равна всего 0,2 и еще более снижается к периферии, поэтому правильнее говорить не об остроте зрения вообще, а об остроте центрального зрения.
Острота центрального зрения меняется в различные периоды жизненного цикла. Так, у новорожденных она очень низка. Форменное зрение появляется у детей после установления устойчивой центральной фиксации. В 4-месячном возрасте острота зрения несколько меньше 0,01 и к году постепенно достигает 0,1. Нормальной острота зрения становится к 5-15 годам. В процессе старения организма происходит постепенное падение остроты зрения. По данным Лукиша, если принять за 100% остроту зрения в 20-летнем возрасте, то в 40 лет она снижается до 90%, в 60 лет - до 74% и к 80 годам - до 42 %.
Для исследования остроты зрения применяются таблицы, содержащие несколько рядов специально подобранных знаков, которые называются оптотипами. В качестве оптотипов используются буквы, цифры, крючки, полосы, рисунки и т. п. Еще Снеллен в 1862 г. предложил вычерчивать оптотипы таким образом, чтобы весь знак был виден под углом зрения 5 мин, а его детали - под углом 1 мин. Под деталью знака понимается как толщина линий, составляющих оптотип, так и промежуток между этими линиями. Из рис. 47 видно, что все линии, составляющие оптотип Е, и промежутки между ними ровно в 5 раз меньше размеров самой буквы.
|
Рис.47. Принцип построения оптотипа Снеллена
С целью исключить элемент угадывания буквы, сделать все знаки в таблице идентичными по узнаваемости и одинаково удобными для исследования грамотных и неграмотных людей разных национальностей Ландольт предложил использовать в качестве оптотипа незамкнутые кольца разной величины. С заданного расстояния весь оптотип также виден под углом зрения 5 мин, а толщина кольца, равная величине разрыва,- под углом в 1 мин (рис. 48). Исследуемый должен определить, с какой стороны кольца расположен разрыв.
|
Рис.48. Принцип построения оптотипа Ландольта
В 1909 г. на XI Международном конгрессе офтальмологов кольца Ландольта были приняты в качестве интернационального оптотипа. Они входят в большинство таблиц, получивших практическое применение.
В Советском Союзе наиболее распространены таблицы и, в которые наряду с таблицей, составленной из колец Ландольта, входит таблица с буквенными оптотипами (рис. 49).
В этих таблицах впервые буквы были подобраны не случайно, а на основании углубленного изучения степени их узнаваемости большим числом людей с нормальным зрением. Это, естественно, повысило достоверность определения остроты зрения. Каждая таблица состоит из нескольких (обычно 10-12) рядов оптотипов. В каждом ряду размеры оптотипов одинаковы, но постепенно уменьшаются от первого ряда к последнему. Таблицы рассчитаны для исследования остроты зрения с расстояния 5 м. На этом расстоянии детали оптотипов 10-го ряда видны под углом зрения 1 мин. Следовательно, острота зрения глаза, различающего оптотипы этого ряда, будет равна единице. Если острота зрения иная, то определяют, в каком ряду таблицы исследуемый различает знаки. При этом остроту зрения высчитывают по формуле Снеллена: visus = - , где d - расстояние, с которого проводится исследование, a D - расстояние, с которого нормальный глаз различает знаки этого ряда (проставлено в каждом ряду слева от оптотипов).
Например, исследуемый с расстояния 5 м читает 1-й ряд. Нормальный глаз различает знаки этого ряда с 50 м. Следовательно, vi-5м sus= =0,1.
Изменение величины оптотипов выполнено в арифметической прогрессии в десятичной системе так, что при исследовании с 5 м чтение каждой последующей строки сверху вниз свидетельствует об увеличении остроты зрения на одну десятую: верхняя строка - 0,1, вторая - 0,2 и т. д. до 10-й строки, которая соответствует единице. Этот принцип нарушен только в двух последних строках, так как чтение 11-й строки соответствует остроте зрения 1,5, а 12-й - 2 единицам.
Иногда значение остроты зрения выражается в простых дробях, например 5/5о, 5/25, где числитель соответствует расстоянию, с которого проводилось исследование, а знаменатель - расстоянию, с которого видит оптотипы этого ряда нормальный глаз. В англо-американской литературе расстояние обозначается в футах, и исследование обычно проводится с расстояния 20 футов, в связи с чем обозначения vis = 20/4o соответствуют vis = 0,5 и т. п.
Острота зрения, соответствующая чтению данной строки с расстояния 5 м, проставлена в таблицах в конце каждого ряда, т. е. справа от оптотипов. Если исследование проводится с меньшего расстояния, то пользуясь формулой Снеллена, нетрудно рассчитать остроту зрения для каждого ряда таблицы.
Для исследования остроты зрения у детей дошкольного возраста используются таблицы, где оптотипами служат рисунки (рис. 50).
Рис. 50. Таблицы для определения остроты зрения у детей.
В последнее время для ускорения процесса исследования остроты зрения выпускаются телеуправляемые проекторы оптотипов, что позволяет врачу, не отходя от исследуемого, демонстрировать на экране любые комбинации оптотипов. Такие проекторы (рис. 51) обычно комплектуются с другими аппаратами для исследования глаза.
|
Рис. 51. Комбайн для исследования функций глаза.
Если острота зрения исследуемого меньше 0,1, то определяют расстояние, с которого он различает оптотипы 1-го ряда. Для этого исследуемого постепенно подводят к таблице, или, что более удобно, приближают к нему оптотипы 1-го ряда, пользуясь разрезными таблицами или специальными оптотипами (рис. 52).
Рис. 52. Оптотипы.
С меньшей степенью точности можно определять низкую остроту зрения, пользуясь вместо оптотипов 1-го ряда демонстрацией пальцев рук на темном фоне, так как толщина пальцев примерно равна ширине линий оптотипов первого ряда таблицы и человек с нормальной остротой зрения может их различать с расстояния 50 м.
Остроту зрения при этом вычисляют по общей формуле. Например, если исследуемый видит оптотипы 1-го ряда или считает количество демонстрируемых пальцев с расстояния 3 м, то его visus= = 0,06.
Если острота зрения исследуемого ниже 0,005, то для ее характеристики указывают, с какого расстояния он считает пальцы, например: visus = c46T пальцев на 10 см.
Когда же зрение так мало, что глаз не различает предметов, а воспринимает только свет, остроту зрения считают равной светоощущению: visus= - (единица, деленная на бесконечность, является математическим выражением бесконечно малой величины). Определение светоощущения проводят с помощью офтальмоскопа (рис. 53).
