Кора головного мозга - высший отдел центральной нервной системы, обеспечивающий функционирование организма как единого целого при его взаимодействии с окружающей средой.
головного мозга (кора большого мозга, новая кора) представляет собой слой серого вещества, состоящего из 10-20 млрд и покрывающего большие полушария (рис. 1). Серое вещество коры составляет более половины всего серого вещества ЦНС. Суммарная площадь серого вещества коры — около 0,2 м 2 , что достигается извилистой складчатостью ее поверхности и наличием борозд разной глубины. Толщина коры в ее разных участках колеблется от 1,3 до 4,5 мм (в передней центральной извилине). Нейроны коры располагаются в шести слоях, ориентированных параллельно ее поверхности.
В участках коры, относящихся к , имеются зоны с трехслойным и пятислойным расположением нейронов в структуре серого вещества. Эти участки филогенетически древней коры занимают около 10% поверхности полушарий мозга, остальные 90% составляют новую кору.
Рис. 1. Моля латеральной поверхности коры большого мозга (по Бродману)
Строение коры головного мозга
Кора большого мозга имеет шестислойное строение
Нейроны разных слоев различаются по цитологическим признакам и функциональным свойствам.
Молекулярный слой — самый поверхностный. Представлен небольшим числом нейронов и многочисленными ветвящимися дендритами пирамидных нейронов, лежащих в более глубоких слоях.
Наружный зернистый слой сформирован плотно расположенными многочисленными мелкими нейронами разной формы. Отростки клеток этого слоя образуют кортикокортикальные связи.
Наружный пирамидальный слой состоит из пирамидных нейронов средней величины, отростки которых также участвуют в образовании кортикокортикальных связей между соседними областями коры.
Внутренний зернистый слой подобен второму слою по виду клеток и расположению волокон. В слое проходят пучки волокон, связывающие различные участки коры.
К нейронам этого слоя проводятся сигналы от специфических ядер таламуса. Слой очень хорошо представлен в сенсорных областях коры.
Внутренний пирамидный слои образован средними и крупными пирамидными нейронами. В двигательной области коры эти нейроны особенно крупные (50-100 мкм) и получили название гигантских, пирамидных клеток Беца. Аксоны этих клеток формируют быстропроводящие (до 120 м/с) волокна пирамидного тракта.
Слой полиморфных клеток представлен преимущественно клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.
Нейроны 2-го и 4-го слоев коры участвуют в восприятии, переработке поступающих к ним сигналов от нейронов ассоциативных областей коры. Сенсорные сигналы из переключающих ядер таламуса поступают преимущественно к нейронам 4-го слоя, выраженность которого наибольшая в первичных сенсорных областях коры. К нейронам 1-го и других слоев коры поступают сигналы из других ядер таламуса, базальных ганглиев, ствола мозга. Нейроны 3-го, 5-го и 6-го слоев формируют эфферентные сигналы, посылаемые в другие области коры и по нисходящим путям в нижележащие отделы ЦНС. В частности, нейроны 6-го слоя формируют волокна, следующие в таламус.
В нейронном составе и цитологических особенностях разных участков коры имеются значительные отличия. По этим отличиям Бродман разделил кору на 53 цитоархитектонических поля (см. рис. 1).
Расположение многих из этих нолей, выделенных на основе гистологических данных, совпадает по топографии с расположением корковых центров, выделенных на основе выполняемых ими функций. Используются и другие подходы деления коры на области, например, на основе содержания в нейронах определенных маркеров, по характеру нейронной активности и другим критериям.
Белое вещество полушарий головного мозга образовано нервными волокнами. Выделяют ассоциативные волокна, подразделяемые на дугообразные волокна, но которым сигналы передаются между нейронами рядом лежащих извилин и длинные продольные пучки волокон, доставляющие сигналы к нейронам более удаленных участков одноименного полушария.
Комиссуральные волокна - поперечные волокна, передающие сигналы между нейронами левого и правого полушарий.
Проекционные волокна - проводят сигналы между нейронами коры и других отделов мозга.
Перечисленные виды волокон участвуют в создании нейронных цепей и сетей, нейроны которых расположены на значительных расстояниях друг от друга. В коре имеется также особый вид локальных нейронных цепей, образованных рядом расположенными нейронами. Эти нейронные структуры получили название функциональных кортикальных колонок. Нейронные колонки образованы группами нейронов, расположенных друг над другом перпендикулярно поверхности коры. Принадлежность нейронов к одной и той же колонке можно определить по повышению их электрической активности на раздражение одного и того же рецептивного поля. Такая активность регистрируется при медленном перемещении регистрирующего электрода в коре в перпендикулярном направлении. Если регистрировать электрическую активность нейронов, расположенных в горизонтальной плоскости коры, то отмечается повышение их активности при раздражении различных рецептивных полей.
Диаметр функциональной колонки составляет до 1 мм. К нейронам одной функциональной колонки поступают сигналы от одного и того же афферентного таламокортикального волокна. Нейроны соседних колонок связаны друг с другом отростками, с помощью которых обмениваются информацией. Наличие в коре таких взаимосвязанных функциональных колонок увеличивает надежность восприятия и анализа информации, поступающей к коре.
Эффективность восприятия, обработки и использования информации корой для регуляции физиологических процессов обеспечивается также соматотопическим принципом организации сенсорных и моторных полей коры. Суть такой организации заключается в том, что в определенной (проекционной) области коры представлены не любые, а топографически очерченные участки рецептивного поля поверхности тела, мышц, суставов или внутренних органов. Так, например, в соматосенсорной коре поверхность тела человека спроецирована в виде схемы, когда в определенной точке коры представлены рецептивные поля конкретной области поверхности тела. Строгим топографическим образом в первичной моторной коре представлены эфферентные нейроны, активация которых вызывает сокращение определенных мышц тела.
Полям коры присущ также экранный принцип функционирования. При этом рецепторный нейрон посылает сигнал не на одиночный нейрон или в одиночную точку коркового центра, а на сеть или ноле нейронов, связанных отростками. Функциональными ячейками этого поля (экрана) являются колонки нейронов.
Кора мозга, формируясь на поздних этапах эволюционного развития высших организмов, в определенной мере подчинила себе все нижележащие отделы ЦНС и способна корригировать их функции. В то же время функциональная активность коры больших полушарий определяется притоком к ней сигналов от нейронов ретикулярной формации ствола мозга и сигналов от рецептивных полей сенсорных систем организма.
Функциональные области коры мозга
По функциональному признаку в коре выделяют сенсорные, ассоциативные и двигательные области.
Сенсорные (чувствительные, проекционные) области коры
Они состоят из зон, содержащих нейроны, активация которых афферентными импульсами от сенсорных рецепторов или прямым воздействием раздражителей вызывает появление специфических ощущений. Эти зоны имеются в затылочной (поля 17-19), теменной (ноля 1-3) и височной (поля 21-22, 41-42) областях коры.
В сенсорных зонах коры выделяют центральные проекционные поля, обеспечивающие топкое, четкое восприятие ощущений определенных модальностей (свет, звук, прикосновение, тепло, холод) и вторичные проекционные ноля. Функцией последних является обеспечение понимания связи первичного ощущения с другими предметами и явлениями окружающего мира.
Зоны представительства рецептивных полей в сенсорных зонах коры в значительной мере перекрываются. Особенность нервных центров в области вторичных проекционных полей коры — их пластичность, которая проявляется возможностью перестройки специализации и восстановления функций после повреждения какого-либо из центров. Эти компенсаторные возможности нервных центров особенно выражены в детском возрасте. В то же время повреждение центральных проекционных полей после перенесенных заболевании, сопровождается грубым нарушением функций чувствительности и часто невозможностью ее восстановления.
Зрительная кора
Первичная зрительная кора (VI, поле 17) располагается по обеим сторонам шпорной борозды на медиальной поверхности затылочной доли головного мозга. В соответствии с выявлением па неокрашенных срезах зрительной коры чередующихся белых и темных полос ее называют также стриарной (полосатой) корой. К нейронам первичной зрительной коры посылают зрительные сигналы нейроны латерального коленчатого тела, которые получают сигналы от ганглиозных клеток сетчатки. Зрительная кора каждого полушария получает визуальные сигналы от ипсилатеральной и контралатеральной половин сетчатки обоих глаз и их поступление к нейронам коры организовано по соматотопическому принципу. Нейроны, к которым поступают зрительные сигналы от фоторецепторов, топографически расположены в зрительной коре подобно рецепторам в сетчатке глаза. При этом область желтого пятна сетчатки имеет относительно большую зону представительства в коре, чем другие области сетчатки.