Лампу устанавливают слева и сзади от больного и ее свет с помощью вогнутого зеркала направляют на исследуемый глаз с разных сторон. Если исследуемый видит свет и правильно определяет его направление, то остроту зрения оценивают равной светоощущению с правильной светопроекцией и обозначают visus=- proectia lucis certa, или сокращенно - р. 1. с.
Правильная проекция света свидетельствует о нормальной функции периферических отделов сетчатки и является важным критерием при определении показаний к операции при помутнении оптических сред глаза.
Если глаз исследуемого неправильно определяет проекцию света хотя бы с одной стороны, то такая острота зрения оценивается как светоощущение с неправильной светопроекцией и обозначается visus = - pr. 1. incerta. Наконец, если исследуемый не ощущает даже света, то его острота зрения равна нулю (visus = 0). Для правильной оценки изменений функционального состояния глаза во время лечения, при экспертизе трудоспособности, освидетельствовании военнообязанных, профессиональном отборе и т. п. необходима стандартная методика исследования остроты зрения для получения соизмеримых результатов. Для этого помещение, где больные ожидают приема, и глазной кабинет должны быть хорошо освещены, так как в период ожидания глаза адаптируются к имеющемуся уровню освещенности и тем самым готовятся к исследованию.
Таблицы для определения остроты зрения должны быть также хорошо, равномерно и всегда одинаково освещены. Для этого их помещают в специальный осветитель с зеркальными стенками.
Для освещения применяют электрическую лампу 40 Вт, закрытую со стороны больного щитком. Нижний край осветителя должен находиться на уровне 1,2 м от пола на расстоянии 5 м от больного. Исследование проводят для каждого глаза в отдельности. Для удобства запоминания принято первым проводить исследование правого глаза. Во время исследования оба глаза должны быть открыты. Глаз, который в данный момент не исследуется, заслоняют щитком из белого, непрозрачного, легко дезинфицируемого материала. Иногда разрешается прикрыть глаз ладонью, но без надавливания, так как после надавливания на глазное яблоко острота зрения снижается. Не разрешается во время исследования прищуривать глаза.
Оптотипы на таблицах показывают указкой, длительность экспозиции каждого знака не более 2-3 с.
Остроту зрения оценивают по тому ряду, где были правильно названы все знаки. Допускается неправильное распознавание одного знака в рядах, соответствующих остроте зрения 0,3-0,6, и двух знаков в рядах 0,7-1,0, но тогда после записи остроты зрения в скобках указывают, что она неполная.
Кроме описанного субъективного метода, имеется и объективный метод определения остроты зрения. Он основан на появлении непроизвольного нистагма при рассматривании движущихся объектов. Определение оптокинетического нистагма проводят на нистагмаппарате, в котором через смотровое окно видна лента движущегося барабана с объектами разной величины. Исследуемому демонстрируют подвижные объекты, постепенно уменьшая их размеры. Наблюдая за глазом в роговичный микроскоп, определяют наименьшую величину объектов, которые вызывают нистагмоидные движения глаза.
Этот метод пока еще не нашел широкого применения в клинике и используется в случаях экспертизы и при исследовании маленьких детей, когда субъективные методы определения остроты зрения недостаточно надежны.
Цветоощущение
Способность глаза различать цвета имеет важное значение в различных областях жизнедеятельности. Цветовое зрение не только существенно расширяет информативные возможности зрительного анализатора, но и оказывает несомненное влияние на психофизиологическое состояние организма, являясь в определенной степени регулятором настроения. Велико значение цвета в искусстве: живописи, скульптуре, архитектуре, театре, кино, телевидении. Цвет широко используется в промышленности, транспорте, научных исследованиях и многих других видах народного хозяйства.
Большое значение цветовое зрение имеет для всех отраслей клинической медицины и особенно офтальмологии. Так, разработанный метод исследования глазного дна в свете различного спектрального состава (офтальмохромоскопия) позволил проводить «цветовую препаровку» тканей глазного дна, что значительно расширило диагностические возможности офтальмоскопии, офтальмофлюорографии.
Ощущение цвета, как и ощущение света, возникает в глазу при воздействии на фоторецепторы сетчатки электромагнитных колебаний в области видимой части спектра.
В 1666 г. Ньютон, пропуская солнечный свет через трехгранную призму, обнаружил, что он состоит из ряда цветов, переходящих друг в друга через множество тонов и оттенков. По аналогии со звуковой гаммой, состоящей из 7 основных тонов, Ньютон выделил в спектре белого цвета 7 основных цветов: красный, оранжевый, желтый, зеленый, голубой, синий и фиолетовый.
Восприятие глазом того или иного цветового тона зависит от длины волны излучения. Можно условно выделить три группы цветов:
1) длинноволновые - красный и оранжевый;
2) средневолновые - желтый и зеленый;
3) коротковолновые - голубой, синий, фиолетовый.
За пределами хроматической части спектра располагается невидимое невооруженным глазом длинноволновое - инфракрасное и коротковолновое - ультрафиолетовое излучение.
Все многообразие наблюдаемых в природе цветов разделяется на две группы - ахроматические и хроматические. К ахроматическим относятся белый, серый и черный цвета, где средний человеческий глаз различает до 300 различных оттенков. Все ахроматические цвета характеризует одно качество - яркость, или светлота, т. е. степень близости его к белому цвету.
К хроматическим цветам относятся все тона и оттенки цветного спектра. Они характеризуются тремя качествами: 1) цветовым тоном, который зависит от длины волны светового излучения; 2) насыщенность, опpeделяемой долей основного тона и примесей к нему; 3) яркостью, или светлостью, цвета, т. е. степенью близости его к белому цвету. Различные комбинации этих характеристик дают несколько десятков тысяч оттенков хроматического цвета.
В природе редко приходится видеть чистые спектральные тона. Обычно цветность предметов зависит от отражения лучей смешанного спектрального состава, а возникающие зрительные ощущения являются следствием суммарного эффекта.
Каждый из спектральных цветов имеет дополнительный цвет, при смешивании с которым образуется ахроматический цвет - белый или серый. При смешивании цветов в иных комбинациях возникает ощущение хроматического цвета промежуточного тона.
Все многообразие цветовых оттенков можно получить путем смешивания только трех основных цветов - красного, зеленого и синего.
Физиология цветоощущения окончательно не изучена. Наибольшее распространение получила трехкомпонентная теория цветного зрения, выдвинутая в 1756 г. великим русским ученым. Она подтверждена работами Юнга (1807), Максвелла (1855) и особенно исследованиями Гельмгольца (1859). Согласно этой теории, в зрительном анализаторе допускается существование трех видов цветоощущающих компонентов, различно реагирующих на свет разной длины волны.
Цветоощущающие компоненты I типа сильнее всего возбуждаются длинными световыми волнами, слабее - средними и еще слабее - короткими. Компоненты II типа сильнее реагируют на средние световые волны, более слабую реакцию дают на длинные и короткие световые волны. Компоненты III типа слабо возбуждаются длинными, сильнее - средними и больше всего - короткими волнами. Таким образом, свет любой длины волны возбуждает все три цветоощущающих компонента, но в различной степени (рис. 54, см. цветную вклейку).
При равномерном возбуждении всех трех компонентов создается ощущение белого цвета. Отсутствие раздражения дает ощущение черного цвета. В зависимости от степени возбуждения каждого из трех компонентов суммарно получается все многообразие цветов и их оттенков.
Рецепторами цвета в сетчатке являются колбочки, но остается невыясненным, локализуются ли специфические цветоощущающие компоненты в различных колбочках или все три вида имеются в каждой из них. Существует предположение, что в ощущении цвета участвуют также биполярные клетки сетчатки и пигментный эпителий.
Трехкомпонентная теория цветного зрения, как и другие (четырех - и даже семикомпонентные) теории, не может полностью объяснить цветоощущение. В частности, эти теории недостаточно учитывают роль коркового отдела зрительного анализатора. В связи с этим их нельзя считать законченными и совершенными, а следует рассматривать как наиболее удобную рабочую гипотезу.
Расстройства цветоощущения. Расстройства цветового зрения бывают врожденными и приобретенными. Врожденные именовались раньше дальтонизмом (по имени английского ученого Дальтона, страдавшего этим дефектом зрения и впервые его описавшим). Врожденные аномалии цветоощущения наблюдаются довольно часто - у 8% мужчин и 0,5% женщин.
В соответствии с трехкомпонентной теорией цветового зрения нормальное ощущение цвета называется нормальной трихромазие и, а люди, им обладающие, - нормальными трихроматами.
Расстройства цветоощущения могут проявляться либо аномальным восприятием цветов, которое называется цветоаномалией, или аномальной трихромазией, либо полным выпадением одного из трех компонентов - дихрома-зией. В редких случаях наблюдается только черно-белое восприятие - монохромазия.
Каждый из трех цветорецепторов в зависимости от порядка их расположения в спектре принято обозначать порядковыми греческими цифрами: красный - первый (протос), зеленый - второй (дейторос) и синий - третий (тритос). Таким образом, аномальное восприятие красного цвета называется протаномалиеи, зеленого - дейтераномалией, синего - тританомалией, а людей с таким расстройством называют соответственно протаномалами, дейтераномалами и тританомалами.
Дихромаз^я наблюдается также в трех формах: а) протанопии, б) дейтеранопии, в) тританопии. Лиц с данной патологией называют протанопами, дейтеранопами и тританопами.
Среди врожденных расстройств цветоощущения наиболее часто встречается аномальная трихромазия. На ее долю приходится до 70% всей патологии цветоощущения.
Врожденные расстройства цветоощущения всегда двусторонние и не сопровождаются нарушением других зрительных функций. Они обнаруживаются только при специальном исследовании.
Приобретенные расстройства цветоощущения встречаются при заболеваниях сетчатки, зрительного нерва и центральной нервной системы. Они бывают в одном или обоих глазах, выражаются в нарушении восприятия всех трех цветов, обычно сопровождаются расстройством других зрительных функций и в отличие от врожденных расстройств могут претерпевать изменения в процессе заболевания и его лечения.
К приобретенным расстройствам цветоощущения относится и видение предметов, окрашенных в какой-либо один цвет. В зависимости от тона окраски различают: эритропсию (красный), ксантопсию (желтый), хлоропсию (зеленый) и цианопсию (синий). Эритропсия и цианопсия наблюдаются нередко после экстракции катаракты, а ксантопсия и хлоропсия - при отравлениях и интоксикациях.
Диагностика. Для работников всех видов транспорта, рабочих ряда отраслей промышленности и при службе в некоторых родах войск необходимо хорошее цветоощущение. Выявление его расстройств - важный этап профессионального отбора и освидетельствования военнообязанных. Следует учитывать, что лица с врожденным расстройством цветоощущения не предъявляют жалоб, не чувствуют аномального цветовосприятия и обычно правильно называют цвета. Ошибки цветовосприятия проявляются только в определенных условиях при одинаковой яркости или насыщенности разных цветов, плохой видимости, малой величине объектов. Для исследования цветового зрения применяются два основных метода: специальные пигментные таблицы и спектральные приборы - аномалоскопы. Из пигментных таблиц наиболее совершенными признаны полихроматические таблицы проф. Е."Б. Рабкина, так как они позволяют установить не только вид, но и степень расстройства цветоощущения (рис. 55 см. цветную вклейку).
В основе построения таблиц лежит принцип уравнения яркости и насыщенности. Таблица содержит набор тестов. Каждая таблица состоит из кружков основного и дополнительных цветов. Из кружков основного цвета разной насыщенности и яркости составлена цифра или фигура, которая легко различима нормальным трихроматом и не видна людям с расстройством цветоощущения, так как цветослепой человек не может прибегнуть к помощи различия тона и производит уравнивание по насыщенности. В некоторых таблицах имеются скрытые цифры или фигуры, которые могут различать только лица с расстройством цветоощущения. Это повышает точность исследования и делает его более объективным.
Исследование проводят только при хорошем дневном освещении. Исследуемого усаживают спиной к свету на расстоянии 1 м от таблиц. Врач поочередно демонстрирует тесты таблицы и предлагает называть видимые знаки. Длительность экспозиции каждого теста таблицы 2-3 с, но не более 10 с. Первые два теста правильно читают лица как с нормальным, так и расстроенным цветоощущением. Они служат для контроля и объяснения исследуемому его задачи. Показания по каждому тесту регистрируют и согласуют с указаниями, имеющимися в приложении к таблицам. Анализ полученных данных позволяет определить диагноз цветовой слепоты или вид и степень цветоаномалии.
К спектральным, наиболее тонким методам диагностики расстройств цветового зрения относится аномалоскопия. (от греч. anomalia - неправильность, skopeo - смотрю).
В основе действия аномалоскопов лежит сравнение двухцветных полей, из которых одно постоянно освещается монохроматическими желтыми лучами с изменяемой яркостью; другое поле, освещаемое красными и зелеными лучами, может менять тон от чисто красного до чисто зеленого. Смешивая красный и зеленый цвета, исследуемый должен получить желтый цвет, по тону и яркости соответствующий контрольному. Нормальные трихроматы легко решают эту задачу, а цветоаномалы - нет.
В СССР изготовляется аномалоскоп конструкции, при помощи которого при врожденных и приобретенных расстройствах цветового зрения можно проводить исследования во всех участках видимого спектра.