Нейроны первичной зрительной коры ответственны за зрительное восприятие, которое на основе анализа входных сигналов проявляется их способностью обнаруживать зрительный стимул, определять его специфическую форму и ориентацию в пространстве. Упрощенно можно представить сенсорную функцию зрительной коры в решении задачи и ответе на вопрос, что представляет собой зрительный объект.
В анализе других качеств зрительных сигналов (например, расположения в пространстве, движения, связи с другими событиями и т.д.) принимают участие нейроны полей 18 и 19 экстрастриарной коры, расположенных но соседству с нолем 17. Информация о сигналах, поступивших в сенсорные зрительные зоны коры, передастся для дальнейшего анализа и использования зрения для выполнения других функций мозга в ассоциативные области коры и другие отделы мозга.
Слуховая кора
Расположена в латеральной борозде височной доли в области извилины Гешля (AI, поля 41-42). К нейронам первичной слуховой коры поступают сигналы от нейронов медиальных коленчатых тел. Волокна слуховых путей, проводящие звуковые сигналы в слуховую кору, организованы тонотопически, и это позволяет нейронам коры получать сигналы от определенных слуховых рецепторных клеток кортиева органа. Слуховая кора регулирует чувствительность слуховых клеток.
В первичной слуховой коре формируются звуковые ощущения и проводится анализ отдельных качеств звуков, позволяющий ответить на вопрос, что представляет собой воспринятый звук. Первичная слуховая кора играет важную роль в анализе коротких звуков, интервалов между звуковыми сигналами, ритма, звуковой последовательности. Более сложный анализ звуков осуществляется в ассоциативных областях коры, смежных с первичной слуховой. На основе взаимодействия нейронов этих областей коры осуществляется бинауральный слух, определяются характеристики высоты, тембра, громкости звука, принадлежность звука, формируется представление о трехмерном звуковом пространстве.
Вестибулярная кора
Располагается в верхней и средней височных извилинах (поля 21-22). К ее нейронам поступают сигналы от нейронов вестибулярных ядер ствола мозга, связанных афферентными связями с рецепторами полукружных каналов вестибулярного аппарата. В вестибулярной коре формируется ощущение о положении тела в пространстве и ускорении движений. Вестибулярная кора взаимодействует с мозжечком (через височно-мостомозжечковый путь), участвует в регуляции равновесия тела, приспособлении позы к осуществлению целенаправленных движений. На основе взаимодействия этой области с соматосенсорной и ассоциативными областями коры происходит осознание схемы тела.
Обонятельная кора
Расположена в области верхней части височной доли (крючок, ноля 34, 28). Кора включает ряд ядер и относится к структурам лимбической системы. Ее нейроны расположены в трех слоях и получают афферентные сигналы от митральных клеток обонятельной луковицы, связанных афферентными связям с обонятельными рецепторными нейронами. В обонятельной коре проводится первичный качественный анализ запахов и формируется субъективное ощущение запаха, его интенсивности, принадлежности. Повреждение коры ведет к снижению обоняния или к развитию аносмии — потере обоняния. При искусственном раздражении этой области возникают ощущения различных запахов по типу галлюцинаций.
Вкусовая кора
Расположена в нижней части соматосенсорной извилины, непосредственно кпереди от области проекции лица (поле 43). Ее нейроны получают афферентные сигналы от релейных нейронов таламуса, которые связаны с нейронами ядра одиночного тракта продолговатого мозга. К нейронам этого ядра поступают сигналы непосредственно от чувствительных нейронов, образующих синапсы на клетках вкусовых луковиц. Во вкусовой коре проводится первичный анализ вкусовых качеств горького, соленого, кислого, сладкого и на основе их суммации формируется субъективное ощущение вкуса, его интенсивности, принадлежности.
Сигналы запахов и вкуса достигают нейронов передней части островковой коры, где на основе их интеграции формируется новое, более сложное качество ощущений, определяющее наше отношение к источникам запаха или вкуса (например, к пище).
Соматосенсорная кора
Занимает область постцентральной извилины (SI, поля 1-3), включая парацентральную дольку на медиальной стороне полушарий (рис. 9.14). В соматосенсорную область поступают сенсорные сигналы от нейронов таламуса, связанных спиноталамическими путями с рецепторами кожи (тактильная, температурная, болевая чувствительность), проприорецепторами (мышечных веретен, суставных сумок, сухожилий) и интерорецепторами (внутренних органов).
Рис. 9.14. Важнейшие центры и области коры большого мозга
Из-за перекреста афферентных путей в соматосенсорную зону левого полушария приходит сигнализация от правой стороны тела, соответственно в правое полушарие — от левой стороны тела. В этой сенсорной области коры соматотопически представлены все части тела, но при этом наиболее важные рецептивные зоны пальцев рук, губ, кожи лица, языка, гортани занимают относительно большие площади, чем проекции таких поверхностей тела, как спина, передняя часть туловища, ноги.
Расположение представительства чувствительности частей тела вдоль постцентральной извилины часто называют «перевернутый гомункулюс», так как проекция головы и шеи находится в нижней части постцентральной извилины, а проекция каудальной части туловища и ног — в верхней части. При этом чувствительность голеней и стоп проецируется на кору пара- центральной дольки медиальной поверхности полушарий. Внутри первичной соматосенсорной коры имеется определенная специализация нейронов. Например, нейроны поля 3 получают преимущественно сигналы от мышечных веретен и механорецепторов кожи, поля 2 — от рецепторов суставов.
Кору постцентральной извилины относят к первичной соматосенсорной области (SI). Ее нейроны посылают обработанные сигналы к нейронам вторичной соматосенсорной коры (SII). Она располагается кзади от постцентральной извилины в теменной коре (поля 5 и 7) и принадлежит к ассоциативной коре. Нейроны SII не получают прямых афферентных сигналов от нейронов таламуса. Они связаны с нейронами SI и нейронами других областей коры мозга. Это позволяет проводить здесь интегральную оценку сигналов, попадающих в кору по спиноталамическому пути с сигналами, поступающими из других (зрительной, слуховой, вестибулярной и т.д.) сенсорных систем. Важнейшей функцией этих полей теменной коры является восприятие пространства и трансформация сенсорных сигналов в координаты моторных. В теменной коре формируется стремление (намерение, побуждение) осуществить моторное действие, что является основой для начала планирования в ней предстоящей моторной активности.
Интеграция различных сенсорных сигналов связана с формированием различных ощущений, адресуемых к разным частям тела. Эти ощущения используются как для формирования психических, так и других ответных реакций, примерами которых могут быть движения при одновременном участии мышц обеих сторон тела (например, перемещение, ощупывание обеими руками, хватание, однонаправленное движение обеими руками). Функционирование этой области необходимо для узнавания предметов на ощупь и определения пространственного расположения этих предметов.
Нормальная функция соматосенсорных областей коры является важным условием формирования таких ощущений как тепло, холод, боль и их адресации к определенной части тела.
Повреждение нейронов области первичной соматосенсорной коры ведет к снижению различных видов чувствительности на противоположной стороне тела, а локальное повреждение — к потере чувствительности в определенной части тела. Особенно ранимой при повреждении нейронов первичной соматосенсорной коры является дискриминационная чувствительность кожи, а наименее — болевая. Повреждение нейронов вторичной соматосенсорной области коры может сопровождаться нарушением способности распознания предметов на ощупь (тактильная агнозия) и навыков использования предметов (апраксия).
Двигательные области коры
Около 130 лет тому назад исследователи, нанося точечные раздражения на кору мозга электрическим током, обнаружили, что воздействие на поверхность передней центральной извилины вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела. Так было обнаружено наличие одной из моторных зон коры мозга. В последующем оказалось, что к организации движений имеют отношение несколько областей коры мозга и его другие структуры, а в областях моторной коры имеются не только двигательные нейроны, но и нейроны, осуществляющие другие функции.
Первичная моторная кораПервичная моторная кора располагается в передней центральной извилине (MI, поле 4). Ее нейроны получают основные афферентные сигналы от нейронов соматосенсорной коры — полей 1, 2, 5, премоторной коры и таламуса. Кроме того, через вентролатеральный таламус в MI посылают сигналы нейроны мозжечка.