ПЕРИФЕРИЧЕСКОЕ ЗРЕНИЕ
Поле зрения и методы его исследования
Полем зрения называется пространство, которое одновременно воспринимается неподвижным глазом. Состояние поля зрения обеспечивает ориентацию в пространстве и позволяет дать функциональную характеристику зрительного анализатора при профессиональном отборе, призыве в армию, экспертизе трудоспособности, в научных исследованиях и т. д. Изменение поля зрения является ранним и нередко единственным признаком многих глазных болезней. Динамика поля зрения часто служит критерием для оценки течения заболевания и эффективности лечения, а также имеет прогностическое значение. Выявление нарушений поля зрения оказывает существенную помощь в топической диагностике поражений головного мозга в связи с характерными дефектами поля зрения при повреждении разных участков зрительного пути. Изменения поля зрения при поражении головного мозга нередко являются единственным симптомом, на котором базируется топическая диагностика.
Все это объясняет практическую значимость изучения поля зрения и вместе с тем требует единообразия методики для получения сопоставимых результатов.
Размеры поля зрения нормального глаза определяются как границей оптически деятельной части сетчатки, расположенной по зубчатой линии, так и конфигурацией соседних с глазом частей лица (спинка носа, верхний край глазницы). Основными ориентирами поля зрения являются точка фиксации и слепое пятно. Первая связана с областью центральной ямки желтого пятна, а второе - с диском зрительного нерва, поверхность которого лишена свето-рецепторов.
Исследование поля зрения заключается в определении его границ и выявлении дефектов зрительной функции внутри них. Для этой цели применяются контрольные и инструментальные методы .
Обычно поле зрения для каждого глаза исследуется отдельно (монокулярное поле зрения) и в редких случаях одновременно для обоих глаз (бинокулярное поле зрения).
Контрольный метод исследования поля зрения прост, не требует приборов и отнимает всего несколько минут. Он широко используется в амбулаторной практике и у тяжелобольных для ориентировочной оценки. Несмотря на кажущуюся примитивность, эта методика все же дает достаточно определенную и сравнительно точную информацию, особенно при диагностике гемианопсий.
Сущность контрольного метода заключается в сравнении поля зрения исследуемого с полем зрения врача, которое должно быть нормальным. Поместив больного спиной к свету, врач садится против него на расстоянии 1 м. Закрыв один глаз исследуемого ладонью, врач закрывает свой глаз, противоположный закрытому у больного. Исследуемый фиксирует взором глаз врача и отмечает момент появления пальца или другого объекта, который врач плавно передвигает с разных сторон от периферии к центру на одинаковом расстоянии между собой и пациентом. Сравнивая показания исследуемого со своими, врач может установить изменения границ поля зрения и наличие в нем дефектов.
К инструментальным методам исследования поля зрения относятся кампиметрия и периметрия.
Кампиметрия (от лат. campus - поле, плоскость и греч. metreo -мерю). - способ измерения на плоской поверхности центральных отделов поля зрения и определения в нем дефектов зрительной функции. Метод позволяет наиболее точно определить форму и размеры слепого пятна, центральные и парацентральные дефекты поля зрения - скотомы (от греч. skotos - темнота).
Исследование проводят при помощи кампиметра - матового экрана черного цвета с белой фиксационной точкой в центре. Больной садится спиной к свету на расстоянии 1 м от экрана, опираясь подбородком на подставку, установленную против точки фиксации.
Белые объекты диаметром от 1-5 до 10 мм, укрепленные на длинных стержнях черного цвета, медленно передвигаются от центра к периферии в горизонтальном, вертикальном и косых меридианах. При этом булавками или мелом отмечают точки, где исчезает объект. Таким образом отыскивают участки выпадения- скотомы и, продолжая исследование, определяют их форму и величину.
Слепое пятно - проекция в пространстве диска зрительного нерва, относится к физиологическим скотомам. Оно расположено в височной половине поля зрения на 12-18° от точки фиксации. Его размеры по вертикали 8-9° и по горизонтали 5-8°.
К физиологическим скотомам относятся и лентовидные пробелы в поле зрения, обусловленные сосудами сетчатки, расположенными впереди ее фоторецепторов, - ангиоскотомы. Они начинаются от слепого пятна и прослеживаются на кампиметре в пределах 30-40° поля зрения.
Периметрия (от греч. peri - вокруг, metreo - мерю) - наиболее распространенный, простой и достаточно совершенный метод исследования периферического зрения. Основным отличием и достоинством периметрии является проекция поля зрения не на плоскость, а на вогнутую сферическую поверхность, концентричную сетчатой оболочке глаза. Благодаря этому исключается искажение границ поля зрения, неизбежное при исследовании на плоскости. Перемещение объекта на определенное число градусов по дуге дает равные отрезки, а на плоскости их величина неравномерно увеличивается от центра к периферии.
Впервые это показал в 1825 г. Пуркинье, а применил на практике Грефе (1855). На этом принципе Ауберт и Ферстер в 1857 г. создали прибор, получивший название периметра. Основной деталью наиболее распространенного и в настоящее время настольного периметра Ферстера является дуга шириной 50 мм и радиусом кривизны 333 мм. В середине этой дуги расположен белый неподвижный объект, служащий для исследуемого точкой фиксации. Центр дуги соединен с подставкой осью, вокруг которой дуга свободно вращается, что позволяет придать ей любой наклон для исследования поля зрения в разных меридианах. Меридиан исследования определяется по диску, разделенному на градусы и расположенному позади дуги. Внутренняя поверхность дуги покрыта черной матовой краской, а на наружной с интервалами 5° нанесены деления от 0 до 90°. В центре кривизны дуги расположена подставка для головы, где по обе стороны от центрального стержня имеются упоры для подбородка, позволяющие ставить исследуемый глаз в центр дуги. Для исследования используют белые или цветные объекты, укрепленные на длинных стержнях черного цвета, хорошо сливающихся с фоном дуги периметра.
Достоинствами периметра Ферстера являются простота в обращении и дешевизна прибора, а недостатком - непостоянство освещения дуги и объектов, контроль за фиксацией глаза. На нем трудно обнаружить небольшие дефекты поля зрения (скотомы).
Значительно больший объем информации о периферическом зрении получается при исследовании с помощью проекционных периметров, основанных на принципе проекции светового объекта на дугу (периметр ПРП, рис. 56) или на внутреннюю поверхность полусферы (сферо-периметр Гольдмана, рис. 57).
|
Рис. 56. Измерение поля зрения на проекционном периметре.
Рис. 57. Измерение поля зрения на сферопериметре.
Набор диафрагм и светофильтров, вмонтированных на пути светового потока, позволяет быстро и главное дозированно изменять величину, яркость и цветность объектов. Это дает возможность проводить не только качественную, но и количественную (квантитативную) периметрию. B сферопериметре, кроме того, можно дозированно менять яркость освещения фона и исследовать дневное (фотопическое), сумеречное (мезопическое) и ночное (скотопическое) поле зрения. Устройство для последовательной регистрации результатов сокращает время, необходимое для исследования. У лежачих больных поле зрения исследуют при помощи портативного складного периметра.
Методика периметрии. Поле зрения исследуют поочередно для каждого глаза. Второй глаз выключают с помощью легкой повязки так, чтобы она не ограничивала поле зрения исследуемого глаза.
Больного в удобной позе усаживают у периметра спиной к свету. Исследование на проекционных периметрах проводят в затемненной комнате. Регулируя высоту подголовника, устанавливают исследуемый глаз в центре кривизны дуги периметра против фиксационной точки.
Определение границ поля зрения на белый цвет осуществляется объектами диаметром 3 мм, а измерение дефектов внутри поля зрения- объектами в 1 мм. При плохом зрении можно увеличить величину и яркость объектов. Периметрию на цвета проводят объектами диаметром 5 мм. Перемещая объект по дуге периметра от периферии к центру, отмечают по градусной шкале дуги момент, когда исследуемый констатирует появление объекта. При этом необходимо следить, чтобы исследуемый не двигал глазом и постоянно фиксировал неподвижную точку в центре дуги периметра.
Движение объекта следует проводить с постоянной скоростью 2-3 см в секунду. Поворачивая дугу периметра вокруг оси, последовательно измеряют поле зрения в 8- 12 меридианах с интервалами 30 или 45°. Увеличение числа меридианов исследования повышает точность периметрии, но вместе с тем прогрессивно возрастает время, затрачиваемое на исследование. Так, для измерения поля зрения с интервалом Г требуется около 27 ч.
Периметрия одним объектом позволяет дать только качественную оценку периферического зрения, довольно грубо отделяя видимые участки от невидимых. Более дифференцированную оценку периферического зрения можно получить при периметрии объектами разной величины и яркости. Этот метод называется количественной, или квантитативной, периметрией. Метод позволяет улавливать патологические изменения поля зрения в ранних стадиях заболевания, когда обычная периметрия не выявляет отклонений от нормы.
При исследовании поля зрения на цвета следует учитывать, что при движении от периферии к центру цветной объект меняет окраску. На крайней периферии в ахроматической зоне все цветные объекты видны примерно на одинаковом расстоянии от центра поля зрения и кажутся серыми. При движении к центру они становятся хроматичными, но сначала их цвет воспринимается неправильно. Так, красный из серого переходит в желтый, затем в оранжевый и, наконец, в красный, а синий - от серого через голубой к синему. Границами поля зрения на цвета считаются участки, где наступает правильное распознавание цвета. Раньше всего узнаются синие и желтые объекты, затем красные и зеленые. Границы нормального поля зрения на цвета подвержены выраженным индивидуальным колебаниям (табл. 1).
Таблица 1 Средние границы поля зрения на цвета в градусах
Цвет объекта | ||||
височная | ||||
Красный Зеленый |
В последнее время область применения периметрии на цвета все больше сужается и вытесняется квантитативной периметрией.
Регистрация результатов периметрии должна быть однотипной и удобной для сравнения. Результаты измерений заносят на специальные стандартные бланки отдельно для каждого глаза. Бланк состоит из серии концентрических кругов с интервалом 10°, которые через центр поля зрения пересекает координатная сетка, обозначающая меридианы исследования. Последние наносят через 10 или. 15°.
Схемы полей зрения принято располагать для правого глаза справа, для левого - слева; при этом височные половины поля зрения обращены наружу, а носовые - внутрь.
На каждой схеме принято обозначать нормальные границы поля зрения на белый цвет и на хроматические цвета (рис. 58 см. цветную вклейку). Для наглядности разницу между границами поля зрения исследуемого и нормой густо заштриховывают. Кроме того, записывают фамилию исследуемого, дату, остроту зрения данного глаза, освещение, размер объекта и тип периметра.
Границы нормального поля зрения в определенной степени зависят от методики исследования. На них оказывают влияние величина, яркость и удаленность объекта от глаза, яркость фона, а также контраст между объектом и фоном, скорость перемещения объекта и его цвет.
Границы поля зрения подвержены колебаниям в зависимости от интеллекта исследуемого и индивидуальных особенностей строения его лица. Например, крупный нос, сильно выступающие надбровные дуги, глубоко посаженные глаза, приспущенные верхние веки и т. п. могут обусловить сужение границ поля зрения. В норме средние границы для белой метки 5 мм2 и периметра с радиусом дуги 33 см (333 мм) следующие: кнаружи - 90°, книзу кнаружи - 90°, книзу - 60, книзу кнутри - 50°, кнутри -- 60, ~ кверху кнутри - 55°, кверху -_55° и кверху кнаружи - 70°.
В последние годы для характеристики изменений поля зрения в динамике заболевания и статистического анализа используется суммарное обозначение размеров поля зрения, которое образуется из суммы видимых участков поля зрения исследованного в 8 меридианах: 90 + +90 + 60 + 50 + 60 + 55 + 55 + 70 = 530°. Это значение принимается за норму. При оценке данных периметрии, особенно если отклонение от нормы невелико, следует соблюдать осторожность, а в сомнительных случаях проводить повторные исследования.
Патологические изменения поля зрения. Все многообразие патологических изменений (дефектов) поля зрения можно свести к двум основным видам:
1) сужение границ поля зрения (концентрическое или локальное) и
2) очаговые выпадения зрительной функции - скотомы.
Концентрическое сужение поля зрения может быть сравнительно небольшим или простираться почти до точки фиксации - трубочное поле зрения (рис. 59).
|
|
Рис. 59. Концентрическое сужение поля зрения
Концентрическое сужение развивается в связи с различными органическими заболеваниями глаза (пигментное перерождение сетчатки, невриты и атрофия зрительного нерва, периферические хориоретиниты, поздние стадии глаукомы и др.), может быть и функциональным - при неврозах, неврастении, истерии.
Дифференциальный диагноз функционального и органического сужения поля зрения основывается на результатах исследования его границ объектами разной величины и с разных расстояний. При функциональных нарушениях в отличие от органических это заметно не влияет на величину поля зрения.
Определенную помощь оказывает наблюдение за ориентацией больного в окружающей обстановке, которая при концентрическом сужении органического характера весьма затруднительна.
Локальные сужения границ поля зрения характеризуются сужением его в каком-либо участке при нормальных, азмерах на остальном протяжении. Такие дефекты могут быть одно - и двусторонние.