От пирамидных нейронов Ml начинаются эфферентные волокна пирамидного пути. Часть волокон этого пути следует к моторным нейронам ядер черепных нервов ствола мозга (кортикобульбарный тракт), часть — к нейронам стволовых моторных ядер (красное ядро, ядра ретикулярной формации, стволовые ядра, связанные с мозжечком) и часть — к интер- и моторным нейронам спинного мозга (кортикоспинальный тракт).
Имеется соматотопическая организация расположения нейронов в MI, контролирующих сокращение разных мышечных групп тела. Нейроны, контролирующие мышцы ног и туловища, расположены в верхних участках извилины и занимают относительно малую площадь, а контролирующие мышцы рук, особенно пальцев, лица, языка и глотки расположены в нижних участках и занимают большую площадь. Таким образом, в первичной двигательной коре относительно большую площадь занимают те нейронные группы, которые управляют мышцами, осуществляющими разнообразные, точные, мелкие, тонко регулируемые движения.
Поскольку многие нейроны Ml увеличивают электрическую активность непосредственно перед началом произвольных сокращений, то первичной моторной коре отводят ведущую роль в контроле активности моторных ядер ствола и мотонейронов спинного мозга и инициации произвольных, целенаправленных движений. Повреждение поля Ml ведет к парезу мышц и невозможности осуществления тонких произвольных движений.
Вторичная моторная кораВключает области премоторной и дополнительной моторной коры (МII, поле 6). Премоторная кора расположена в поле 6, на боковой поверхности мозга, кпереди от первичной моторной коры. Ее нейроны получают через таламус афферентные сигналы из затылочной, соматосенсорной, теменной ассоциативной, префронтальной областей коры и мозжечка. Обработанные в ней сигналы нейроны коры посылают по эфферентным волокнам в моторную кору MI, небольшое число — в спинной мозг и большее — в красные ядра, ядра ретикулярной формации, базальные ганглии и мозжечок. Премоторная кора играет основную роль в программировании и организации движений, находящихся под контролем зрения. Кора участвует в организации позы и вспомогательных движений для действий, осуществляемых дистальными мышцами конечностей. Повреждение прсмотор- ной коры часто вызывает тенденцию повторного выполнения начатого движения (персеверация), даже если осуществленное движение достигло цели.
В нижней части премоторной коры левой лобной доли, непосредственно кпереди от участка первичной моторной коры, в которой представлены нейроны, контролирующие мышцы лица, располагается речевая область , или моторный центр речи Брока. Нарушение ее функции сопровождается нарушением артикуляции речи, или моторной афазией.
Дополнительная моторная кора располагается в верхней части поля 6. Ее нейроны получают афферентные сигналы из соматосснсорной, теменной и префронтальной областей коры головного мозга. Обработанные в ней сигналы нейроны коры посылают по эфферентным волокнам в первичную моторную кору MI, спинной мозг, стволовые моторные ядра. Активность нейронов дополнительной моторной коры повышается раньше, чем нейронов коры MIи главным образом в связи с осуществлением сложных движений. При этом возрастание нейронной активности в дополнительной моторной коре не связано с движениями как таковыми, для этого достаточно мысленно представить модель предстоящих сложных движений. Дополнительная моторная кора принимает участие в формировании программы предстоящих сложных движений и в организации моторных реакций на специфичность сенсорных стимулов.
Поскольку нейроны вторичной моторной коры посылают множество аксонов в поле MI, ее считают в иерархии моторных центров организации движений более высокой структурой, стоящей над моторными центрами моторной коры MI. Нервные центры вторичной моторной коры могут оказывать влияние на активность моторных нейронов спинного мозга двумя путями: непосредственно через кортикоспинальный путь и через поле MI. Поэтому их иногда называют супрамоторными полями, в функцию которых входит инструктирование центров поля MI.
Из клинических наблюдений известно, что сохранение нормальной функции вторичной моторной коры важно для осуществления точных движений руки, и особенно для выполнения ритмических движений. Так, например, при их повреждении пианист перестает чувствовать ритм и выдерживать интервал. Нарушается способность к осуществлению противоположных движений руками (манипулирование обоими руками).
При одновременном повреждении моторных зон MI и MII коры утрачивается способность к тонким координированным движениям. Точечные раздражения в этих областях моторной зоны сопровождаются активацией не отдельных мышц, а целой группы мышц, вызывающих направленное движение в суставах. Эти наблюдения послужили поводом для формирования вывода о том, что в моторной коре представлены не столько мышцы, сколько движения.
Префронтальная кораРасполагается в области поля 8. Ее нейроны получают основные афферентные сигналы из затылочной зрительной, теменной ассоциативной коры, верхних холмиков четверохолмия. Обработанные сигналы передаются по эфферентным волокнам в премоторную кору, верхние холмики четверохолмия, стволовые моторные центры. Кора играет определяющую роль в организации движений, находящихся под контролем зрения и принимает непосредственное участие в инициации и контроле движений глаз и головы.
Механизмы, реализующие превращение замысла движения в конкретную моторную программу, в залпы импульсов, посылаемых к определенным мышечным группам, остаются недостаточно понятными. Считается, что замысел движения формируется благодаря функциям ассоциативной и других областей коры, взаимодействующих со многими структурами головного мозга.
Информация о замысле движения передается в двигательные области лобной коры. Двигательная кора через нисходящие пути активирует системы, обеспечивающие выработку и использование новых двигательных программ или использование старых, уже отработанных на практике и хранящихся в памяти. Составной частью этих систем являются базальные ганглии и мозжечок (см. их функции выше). Программы движения, выработанные при участии мозжечка и базальных ганглиев, передаются через таламус в моторные зоны и прежде всего в первичную моторную область коры. Эта область непосредственно инициирует исполнение движений, подключая к нему определенные мышцы и обеспечивая последовательность смены их сокращения и расслабления. Команды коры передаются на моторные центры ствола мозга, спинальные мотонейроны и мотонейроны ядер черепных нервов. Мотонейроны в осуществлении движений выполняют роль конечного пути, через который двигательные команды передаются непосредственно к мышцам. Особенности передачи сигналов от коры к моторным центрам ствола и спинного мозга описаны в главе, посвященной ЦНС (ствол мозга, спинной мозг).
Ассоциативные области коры
У человека ассоциативные области коры занимают около 50% площади всей коры большого мозга. Они располагаются в участках между сенсорными и двигательными областями коры. Ассоциативные области не имеют четких границ со вторичными сенсорными областями как по морфологическим, так и по функциональным признакам. Выделяют теменную, височную и лобную ассоциативные области коры больших полушарий.
Теменная ассоциативная область коры. Располагается в полях 5 и 7 верхней и нижней теменных долек мозга. Область граничит впереди с соматосенсорной корой, сзади — со зрительной и слуховой корой. К нейронам теменной ассоциативной области могут поступать и активировать их зрительные, звуковые, тактильные, проприоцептивные, болевые, сигналы из аппарата памяти и другие сигналы. Часть нейронов является полисенсорной и может повышать свою активность при поступлении к ней соматосенсорных и визуальных сигналов. Однако степень повышения активности нейронов ассоциативной коры на поступление афферентных сигналов зависит от текущей мотивации, внимания субъекта и информации, извлекаемой из памяти. Она остается незначительной, если поступающий из сенсорных областей мозга сигнал для субъекта безразличен, и существенно возрастает, если он совпал с имеющейся мотивацией и привлек его внимание. Например, при предъявлении обезьяне банана активность нейронов ассоциативной теменной коры остается невысокой, если животное сыто, и наоборот, активность резко возрастает у голодных животных, которым нравятся бананы.
Нейроны теменной ассоциативной коры связаны эфферентными связями с нейронами префронтальной, премоторной, моторной областей лобной доли и поясной извилины. Исходя из экспериментальных и клинических наблюдений, принято считать, что одной из функций коры поля 5 является использование соматосенсорной информации для осуществления целенаправленных произвольных движений и манипулирования объектами. Функцией коры поля 7 является интеграция визуальных и соматосенсорных сигналов для координации движений глаз и визуально-ведомых движений руки.
Нарушением этих функций теменной ассоциативной коры при повреждении ее связей с корой лобной доли или заболеванием самой лобной доли, объясняются симптомы последствий заболеваний, локализованных в области теменной ассоциативной коры. Они могут проявляться затруднением в понимании смыслового содержания сигналов (агнозия), примером которого может быть потеря способности распознавания формы и пространственного расположения объекта. Могут нарушаться процессы трансформации сенсорных сигналов в адекватные моторные действия. В последнем случае больной теряет навыки практического использования хорошо знакомых инструментов и предметов (апраксия), и у него может развиться невозможность осуществления визуально-ведомых движений (например, движение руки в направлении предмета).