Большое диагностическое значение имеет двустороннее выпадение половины поля зрения - гемианопсия. Гемианопсии разделяются на гомонимные_(одноименные) и гетеронимные (разноименные). Они возникают при поражении зрительного пути в области хиазмы или позади нее в связи с неполным перекрестом нервных волокон в области хиазмы. Иногда гемианопсии обнаруживаются самим больным, но чаще выявляются при исследовании поля зрения.
Гомонимная гемианопсия характеризуется выпадением височной половины поля зрения в одном глазу и носовой - в другом. Она обусловлена ретрохиазмальным поражением зрительного пути на стороне, противоположной выпадению поля зрения. Характер гемианопсии изменяется в зависимости от локализации участка поражения зрительного пути. Гемианопсия может быть полной (рис. 60) при выпадении всей половины поля зрения или частичной, квадрантной (рис. 61).
|
|
Рис. 60. Гомонимная гемианопсия
Битемпоральная гемианопсия (рис. 63, а) - выпадение наружных половин поля зрения. Она развивается при локализации патологического очага в области средней части хиазмы и является частым симптомом опухоли гипофиза.
|
Рис. 63. Гетеронимная гемианопсия
а - битемпоральная; б - биназальная
Таким образом, углубленный анализ гемианопических дефектов поля зрения оказывает существенную помощь для топической диагностики заболеваний головного мозга.
Очаговый дефект поля зрения, не сливающегося полностью с его периферическими границами, называется скотомой. Скотома может отмечаться самим больным в виде тени или пятна. Такая скотома называется положительной. Скотомы, не вызывающие у больного субъективных ощущений и обнаруживаемые только с помощью специальных методов исследования, носят название отрицательных.
При полном выпадении зрительной функции в области скотомы последняя обозначается как абсолютная в отличие от относительной скотомы, когда восприятие объекта сохраняется, но он виден недостаточно отчетливо. Следует учесть, что относительная скотома на белый цвет может быть в то же время абсолютно % на другие цвета.
Скотомы могут быть в виде круга, овала, дуги, сектора и иметь неправильную форму. В зависимости от локализации дефекта в поле зрения по отношению к точке фиксации различают центральные, перицентральные, парацентральные, секторальные и различного вида периферические скотомы (рис. 64).
|
Наряду с патологическими в поле зрения отмечаются физиологические скотомы. К ним относятся слепое пятно и ангиоскотомы. Слепое пятно представляет собой абсолютную отрицательную скотому овальной формы.
Физиологические скотомы могут существенно увеличиваться. Увеличение размеров слепого пятна является ранним признаком некоторых заболеваний (глаукома, застойный сосок, гипертоническая болезнь и др.) и измерение его имеет большое диагностическое значение.
7. Светоощущение. Методы определения
Способность глаза к восприятию света в различных степенях его яркости называется светоощущением. Это наиболее древняя функция зрительного анализатора. Осуществляется она палочковым аппаратом сетчатки и обеспечивает сумеречное и ночное зрение.
Световая чувствительность глаза проявляется в виде абсолютной световой чувствительности, характеризующейся порогом восприятия света глаза и различительной световой чувствительности, которая позволяет отличать предметы от окружающего фона в зависимости от их различной яркости.
Исследование светоощущения имеет большое значение в практической офтальмологии. Светоощущение отражает функциональное состояние зрительного анализатора, характеризует возможность ориентации в условиях пониженного освещения, является одним из ранних симптомов многих заболеваний глаза.
Абсолютная световая чувствительность глаза-величина непостоянная; она зависит от степени освещенности. Изменение освещенности вызывает приспособительное изменение порога светоощущения.
Изменение световой чувствительности глаза при изменении освещенности называется адаптацией. Способность к адаптации позволяет глазу защищать фоторецепторы от перенапряжения и вместе с тем сохранять высокую светочувствительность. Диапазон светоощущения глаза превосходит все известные в технике измерительные приборы; он позволяет видеть при освещенности порогового уровня и при освещенности, в миллионы раз превышающей его.
Абсолютный порог световой энергии, способный вызвать зрительное ощущение, ничтожно мал. Он равен 3-22-10~9 эрг/с-см2, что соответствует 7-10 квантам света.
Различают два~вида адаптации: адаптацию к свету при повышении уровня освещенности и адаптацию к темноте при понижении уровня освещенности.
Световая адаптация, особенно при резком увеличении уровня освещенности, может сопровождаться защитной реакцией зажмуривания глаз. Наиболее интенсивно световая адаптация протекает в течение первых секунд, затем она замедляется и заканчивается к концу 1-й минуты, после чего светочувствительность глаза уже не увеличивается.
Изменение световой чувствительности в процессе темновой адаптации происходит медленнее. При этом световая чувствительность нарастает в течение 20-30 мин, затем нарастание замедляется, и только к 50-60 мин достигается максимальная адаптация. Дальнейшее повышение светочувствительности наблюдается не всегда и бывает незначительным. Длительность процесса световой и темновой адаптации зависит от уровня предшествующей освещенности: чем более резок перепад уровней освещенности, тем длительнее идет адаптация.
Исследование световой чувствительности - сложный и трудоемкий процесс, поэтому в клинической практике часто применяются простые контрольные пробы, позволяющие получить ориентировочные данные. Самой простой пробой является наблюдение за действиями исследуемого в затемненном помещении, когда, не привлекая внимания, ему предлагают выполнить простые поручения: сесть на стул, подойти к аппарату, взять плохо видимый предмет и т. п.
Можно провести специальную пробу Кравкова - Пуркинье. На углы куска черного картона размером 20x20 см наклеивают четыре квадратика размером 3X3 см из голубой, желтой, красной и зеленой бумаги. Цветные квадратики показывают больному в затемненной комнате на расстоянии 40-50 см от глаза. В норме через 30-40 с становится различимым желтый квадрат, потом голубой. При нарушении светоощущения на месте желтого квадрата появляется светлое пятно, голубой квадрат не выявляется.
Для точной количественной характеристики световой чувствительности существуют инструментальные способы исследования. С этой целью применяются адаптометры. В настоящее время существует ряд приборов этого типа, отличающихся только деталями конструкции. В СССР широко используется адаптометр АДМ (рис. 65).
Рис. 65. Адаптометр АДМ (объяснение в тексте).
Он состоит из измерительного устройства (/), шара для адаптации (2), пульта управления (3). Исследование должно проводиться в темной комнате. Каркасная кабина позволяет делать это в светлом помещении.
В связи с тем, что процесс темновой адаптации зависит от уровня предварительной освещенности, исследование начинают с предварительной световой адаптации к определенному, всегда одинаковому уровню освещенности внутренней поверхности шара адаптометра. Эта адаптация длится 10 шш^и создает идентичный для всех исследуемых нулевой уровень. Затем свет выключают и с интервалами 5 мин на матовом стекле, расположенном перед глазами исследуемого, освещают только контрольный объект (в виде круга, креста, квадрата). Освещенность контрольного объекта увеличивают до тех пор, пока его не увидит исследуемый. С 5-минутными интервалами исследование продолжается 50-60 мин. По мере адаптации исследуемый начинает различать контрольный объект при более низком уровне освещенности.