Лобная ассоциативная область коры. Располагается в префронтальной коре, которая является частью коры лобной доли, локализующейся кпереди от полей 6 и 8. Нейроны лобной ассоциативной коры получают обработанные сенсорные сигналы по афферентным связям от нейронов коры затылочной, теменной, височной долей мозга и от нейронов поясной извилины. Лобная ассоциативная кора получает сигналы о текущем мотивационном и эмоциональном состояниях от ядер таламуса, лимбической и других структур мозга. Кроме того, лобная кора может оперировать абстрактными, виртуальными сигналами. Эфферентные сигналы ассоциативная лобная кора посылает обратно, в структуры мозга, от которых они были получены, в моторные области лобной коры, хвостатое ядро базальных ганглиев и гипоталамус.
Эта область коры играет первостепенную роль в формировании высших психических функций человека. Она обеспечивает формирование целевых установок и программ осознанных поведенческих реакций, узнавание и смысловую оценку предметов и явлений, понимание речи, логическое мышление. После обширных повреждений лобной коры у больных могут развиться апатия, снижение эмоционального фона, критичного отношения к своим собственным поступкам и поступкам окружающих, самодовольство, нарушение возможности использования прошлого опыта для изменения поведения. Поведение больных может стать непредсказуемым и неадекватным.
Височная ассоциативная область коры. Располагается в полях 20, 21, 22. Нейроны коры получают сенсорные сигналы от нейронов слуховой, экстрастриарной зрительной и префронтальной коры, гиппокампа и миндалины.
После двухстороннего заболевания височных ассоциативных областей с вовлечением в патологический процесс гиппокампа или связей с ним у больных могут развиться выраженные нарушения памяти, эмоционального поведения, неспособность сосредоточения внимания (рассеянность). У части людей при повреждении нижневисочной области, где предположительно располагается центр узнавания лица, может развиться зрительная агнозия — неспособность узнавания лиц знакомых людей, предметов, при сохранности зрения.
На границе височной, зрительной и теменной областей коры в нижней теменной и задней части височной доли располагается ассоциативный участок коры, получивший название сенсорного центра речи, или центра Вернике. После его повреждения развивается нарушение функции понимания речи при сохранности речедвигательной функции.
Современным ученым доподлинно известно, что благодаря функционированию головного мозга возможны такие способности, как осознание сигналов, которые получены из внешней среды, мыслительная деятельность, запоминание мышления.
Способность личности осознавать собственные отношения с другими людьми непосредственно связано с процессом возбуждения нейронных сетей. Причем речь идет именно о тех нейронных сетях, которые расположены в коре. Она представляет собой структурную основу сознания и интеллекта.
В данной статье рассмотрим, как устроена кора головного мозга, зоны коры головного мозга будут подробно описаны.
Неокортекс
Кора включает в себя около четырнадцати миллиардов нейронов. Именно благодаря им осуществляется функционирование основных зон. Подавляющая часть нейронов, до девяноста процентов, формирует неокортекс. Он является частью соматической НС и ее высшим интегративным отделом. Важнейшими функциями коры головного мозга выступают восприятие, переработка, интерпретация информации, которую человек получает при помощи всевозможных органов чувств.
Помимо этого, неокортекс управляет сложными движениями системы мышц человеческого тела. В нем расположены центры, принимающие участие в процессе речи, хранении памяти, абстрактном мышлении. Большая часть процессов, которые в нем происходят, формирует нейрофизическую основу человеческого сознания.
Из каких отделов еще состоит кора головного мозга? Зоны коры головного мозга рассмотрим ниже.
Палеокортекс
Является еще одним большим и важным отделом коры. В сравнении с неокортексом у палеокортекса более простая структура. Процессы, которые здесь протекают, редко отражаются в сознании. В этом отделе коры высшие вегетативные центры локализуются.
Связь коркового слоя с другими отделами мозга
Немаловажно рассмотреть связь, которая имеется между нижележащими отделами мозга и корой больших полушарий, например, с таламусом, мостом, средним мостом, базальными ядрами. Осуществляется эта связь при помощи крупных пучков волокон, которые внутреннюю капсулу формируют. Пучки волокон представлены широкими пластами, которые сложены из белого вещества. В них расположено огромное количество нервных волокон. Некоторая часть этих волокон обеспечивает передачу нервных сигналов к коре. Остальная часть пучков передает нервные импульсы к расположенным ниже нервным центрам.
Как устроена кора головного мозга? Зоны коры головного мозга будут представлены далее.
Строение коры
Самым большим отделом мозга является его кора. Причем зоны коры являются лишь одним типом частей, выделяемых в коре. Помимо этого кора разделена на два полушария - правое и левое. Между собой полушария соединены пучками белого вещества, формирующими мозолистое тело. Его функция - обеспечивать координацию деятельности обоих полушарий.
Классификация зон коры головного мозга по их расположению
Несмотря на то что кора имеет огромное количество складок, в общем расположение ее отдельных извилин и борозд постоянно. Главные их них являются ориентиром при выделении областей коры. К таким зонам (долям) относятся - затылочная, височная, лобная, теменная. Несмотря на то что они классифицируются по месту расположения, каждая из них имеет свои собственные специфические функции.
Слуховая зона коры головного мозга
К примеру, височная зона является центром, в котором расположен корковый отдел анализатора слуха. Если происходит повреждение этого отдела коры, может возникнуть глухота. Помимо этого в слуховой зоне расположен центр речи Вернике. Если повреждению подвергается он, то человек теряется способность к восприятию устной речи. Человек воспринимает ее как простой шум. Также в височной доле есть нейронные центры, которые относятся к вестибулярному аппарату. Если повреждаются они, нарушается чувство равновесия.
Речевые зоны коры головного мозга
В лобной доле коры сосредоточены речевые зоны. Речедвигательный центр расположен тоже здесь. Если происходит его повреждение в правом полушарии, то человек теряет способность изменять тембр и интонацию собственной речи, которая становится монотонной. Если же повреждение речевого центра произошло в левом полушарии, то пропадает артикуляция, способность к членораздельной речи и пению. Из чего еще состоит кора головного мозга? Зоны коры головного мозга имеют различные функции.
Зрительные зоны
В затылочной доле располагается зрительная зона, в которой находится центр, отвечающий на наше зрение как таковое. Восприятие окружающего мира происходит именно этой частью мозга, а не глазами. Именно затылочная зона коры ответственна за зрение, и ее повреждение может привести к частичной или полной потере зрения. Зрительная зона коры головного мозга рассмотрена. Что дальше?
Для теменной доли тоже характерны свои собственные специфические функции. Именно эта зона отвечает за способность анализировать информацию, которая касается тактильной, температурной и болевой чувствительности. Если происходит повреждение теменной области, рефлексы головного мозга нарушаются. Человек не может на ощупь распознавать предметы.
Двигательная зона
Поговорим о двигательной зоне отдельно. Следует отметить, что эта зона коры никак не соотносится с долями, рассмотренными выше. Она является частью коры, содержащей прямые связи с мотонейронами в спинном мозге. Такое название носят нейроны, непосредственно управляющие деятельностью мышц тела.
Основная двигательная зона коры больших полушарий располагается в извилине, которая называется прецентральной. Эта извилина представляет собой зеркальное отображение сенсорной зоны по многим аспектам. Между ними имеется контралатеральная иннервация. Если сказать иными совами, то иннервация направлена на мышцы, которые расположены на другой стороне тела. Исключение - лицевая область, для которой характерен контроль мышц двусторонний, расположенных на челюсти, нижней части лица.
Немного ниже основной двигательной зоны расположена дополнительная зона. Ученые полагают, что она имеет независимые функции, которые связаны с процессом вывода двигательных импульсов. Дополнительная двигательная зона также изучалась специалистами. Эксперименты, которые ставились над животными, показывают, что стимуляция этой зоны провоцирует возникновение двигательных реакций. Особенностью является то, что подобные реакции возникают даже в том случае, если основная двигательная зона была изолирована или разрушена полностью. Она также вовлечена в планирование движений и в мотивацию речи в полушарии, которое является доминантным. Ученые полагают, что при повреждении дополнительной двигательной может возникнуть динамическая афазия. Рефлексы головного мозга страдают.
Классификация по строению и функциям коры головного мозга
Физиологические эксперименты и клинические испытыния, которые проводились еще в конце девятнадцатого века, позволили установить границы между областями, на которые проецируются разные рецепторные поверхности. Среди них выделяют органы чувств, которые направлены на внешний мир (кожная чувствительность, слух, зрение), рецепторы, заложенные непосредствен в органах движения (двигательный или кинетический анализаторы).
Зоны коры, в которых располагаются разнообразные анализаторы, могут быть классифицированы по строению и функциям. Так, их выделяют три. К ним относятся: первичная, вторичная, третичная зоны коры головного мозга. Развитие эмбриона предполагает закладывание только первичных зон, характеризующихся простой цитоархитектоникой. Далее происходит развитие вторичных, третичные развиваются в самую последнюю очередь. Для третичных зон характерно самое сложное строение. Рассмотрим каждую из них немного подробнее.
Центральные поля
За долгие годы клинических исследований ученым удалось накопить значительный опыт. Наблюдения позволили установить, например, что повреждения различных полей, в составе корковых отделов разных анализаторов, могут отразиться далеко не равнозначно на общей клинической картине. Если рассматривать все эти поля, то среди них можно выделить одно, которое занимает центральное положение в ядерной зоне. Такое поле носит название центрального или первичного. Находится оно одновременно в зрительной зоне, в кинестетической, в слуховой. Повреждение первичного поля влечет за собой весьма серьезные последствия. Человек не может воспринимать и осуществлять самые тонкие дифференцировки раздражителей, влияющих на соответствующие анализаторы. Как еще классифицируются участки коры головного мозга?
Первичные зоны
В первичных зонах расположен комплекс нейронов, который наиболее предрасположен к обеспечению двусторонних связей между корковыми и подкорковыми зонами. Именно этот комплекс наиболее прямым и коротким путем соединяет кору больших полушарий с разнообразными органами чувств. В связи с этим данные зоны обладают способностью очень подробной идентификации раздражителей.
Важной общей чертой функциональной и структурной организации первичных областей является то, все они имеют четкую соматическую проекцию. Это означает, что отдельные периферические точки, например, кожные поверхности, сетчатка глаза, скелетная мускулатура, улитки внутреннего уха, имеют собственную проекцию в строго ограниченные, соответствующие точки, которые находятся в первичных зонах коры соответствующих анализаторов. В связи с этим им было дано название проекционных зон коры головного мозга.
Вторичные зоны
По-другому эти зоны называются периферическими. Такое название дано им совсем не случайно. Они находятся в периферических отделах участков коры. От центральных (первичных) вторичные зоны отличаются нейронной организацией, физиологическими проявлениями и особенностями архитектоники.
Попробуем разобраться, какие эффекты возникают, если на вторичные зоны воздействует электрический раздражитель или происходит их повреждение. Главным образом возникающие эффекты касаются наиболее сложных видов процессов в психике. В том случае, если происходит повреждение вторичных зон, то элементарные ощущения остаются в относительной сохранности. В основном наблюдаются нарушения в способности правильного отражения взаимных соотношений и целых комплексов элементов, из которых состоят различные объекты, которые мы воспринимаем. К примеру, если повреждению подверглись вторичные зоны зрительной и слуховой коры, то можно наблюдать возникновение слуховых и зрительных галлюцинаций, которые разворачиваются в определенной временной и пространственной последовательности.
Вторичные области имеют значительную важность в реализации взаимных связей раздражителей, которые выделяются при помощи первичных зон коры. Помимо этого, значительную роль они играют в интеграции функций, которые осуществляют ядерные поля разных анализаторов в результате объединения в сложные комплексы рецепций.
Таким образом, вторичные зоны представляют особую важность для реализации психических процессов в более сложных формах, которые требуют координации и которые связаны с подробным анализом соотношений между предметными раздражителями. В ходе этого процесса устанавливаются специфические связи, которые носят название ассоциативных. Афферентные импульсы, поступающие в кору от рецепторов разных внешних органов чувств, достигают вторичных полей посредством множества дополнительных переключений в ассоциативном ядре таламуса, который также называется зрительным бугром. Афферентные импульсы, следующие в первичные зоны, в отличие от импульсов, следуют во вторичные зоны, достигают их путем, который короче. Он реализован посредством реле-ядра, в зрительном бугре.
Мы разобрались, за что отвечает кора головного мозга.
Что такое таламус?
От таламических ядер к каждой доле мозговых полушарий подходят волокна. Таламус является зрительным бугром, расположенным в центральной части переднего отдела мозга, состоит из большого количества ядер, каждое из которых осуществляет передачу импульса в определенные участки коры.
Все сигналы, которые поступают к коре (исключение составляют только обонятельные), проходят через релейные и интегративные ядра зрительного бугра. От ядер таламуса волокна направляются к сенсорным зонам. Вкусовая и соматосенсорная зоны расположены в теменной доле, слуховая сенсорная зона - в височной доле, зрительная - в затылочной.
Импульсы к ним поступают, соответственно, от вентро-базальных комплексов, медиальных и латеральных ядер. Моторные зоны связаны с вентеральным и вентролатеральным ядрами таламуса.
Десинхронизация ЭЭГ
Что произойдет, если на человека, находящегося в состоянии полного покоя, подействует очень сильный раздражитель? Естественно, что человек полностью сконцентрируется на данном раздражителе. Переход умственной деятельности, который осуществляется от состояния покоя к состоянию активности, отражается на ЭЭГ бета-ритмом, который замещает альфа-ритм. Колебания становятся более частыми. Такой переход называют десинхронизацией ЭЭГ, появляется он в результате поступления сенсорного возбуждения в кору от неспецифических ядер, расположенных в таламусе.
Активирующая ретикулярная система
Диффузную нервную сесть составляют неспецифические ядра. Находится эта система в медиальных отделах таламуса. Он является передним отделом активирующей ретикулярной системы, регулирующей возбудимость коры. Разнообразные сенсорные сигналы способны активировать данную систему. Сенсорные сигналы могут быть как зрительными, так и обонятельными, соматосенсорными, вестибулярными, слуховыми. Активизирующая ретикулярная система представляет собой канал, который передает к поверхностному слою коры данные сигналов через расположенные в таламусе неспецифические ядра. Возбуждение АРС необходимо для того, чтобы человек был способен поддерживать состояние бодрствования. Если в данной системе возникают нарушения, то могут наблюдаться коматозные сноподобные состояния.
Третичные зоны
Между анализаторами коры головного мозга имеются функциональные отношения, которые имеют еще более сложную структуру, чем та, что была описана выше. В процессе роста происходит взаимное перекрытие полей анализаторов. Такие зоны перекрытия, которые образуются у концов анализаторов, носят название третичных зон. Они являются самыми сложными типами объединения деятельности слухового, зрительного, кожно-кинестетического анализаторов. Расположены третичные зоны за границами собственных зон анализаторов. В связи с этим повреждение их не оказывает выраженного эффекта.
Третичные зоны представляют собой особые корковые области, в которых собраны рассеянные элементы разных анализаторов. Они занимают весьма обширную территорию, которая разделена на области.
Верхняя теменная область интегрирует движения всего тела с анализатором зрительным, формирует схему тел. Нижняя теменная область объединяет обобщенные формы сигнализации, которые связаны с дифференцированными предметными и речевыми действиями.
Не менее важной является височно-теменно-затылочная область. Отвечает она за усложненные интеграции слухового и зрительного анализаторов с устной и письменной речью.
Стоит отметить, что по сравнению с двумя первыми зонами, для третичных характерны наиболее сложные цепи взаимодействия.
Если опираться на весь изложенный выше материал, то можно сделать вывод о том, что первичные, вторичные, третичные зоны коры у человека носят высокую специализацию. Отдельно стоит подчеркнуть тот факт, что все три корковые зоны, которые мы рассматривали, в нормально функционирующем мозге совместно с системами связей и образованиями подкоркового расположения функционируют как единое дифференцированное целое.
Мы подробно рассмотрели зоны и отделы коры головного мозга.
Кора больших полушарий головного мозга , слой серого вещества толщиной 1-5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающих животных и человека. Эта часть головного мозга, развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно важную роль в осуществлении психической, или высшей нервной деятельности, хотя эта деятельность является результатом работы мозга как единого целого. Благодаря двусторонним связям с нижележащими отделами нервной системы, кора может участвовать в регуляции и координации всех функций организма. У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом. Её поверхность достигает 1468-1670 см2.