Результаты исследования вычерчивают в виде графика, где по оси абсцисс откладывается время исследования, а по оси ординат - оптическая плотность светофильтров, регулирующих освещенность увиденного в данном исследовании объекта. Эта величина и характеризует светочувствительность глаза: чем плотнее светофильтры, тем ниже освещенность объекта и тем выше светочувствительность увидевшего его глаза.
Расстройства сумеречного зрения называются гемералопией (от греч. hemera - днем, aloos - слепой и ops - глаз), или куриной слепотой (так как действительно у всех дневных птиц отсутствует сумеречное зрение). Различают гемералопию симптоматическую и функциональную.
Симптоматическая гемералопия связана с поражением фоторецепторов сетчатки и является одним из симптомов органического заболевания сетчатки, сосудистой оболочки, зрительного нерва (пигментная дегенерация сетчатки, глаукома, невриты зрительного нерва и др.). Она, как правило, сочетается с изменениями глазного дна и поля зрения.
Функциональная гемералопия развивается в связи с гиповитаминозом А и сочетается с образованием ксеротических бляшек на конъюнктиве вблизи лимба. Она_хорошо поддается лечению витаминами/А, Вь В2.
Иногда наблюдается врожденная гемералопия без изменения глазного дна. Причины ее не ясны. Заболевание носит семейно-наследственный характер.
БИНОКУЛЯРНОЕ ЗРЕНИЕ И МЕТОДЫ ЕГО ИССЛЕДОВАНИЯ
Зрительный анализатор человека может воспринимать окружающие предметы как одним глазом - монокулярное зрение, так и двумя глазами - бинокулярное зрение. При бинокулярном восприятии зрительные ощущения каждого из глаз в корковом отделе анализатора сливаются в единый зрительный образ. При этом происходит заметное улучшение зрительных функций: повышается острота зрения, расширяется поле зрения и, кроме того, появляется новое качество - объемное восприятие мира, стереоскопическое зрение. Оно позволяет осуществлять трехмерное восприятие непрерывно: при рассматривании различно расположенных предметов и при постоянно изменяющемся положении глазных яблок. Стереоскопическое зрение является сложнейшей физиологической функцией зрительного анализатора, высшим этапом его эволюционного развития. Для его осуществления необходимы: хорошо координируемая функция всех 12 глазодвигательных мышц, четкое изображение рассматриваемых предметов на сетчатке и равная величина этих изображений в обоих глазах - изейкония, а также хорошая функциональная способность сетчатки, проводящих путей и высших зрительных центров. Нарушение в любом из этих звеньев может явиться препятствием для формирования стереоскопического зрения или причиной расстройств уже сформированного.
Бинокулярное зрение развивается постепенно и является продуктом длительной тренировки зрительного анализатора. Новорожденный не имеет бинокулярного зрения, только к 3-4 мес дети устойчиво фиксируют предметы обоими глазами, т. е. бинокулярно. К 6 мес формируется основной рефлекторный механизм бинокулярного зрения - фузионный рефлекс, рефлекс слияния двух изображений в одно. Однако для развития совершенного стереоскопического зрения, позволяющего определять расстояние между предметами и иметь точный глазомер, требуется еще 6-10 лет. В первые годы формирования бинокулярного зрения оно легко нарушается при воздействии различных вредных факторов (болезнь, нервное потрясение, испуг и др.), затем становится устойчивым. В акте стереоскопического зрения различают периферический компонент - расположение изображений предметов на сетчатке и центральный компонент - фузионный рефлекс и происходящее в корковом отделе зрительного анализатора слияние изображений от обоих сетчаток в стереоскопическую картину. Слияние происходит только в том случае, если изображение проецируется на идентичные - корреспондирующие точки сетчатки, импульсы от которых поступают в идентичные отделы зрительного центра. Такими точками являются центральные ямки сетчаток и точки, расположенные в обоих глазах в одинаковых меридианах и на равном расстоянии от центральных ямок. Все другие точки сетчатки неидентичны - диспаратны. Изображения от них передаются в различные участки коры головного мозга, поэтому не могут сливаться, в результате чего возникает двоение (рис. 66).
https://pandia.ru/text/78/602/images/image024_15.jpg" width="211" height="172 src=">
Рис. 67. Опыт с «дырой в ладони»
3. Проба с чтением за карандашом. В нескольких сантиметрах перед носом читающего помещают карандаш, который будет закрывать часть букв. Читать, не поворачивая головы, можно только при бинокулярном зрении, так как буквы, закрытые для одного глаза, видны другим и наоборот.
Более точные результаты дают аппаратные методы исследования бинокулярного зрения. Они наиболее широко используются при диагностике и ортоптическом лечении косоглазия и изложены в разделе «Заболевания глазодвигательного аппарата».
Зрительный анализатор включает:
периферический отдел: рецепторы сетчатки глаза;
проводниковый отдел: зрительный нерв;
центральный отдел: затылочная доля коры больших полушарий.
Функция зрительного анализатора : восприятие, проведение и расшифровка зрительных сигналов.
Строения глаза
Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата .
Вспомогательный аппарат глаза
брови - защита от пота;
ресницы - защита от пыли;
веки - механическая защита и поддержание влажности;
слезные железы - расположены у верхней части наружного края глазницы. Она выделяет слезную жидкость, увлажняющую, промывающую и дезинфицирующую глаз. Избыток слёзной жидкости удаляется в носовую полость через слёзный канал , расположенный во внутреннем углу глазницы.
Глазное яблоко
Глазное яблоко имеет примерно сферическую форму с диаметром около 2,5 см.
Оно расположено на жировой подушке в переднем отделе глазницы.
Глаз имеет три оболочки:
белочная оболочка (склера) с прозрачной роговицей - наружная очень плотная фиброзная оболочка глаза;
сосудистая оболочка с наружной радужной оболочкой и ресничным телом - пронизана кровеносными сосудами (питание глаза) и содержит пигмент, препятствующий рассеиванию света через склеру;
сетчатая оболочка (сетчатка ) - внутренняя оболочка глазного яблока - рецепторная часть зрительного анализатора; функция: непосредственное восприятие света и передача информации в центральную нервную систему.
Коньюктива - слизистая оболочка, соединяющая глазное яблоко с кожным покровами.