Строение коры . Характерной особенностью строения коры является ориентированное, горизонтально-вертикальное распределение составляющих её нервных клеток по слоям и колонкам; таким образом, корковая структура отличается пространственно упорядоченным расположением функционирующих единиц и связей между ними. Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией и сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны коры подразделяются на 3 основных типа: пирамидные (80-90% всех клеток коры), звездчатые и веретенообразные. Основные функциональный элемент коры - афферентно-эфферентный (т. е. воспринимающий центростремительные и посылающий центробежные стимулы) длинноаксонный пирамидный нейрон. Звездчатые клетки отличаются слабым развитием дендритов и мощным развитием аксонов, которые не выходят за пределы поперечника коры и охватывают своими разветвлениями группы пирамидных клеток. Звездчатые клетки выполняют роль воспринимающих и синхронизирующих элементов, способных координировать (одновременно тормозить или возбуждать) пространственно близкие группы пирамидных нейронов. Корковый нейрон характеризуется сложным субмикроскопическим строением.Различные по топографии участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их величиной и другими характеристиками послойной и колончатой структуры. Все эти показатели определяют архитектуру коры, или её цитоархитектонику Наиболее крупные подразделения территории коры - древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность новой коры у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6%.
Если представить себе кору мозга в виде единого покрова (плаща), одевающего поверхность полушарий, то основная центральная часть его составит новая кора, в то время как древняя, старая и межуточная займут место на периферии, т. е. по краям этого плаща. Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, нечетко отделённого от нижележащих подкорковых ядер; старая кора полностью отделена от последних и представлена 2-3 слоями; новая кора состоит, как правило, из 6-7 слоев клеток; межуточные формации - переходные структуры между полями старой и новой коры, а также древней и новой коры - из 4-5 слоев клеток. Неокортекс подразделяется на следующие области: прецентральную, постцентральную, височную, нижнетеменную, верхнетеменную, височно-теменно-затылочную, затылочную, островковую и лимбическую. В свою очередь, области подразделяются на подобласти и поля. Основной тип прямых и обратных связей новой коры - вертикальные пучки волокон, приносящие информацию из подкорковых структур к коре и посылающие её от коры в эти же подкорковые образования. Наряду с вертикальными связями имеются внутрикортикальные - горизонтальные - пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и в белом веществе под корой. Горизонтальные пучки наиболее характерны для I и III слоев коры, а в некоторых полях для V слоя.
Горизонтальные пучки обеспечивают обмен информацией как между полями, расположенными на соседних извилинах, так и между отдалёнными участками коры (например, лобной и затылочной).
Функциональные особенности коры обусловливаются упомянутым выше распределением нервных клеток и их связей по слоям и колонкам. На корковые нейроны возможна конвергенция (схождение) импульсов от различных органов чувств. Согласно современным представлениям, подобная конвергенция разнородных возбуждений - нейрофизиологический механизм интегративной деятельности головного мозга, т. е. анализа и синтеза ответной деятельности организма. Существенное значение имеет и то, что нейроны сведены в комплексы, по-видимому, реализующие результаты конвергенции возбуждений на отдельные нейроны. Одна из основных морфо-функциональных единиц коры - комплекс, называемый колонкой клеток, который проходит через все корковые слои и состоит из клеток, расположенных на одном перпендикуляре к поверхности коры. Клетки в колонке тесно связаны между собой и получают общую афферентную веточку из подкорки. Каждая колонка клеток отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Например, если в корковом конце кожного анализатора одна из колонок реагирует на прикосновение к коже, то другая - на движение конечности в суставе. В зрительном анализаторе функции восприятия зрительных образов также распределены по колонкам. Например, одна из колонок воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной и т. п.
Второй комплекс клеток новой коры - слой - ориентирован в горизонтальной плоскости. Полагают, что мелкоклеточные слои II и IV состоят в основном из воспринимающих элементов и являются «входами» в кору. Крупноклеточный слой V - выход из коры в подкорку, а среднеклеточный слой III - ассоциативный, связывающий между собой различные корковые зоны
Локализация функций в коре характеризуется динамичностью в силу того, что, с одной стороны, имеются строго локализованные и пространственно отграниченные зоны коры, связанные с восприятием информации от определенного органа чувств, а с другой - кора является единым аппаратом, в котором отдельные структуры тесно связаны и в случае необходимости могут взаимозаменяться (т. н. пластичность корковых функций). Кроме того, в каждый данный момент корковые структуры (нейроны, поля, области) могут образовывать согласованно действующие комплексы, состав которых изменяется в зависимости от специфических и неспецифических стимулов, определяющих распределение торможения и возбуждения в коре. Наконец, существует тесная взаимозависимость между функциональным состоянием корковых зон и деятельностью подкорковых структур. Территории коры резко различаются по своим функциям. Большая часть древней коры входит в систему обонятельного анализатора. Старая и межуточная кора, будучи тесно связанными с древней корой как системами связей, так и эволюционно, не имеют прямого отношения к обонянию. Они входят в состав системы, ведающей регуляцией вегетативных реакций и эмоциональных состояний. Новая кора - совокупность конечных звеньев различных воспринимающих (сенсорных) систем (корковых концов анализаторов).
Принято выделять в зоне того или иного анализатора проекционные, или первичные, и вторичные, поля, а также третичные поля, или ассоциативные зоны. Первичные поля получают информацию, опосредованную через наименьшее количество переключений в подкорке (в зрительном бугре, или таламусе, промежуточного мозга). На этих полях как бы спроецирована поверхность периферических рецепторов.В свете современных данных, проекционные зоны нельзя рассматривать как устройства, воспринимающие раздражения «точку в точку». В этих зонах происходит восприятие определенных параметров объектов, т. е. создаются (интегрируются) образы, поскольку данные участки мозга отвечают на определенные изменения объектов, на их форму, ориентацию, скорость движения и т. п.
Корковые структуры играют первостепенную роль в обучении животных и человека. Однако образование некоторых простых условных рефлексов, главным образом с внутренних органов, может быть обеспечено подкорковыми механизмами. Эти рефлексы могут образовываться и на низших уровнях развития, когда ещё нет коры. Сложные условные рефлексы, лежащие в основе целостных актов поведения, требуют сохранности корковых структур и участия не только первичных зон корковых концов анализаторов, но и ассоциативных - третичных зон. Корковые структуры имеют прямое отношение и к механизмам памяти. Электрораздражение отдельных областей коры (например, височной) вызывает у людей сложные картины воспоминаний.
Характерная особенность деятельности коры - её спонтанная электрическая активность, регистрируемая в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). В целом кора и её нейроны обладают ритмической активностью, которая отражает происходящие в них биохимические и биофизические процессы. Эта активность имеет разнообразную амплитуду и частоту (от 1 до 60 гц) и изменяется под влиянием различных факторов.
Ритмическая активность коры нерегулярна, однако можно по частоте потенциалов выделить несколько разных типов её (альфа-, бета-, дельта- и тета-ритмы). ЭЭГ претерпевает характерные изменения при многих физиологических и патологических состояниях (различных фазах сна, при опухолях, судорожных припадках и т. и.). Ритм, т. е. частота, и амплитуда биоэлектрических потенциалов коры задаются подкорковыми структурами, которые синхронизируют работу групп корковых нейронов, что и создаёт условия для их согласованных разрядов. Этот ритм связан с апикальными (верхушечными) дендритами пирамидных клеток. На ритмическую деятельность коры накладываются влияния, идущие от органов чувств. Так, вспышка света, щелчок или прикосновение к коже вызывают в соответствующих зонах т. н. первичный ответ, состоящий из ряда позитивных волн (отклонение электронного луча на экране осциллографа вниз) и негативной волны (отклонение луча вверх). Эти волны отражают деятельность структур данного участка коры и меняются в её различных слоях.
Филогенез и онтогенез коры . Кора - продукт длительного эволюционного развития, в процессе которого сначала появляется древняя кора, возникающая в связи с развитием обонятельного анализатора у рыб. С выходом животных из воды на сушу начинает интенсивно развиваться т. н. плащевидная, полностью обособленная от подкорки часть коры, которая состоит из старой и новой коры. Становление этих структур в процессе приспособления к сложным и разнообразным условиям наземного существования связано (совершенствованием и взаимодействием различных воспринимающих и двигательных систем. У земноводных кора представлена древней и зачатком старой коры, у пресмыкающихся хорошо развиты древняя и старая кора и появляется зачаток новой коры. Наибольшего развития новая кора достигает у млекопитающих, а среди них у приматов (обезьяны и человек), хоботных (слоны) и китообразных (дельфины, киты). В связи с неравномерностью роста отдельных структур новой коры её поверхность становится складчатой, покрываясь бороздами и извилинами. Совершенствование коры конечного мозга у млекопитающих неразрывно связано с эволюцией всех отделов центральной нервной системы. Этот процесс сопровождается интенсивным ростом прямых и обратных связей, соединяющих корковые и подкорковые структуры. Т. о., на более высоких этапах эволюции функции подкорковых образований начинают контролироваться корковыми структурами. Данное явление получило название кортиколизации функций. В результате кортиколизации ствол мозга образует с корковыми структурами единый комплекс, а повреждение коры на высших этапах эволюции приводит к нарушению жизненно важных функций организма. Наибольшие изменения и увеличение в процессе эволюции новой коры претерпевают ассоциативные зоны, в то время как первичные, сенсорные поля уменьшаются по относительной величине. Разрастание новой коры приводит к вытеснению старой и древней на нижнюю и срединную поверхности мозга.
Корковая пластинка появляется в процессе внутриутробного развития человека сравнительно рано - на 2-м месяце. Раньше всего выделяются нижние слои коры (VI-VII), затем - более высоко расположенные (V, IV, III и II;)К 6 месяцам у эмбриона уже имеются все цитоархитектонические поля коры, свойственные взрослому человеку. После рождения в росте коры можно выделить три переломных этапа: на 2-3-м месяце жизни, в 2,5-3 года и в 7 лет. К последнему сроку цитоархитектоника коры полностью сформирована, хотя тела нейронов продолжают увеличиваться до 18 лет. Корковые зоны анализаторов завершают своё развитие раньше, и степень их увеличения меньше, чем у вторичных и третичных зон. Отмечается большое разнообразие в сроках созревания корковых структур у разных индивидуумов, что совпадает с разнообразием сроков созревания функциональных особенностей коры. Т. о., индивидуальное (онтогенез) и историческое (филогенез) развитие коры характеризуется сходными закономерностями.
На тему : строение коры головного мозга
Подготовила
Кора большого мозга представлена равномерным слоем серого вещества толщиною 1,3-4,5 мм, состоящим более чем из 14 млрд. нервных клеток. Благодаря складчатости коры ее поверхность достигает больших размеров - около 2200 см 2 .
Толща коры состоит из шести слоев клеток, которые различают при специальной окраске и исследовании под микроскопом. Клетки слоев различны по форме и размерам. От них в глубь мозга отходят отростки.
Было установлено, что разные участки - поля коры полушарий различаются по строению и функциям. Таких полей (называемых еще зонами, или центрами) выделяют от 50 до 200. Строгих границ между зонами коры большого мозга не существует. Они составляют аппарат, обеспечивающий прием, переработку приходящих сигналов и ответную реакцию на поступившие сигналы.
В задней центральной извилине, позади от центральной борозды, располагается зона кожной и суставно-мышечной чувствительности . Здесь воспринимаются и анализируются сигналы, возникающие при касании к нашему телу, при воздействии на него холода или тепла, болевых воздействиях.
В противоположность этой зоне - в передней центральной извилине, спереди от центральной борозды, расположена двигательная зона . В ней выявлены участки, которые обеспечивают движения нижних конечностей, мышц туловища, рук, головы. При раздражении этой зоны электротоком возникают сокращения соответствующих групп мышц. Ранения или другие повреждения коры двигательной зоны влекут за собой паралич мышц тела.
В височной доле находится слуховая зона . Сюда поступают и здесь анализируются импульсы, возникающие в рецепторах улитки внутреннего уха. Раздражения участков слуховой зоны вызывают ощущения звуков, а при поражении их болезнью утрачивается слух.
Зрительная зона расположена в коре затылочных долей полушарий. При ее раздражении электрическим током во время операций на мозге человек испытывает ощущения вспышек света и темноты. При поражении ее какой-либо болезнью ухудшается и теряется зрение.
Вблизи боковой борозды расположена вкусовая зона , где анализируются и формируются ощущения вкуса на основании сигналов, возникающих в рецепторах языка. Обонятельная зона расположена в так называемом обонятельном мозге, у основания полушарий. При раздражении этих зон во время хирургических операций или при воспалении люди ощущают запах или вкус каких-либо веществ.
Чисто речевой зоны не существует. Она представлена в коре височной доли, нижней лобной извилине слева, участках теменной доли. Их поражения болезнями сопровождаются расстройствами речи.
Первая и вторая сигнальные системы
Неоценима роль коры большого мозга в совершенствовании первой сигнальной системы и развитии второй. Эти понятия разработаны И.П.Павловым. Под сигнальной системой в целом понимают всю совокупность процессов нервной системы, осуществляющих восприятие, переработку информации и ответную реакцию организма. Она связывает организм с внешним миром.
Первая сигнальная система
Первая сигнальная система обусловливает восприятие посредством органов чувств чувственно-конкретных образов. Она является основой для образования условных рефлексов. Эта система существует как у животных, так и у человека.
В высшей нервной деятельности человека развилась надстройка в виде второй сигнальной системы. Она свойственна только человеку и проявляется словесным общением, речью, понятиями. С появлением этой сигнальной системы стали возможными отвлеченное мышление, обобщение бесчисленных сигналов первой сигнальной системы. По И.П.Павлову, слова превратились в «сигналы сигналов».
Вторая сигнальная система
Возникновение второй сигнальной системы стало возможным благодаря сложным трудовым взаимоотношениям между людьми, так как эта система является средством общения, коллективного труда. Словесное общение не развивается вне общества. Вторая сигнальная система породила отвлеченное (абстрактное) мышление, письмо, чтение, счет.
Слова воспринимаются и животными, но совершенно отлично от людей. Они воспринимают их как звуки, а не их смысловое значение, как люди. Следовательно, у животных нет второй сигнальной системы. Обе сигнальные системы человека взаимосвязаны. Они организуют поведение человека в широком смысле слова. Причем вторая изменила первую сигнальную систему, так как реакции первой стали в значительной мере зависеть от социальной среды. Человек стал в состоянии управлять своими безусловными рефлексами, инстинктами, т.е. первой сигнальной системой.
Функции коры мозга
Знакомство с наиболее важными физиологическими функциями коры большого мозга свидетельствует о необычайном ее значении в жизнедеятельности. Кора вместе с ближайшими к ней подкорковыми образованиями является отделом центральной нервной системы животных и человека.
Функции коры головного мозга - осуществление сложных рефлекторных реакций, составляющих основу высшей нервной деятельности (поведения) человека. Не случайно у него она получила наибольшее развитие. Исключительным свойством коры являются сознание (мышление, память), вторая сигнальная система (речь), высокая организация труда и жизни в целом.
Кора головного мозга — высший отдел ЦНС, который обеспечивает совершенную организацию поведения человека. По факту она предопределяет сознание, участвует в управлении мышлением, способствует обеспечению взаимосвязи с внешним миром и функционирования организма. Она устанавливает взаимодействие с внешним миром посредством рефлексов, что позволяет надлежащим образом адаптироваться к новым условиям.
Указанный отдел ответственный за работу самого мозга. Сверху определенных участков, взаимосвязанных с органами восприятия, образовались зоны, обладающие подкорковым белым веществом. Они важны при сложном обрабатывании данных. Вследствие появления такого органа в мозге начинается следующая стадия, на которой значение ее функционирования существенно возрастает. Данный отдел является органом, который выражает индивидуальность и сознательную деятельность индивида.
Общая информация о коре ГМ
Представляет собой поверхностный слой толщиной до 0,2 см, который покрывает полушария. Он предусматривает вертикально ориентированные нервные окончания. Этот орган содержит центростремительные и центробежные нервные отростки, нейроглии. Каждая доля этого отдела несет ответственность за определенные функции:
- – слуховая функция и обоняние;
- затылочная – зрительное восприятие;
- теменная – осязание и вкусовые рецепторы;
- лобная – речь, двигательная активность, сложные мыслительные процессы.
По факту кора предопределяет сознательную деятельность индивида, участвует в управлении мышлением, взаимодействует с внешним миром.
Анатомия
Выполняемые корой функции зачастую обусловлены ее анатомическим строением. Структура имеет свои характерные черты, выраженные в разном числе слоев, габаритах, анатомии образующих орган нервных окончаний. Специалисты выделяют следующие разновидности слоев, взаимодействующих между собой и помогающих функционировать системе в целом:
- Молекулярный слой. Помогает создать хаотично связанных дендритных формирований с малым числом клеток, имеющих веретенообразную форму и обусловливающих ассоциативную деятельность.
- Наружный слой. Выражается нейронами, имеющими разные очертания. После них локализуются внешние контуры структур, имеющих пирамидальную форму.