Белочная оболочка (склера) - внешняя прочная оболочка глаза; внутренняя часть склеры непроницаема для сетовых лучей. Функция: защита глаза от внешних воздействий и светоизоляция;
Роговица - передняя прозрачная часть склеры; является первой линзой на пути световых лучей. Функция: механическая защита глаза и пропускание световых лучей.
Хрусталик - двояковыпуклая линза, расположенная за роговицей. Функция хрусталика: фокусировка световых лучей. Хрусталик не имеет сосудов и нервов. В нем не развиваются воспалительные процессы. В нем много белков, которые иногда могут терять свою прозрачность, что приводит к заболеванию, называемому катаракта .
Сосудистая оболочка - средняя оболочка глаза, богатая сосудами и пигментом.
Радужная оболочка - передняя пигментированная часть сосудистой оболочки; содержит пигменты меланин и липофусцин, определяющие цвет глаз.
Зрачок - круглое отверстие в радужной оболочке. Функция: регуляция светового потока, поступающего в глаз. Диаметр зрачка непроизвольно меняется с помощью гладких мышц радужной оболочки при изменении освещенности.
Передняя и задняя камеры - пространство спереди и сзади радужной оболочки, заполненное прозрачной жидкостью (водянистой влагой ).
Ресничное (цилиарное) тело - часть средней (сосудистой) оболочки глаза; функция: фиксация хрусталика, обеспечение процесса аккомодации (изменение кривизны) хрусталика; продуцирование водянистой влаги камер глаза, терморегуляция.
Стекловидное тело - полость глаза между хрусталиком и глазным дном, заполненная прозрачным вязким гелем, поддерживающим форму глаза.
Сетчатка (ретина) - рецепторный аппарат глаза.
Строение сетчатки
Сетчатка образована разветвлениями окончаний зрительного нерва, который, подойдя к глазному яблоку, проходит через белочную оболочку, причем оболочка нерва сливается с белочной оболочкой глаза. Внутри глаза волокна нерва распределяются в виде тонкой сетчатой оболочки, которая выстилает задние 2/3 внутренней поверхности глазного яблока.
Сетчатка состоит из опорных клеток, образующих сетчатую структуру, откуда и произошло ее название. Световые лучи воспринимает только ее задняя часть. Сетчатая оболочка по своему развитию и по функции представляет собой часть нервной системы. Все же остальные части глазного яблока играют вспомогательную роль для восприятия сетчаткой зрительных раздражений.
Сетчатая оболочка - это часть мозга, выдвинутая наружу, ближе к поверхности тела, и сохраняющая с ним связь с помощью пары зрительных нервов.
Нервные клетки образуют в сетчатке цепи, состоящие из трех нейронов (см. рис. ниже):
первые нейроны имеют дендриты в виде палочек и колбочек; эти нейроны являются конечными клетками зрительного нерва, они воспринимают зрительные раздражения и представляют собой световые рецепторы.
вторые - биполярные нейроны;
третьи - мультиполярные нейроны (ганглиозные клетки ); от них отходят аксоны, которые тянутся по дну глаза и образуют зрительный нерв.
Светочувствительные элементы сетчатки:
палочки - воспринимают яркость;
колбочки - воспринимают цвет.
Колбочки медленно возбуждаются и только ярким светом. Они способны воспринимать цвет. В сетчатке находится три вида колбочек. Первые воспринимают красный цвет, вторые - зеленый, третьи - синий. В зависимости от степени возбуждения колбочек и сочетания раздражений, глаз воспринимает различные цвета и оттенки.
Палочки и колбочки в сетчатой оболочке глаза перемешаны между собой, но в некоторых местах они расположены очень густо, в других же редко или отсутствуют совсем. На каждое нервное волокно приходится примерно 8 колбочек и около 130 палочек.
В области желтого пятна на сетчатке нет палочек - только колбочки, здесь глаз обладает наибольшей остротой зрения и наилучшим восприятием цвета. По-этому глазное яблоко находится в непрерывном движении, так чтобы рассматриваемая часть объекта приходилась на желтое пятно. По мере удаления от желтого пятна плотность палочек увеличивается, но потом уменьшается.
При низкой освещенности в процессе видения участвуют только палочки (сумеречное видение), и глаз не различает цвета, зрение оказывается ахроматическим (бесцветным).
От палочек и колбочек отходят нервные волокна, которые, соединяясь, образуют зрительный нерв. Место выхода из сетчатки зрительного нерва называетсядиском зрительного нерва . В области диска зрительного нерва светочувствительных элементов нет. Поэтому это место не дает зрительного ощущения и называется слепым пятном .
Мышцы глаза
глазодвигательные мышцы - три пары поперечно-полосатых скелетных мышц, которые прикрепляются к коньюктиве; осуществляют движение глазного яблока;
мышцы зрачка
- гладкие мышцы радужки (круговая и радиальная), меняющие диаметр зрачка;
Круговая мышца (сжиматель) зрачка иннервируется парасимпатическими волокнами из глазодвигательного нерва, а радиальная мышца (расширитель) зрачка - волокнами симпатического нерва. Радужная оболочка, таким образом, регулирует количество света, поступающего в глаз; при сильном, ярком свете зрачок суживается и ограничивает поступление лучей, а при слабом - расширяется, давая возможность проникнуть большему количеству лучей. На диаметр зрачка влияет гормон адреналин. Когда человек находится в возбужденном состоянии (при испуге, гневе и т. д.), количество адреналина в крови увеличивается, и это вызывает расширение зрачка.
Движения мышц обоих зрачков управляются из одного центра и происходят синхронно. Поэтому оба зрачка всегда одинаково расширяются или суживаются. Даже если подействовать ярким светом на один только глаз, зрачок другого глаза тоже суживается.
мышцы хрусталика (цилиарные мышцы) - гладкие мышцы, изменяющие кривизну хрусталика (аккомодация --фокусировка изображения на сетчатке).
Проводниковый отдел
Зрительный нерв является проводником световых раздражений от глаза к зрительному центру и содержит чувствительные волокна.
Отойдя от заднего полюса глазного яблока, зрительный нерв выходит из глазницы и, войдя в полость черепа, через зрительный канал, вместе с таким же нервом другой стороны, образует перекрест (хиазму ). После перекреста зрительные нервы продолжаются в зрительных трактах . Зрительный нерв связан с ядрами промежуточного мозга, а через них - с корой больших полушарий.
Каждый зрительный нерв содержит совокупность всех отростков нервных клеток сетчатки одного глаза. В области хиазмы происходит неполный перекрест волокон, и в составе каждого зрительного тракта оказывается около 50% волокон противоположной стороны и столько же волокон своей стороны.
Центральный отдел
Центральный отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле коры больших полушарий.
Импульсы от световых раздражений по зрительному нерву проходят к мозговой коре затылочной доли, где расположен зрительный центр.