- Наружный слой пирамидального типа. Предполагает наличие нейронов разных размеров. По форме данные клетки схожи с конусом. Сверху выходит дендрит, обладающий наибольшими размерами. связаны при помощи деления на незначительные образования.
- Зернистый слой. Предусматривает нервные окончания незначительного размера, локализованных обособленно.
- Пирамидальный слой. Предполагает наличие нейронных цепей, обладающих различными габаритами. Верхние отростки нейронов способны доходить до начального слоя.
- Покров, содержащий нейронные связи, напоминающие веретено. Часть из них, находящаяся в нижней точке, может достигать уровня белого вещества.
- Лобная доля
- Играет ключевую роль для сознательной деятельности. Участвует в запоминании, внимании, мотивации и прочих задачах.
Предусматривает наличие 2 парных долей и занимает 2/3 всего мозга. Полушария осуществляют контроль противоположных сторон туловища. Так, левая доля регулирует работу мышц правой стороны и наоборот.
Лобные части имеют важное значение в последующем планировании, включая управление и принятие решений. Кроме того, они выполняют следующие функции:
- Речевая. Способствует выражению словами мыслительных процессов. Поражение данного участку может повлиять на восприятие.
- Моторика. Дает возможность влиять на двигательную активность.
- Сравнительные процессы. Способствует проведению классификации предметов.
- Запоминание. Каждый участок мозга имеет важное значение в процессах запоминания. Лобная часть формирует долгосрочную память.
- Личностное формирование. Дает возможность взаимодействовать импульсам, памяти и прочим задачам, образующим главные характеристики индивида. Поражение лобной доли кардинальным образом меняет личность.
- Мотивация. Большая часть чувствительных нервных отростков расположены в лобной части. Дофамин способствует поддержанию мотивационной составляющей.
- Контроль внимания. Если лобные части не способны осуществлять управление вниманием, то формируется синдром нехватки внимания.
Теменная доля
Охватывает верхнюю и боковую части полушария, а также разделяются центральной бороздой. Функции, которые выполняет данный участок, различаются для доминантной и недоминантной сторон:
- Доминантная (преимущественно левая). Несет ответственность за возможность понимания устройства целого через соотношение его составляющих и за синтез информации. Кроме того, дает возможность осуществления взаимосвязанных движений, которые требуются для получения конкретного результата.
- Недоминантная (преимущественно правая). Центр, который перерабатывает данные, поступающие из затылочной части, и обеспечивает 3-хмерное восприятие происходящего. Поражение данного участка ведет к неспособности распознавания объектов, лиц, пейзажей. Так как зрительные образы перерабатываются в мозге обособленно от данных, поступающих из остальных органов чувств. Кроме того, сторона принимает участие в ориентации в пространстве человека.
Обе теменные части принимают участие в восприятии температурных изменений.
Височная
Она реализует сложную психическую функцию – речь. Расположена на обоих полушариях сбоку в нижней части, тесно взаимодействуя с близлежащими отделами. Данная часть коры обладает наиболее выраженными контурами.
Височные участки осуществляют обработку слуховых импульсов, преобразуя их в звуковой образ. Имеют важное значение в обеспечении речевых коммуникативных навыков. Непосредственно в данном отделе происходит распознавание услышанной информации, выбор языковых единиц для смысловой выраженности.
На сегодняшний день подтверждено, что возникновение сложностей с обонянием у больного преклонного возраста сигнализирует о формирующемся заболевании Альцгеймера.
Незначительный участок внутри височной доли (), осуществляет контроль долговременной памяти. Непосредственно височная часть накапливает воспоминания. Доминантный отдел взаимодействует с вербальной памятью, недоминантный способствует зрительному запоминанию образов.
Одновременное повреждение двух долей ведет к безмятежному состоянию, потере возможности идентификации внешних образов и повышенной сексуальности.
Островок
Островок (закрытая долька) расположен в глуби боковой борозды. От смежных отделов островок отделяется круговой бороздой. Верхний участок закрытой дольки разделяется на 2 части. Здесь проецируется вкусовой анализатор.
Формирующая дно латеральной борозды, закрытая долька является выступом, верхняя часть которого направлена наружу. Островок отделяется круговой бороздой от близлежащих долей, которые формируют покрышку.
Верхний отдел закрытой дольки подразделяется на 2 части. В первой локализуется прецентральная борозда, а находящаяся посреди них расположена передняя центральная извилина.
Борозды и извилины
Являют собой впадины и находящиеся посреди них складки, которые локализуются на поверхности мозговых полушарий. Борозды способствуют увеличению коры полушарий, не увеличивая объем черепной коробки.
Значимость данных участков заключается в том, что две трети всей коры располагаются в глуби борозд. Бытуют мнение, что полушария развиваются неодинаково в разных отделах, в результате этого напряжение будет также неравномерным в конкретных участках. Это может привести к формированию складок либо извилин. Другие ученые полагают, что большое значение имеет первоначальное развитие борозд.
Анатомическая структура рассматриваемого органа отличается многообразием функций.
Каждый отдел данного органа обладает специфическим предназначением, являясь своеобразным уровнем воздействия.
Благодаря им осуществляется все функционирование головного мозга. Нарушения в работе определенной зоны способно привести к сбоям в деятельности всего мозга.
Зона обработки импульсов
Данный участок способствует обработке нервных сигналов, поступающих через зрительные рецепторы, обоняние, осязание. Большинство рефлексов, взаимосвязанных с моторикой, будут обеспечены пирамидальными клетками. Зона, обеспечивающая обработку мышечных данных, характеризуется слаженной взаимосвязью всех слоев органа, что имеет ключевое значение на этапе соответствующего обрабатывания нервных сигналов.
Если кора мозга поражена на этом участке, то могут произойти нарушения в слаженном функционировании функций и действий по восприятию, неразрывно взаимосвязанных с моторикой. Внешне расстройства в двигательной части проявляются во время непроизвольной двигательной активности, судорогах, тяжелых проявлениях, которые ведут к параличу.
Зона сенсорного восприятия
Данная область отвечает за обработку импульсов, поступающих в мозг. По своей структуре она представляет собой систему взаимодействия анализаторов для установления взаимосвязи со стимулятором. Специалисты выделяют 3 отдела, отвечающих за восприятие импульсов. К ним относят затылочную, обеспечивающая обрабатывание зрительных образов; височную, которая связана со слухом; зону гиппокампа. Часть, которая несет ответственность за обработку данных стимуляторов вкуса, расположены рядом с теменем. Здесь располагаются центры, которые отвечают за прием и обработку тактильных импульсов.
Сенсорная способность непосредственно зависит от количества нейронных связей на этом участке. Примерно данные отделы занимают до пятой части от всего размера коры. Повреждение данного участка провоцирует ненадлежащее восприятие, что не позволит продуцировать встречный импульс, который был бы адекватен раздражителю. Например, нарушение в функционировании слуховой зоны не во всех случаях вызывает глухоту, однако способно спровоцировать некоторые эффекты, искажающие нормальное восприятие данных.
Ассоциативная зона
Этот отдел способствует контактированию между импульсами, принимаемыми нейронными связями в сенсорном отделе, и моторикой, которая представляет собой встречный сигнал. Эта часть формирует осмысленные поведенческие рефлексы, а также принимает участие в их осуществлении. По месту расположения выделяются передние зоны, располагающиеся в лобных частях, и задние, занявшие промежуточное положение посреди висков, теменем и затылочным участком.
Для индивида свойственны сильно развитые задние ассоциативные зоны. Данные центры обладают особым предназначением, гарантируя обрабатывание речевых импульсов.
Патологические изменения в работе переднего ассоциативного участка ведет к сбоям в проведении анализа, прогнозирования, на основе пережитых ранее ощущений.
Расстройства в функционировании заднеассоциативного участка усложняет пространственную ориентацию, делает медленнее абстрактные мыслительные процессы, конструирование и идентификацию сложных зрительных образов.
Кора головного мозга ответственна за работу головного мозга. Подобное вызвало изменения в анатомическом строении самого мозга, так как его работа существенно усложнилась. Сверху определенных участков, взаимосвязанных с органами восприятия и двигательным аппаратом, образовались отделы, которые обладают ассоциативными волокнами. Они необходимы для сложной обработки попадающих внутрь мозга данных. Вследствие формирования данного органа начинается новая стадия, где ее значимость существенно возрастает. Данный отдел считается органом, который выражает индивидуальные особенности человека и его сознательную деятельность.
