От чего возбуждаются нейроны в головном мозге. Нейроны: классификация, строение, функции. Как восстановить нейроны мозга

Способность клеток реагировать на раздражители внешнего мира - основной критерий живого организма. Структурные элементы нервной ткани - нейроны млекопитающих и человека - способны трансформировать раздражители (свет, запах, звуковые волны) в процесс возбуждения. Его конечный результат - адекватная реакция организма в ответ на различные воздействия внешней среды. В данной статье мы изучим, какую функцию выполняют нейроны головного мозга и периферические отделы нервной системы, а также рассмотрим классификацию нейронов в связи с особенностями их функционирования в живых организмах.

Образование нервной ткани

Прежде чем изучать функции нейрона, давайте разберемся, каким образом формируются клетки-нейроциты. На стадии нейрулы у зародыша закладывается нервная трубка. Она формируется из эктодермального листка, имеющего утолщение - нервной пластинки. Расширенный конец трубки в дальнейшем сформирует пять частей в виде мозговых пузырей. Из них образуются Основная часть нервной трубки в процессе зародышевого развития сформировывает от которого отходит 31 пара нервов.

Нейроны головного мозга объединяются, образуя ядра. Из них выходит 12 пар черепно-мозговых нервов. В организме человека нервная система дифференцируется на центральный отдел - головной и спинной мозг, состоящий из клеток-нейроцитов, и опорную ткань - нейроглию. Периферический отдел состоит из соматической и вегетативной части. Их нервные окончания иннервируют все органы и ткани организма.

Нейроны - структурные единицы нервной системы

Они имеют различные размеры, форму и свойства. Функции нейрона многообразны: участие в образовании рефлекторных дуг, восприятие раздражения из внешней среды, передача возникшего возбуждения к другим клеткам. От нейрона отходит несколько отростков. Длинный - аксон, короткие ветвятся и называются дендритами.

Цитологические исследования выявили в теле нервной клетки ядро с одним - двумя ядрышками, хорошо сформированную эндоплазматическую сеть, множество митохондрий и мощный белоксинтезирующий аппарат. Он представлен рибосомами и молекулами РНК и иРНК. Эти вещества образуют специфическую структуру нейроцитов - субстанцию Ниссля. Особенность нервных клеток - большое количество отростков способствует тому, что основная функция нейрона - передача Она обеспечивается как дендритами, так и аксоном. Первые воспринимают сигналы и передают их в тело нейроцита, а аксон - единственный очень длинный отросток, проводит возбуждение к другим нервным клеткам.Продолжая находить ответ на вопрос: какую функцию выполняют нейроны обратимся к строению такого вещества, как нейроглия.

Структуры нервной ткани

Нейроциты окружены особым веществом, которому присущи опорные и защитные свойства. Для него также характерная способность к делению. Это соединение называется нейроглия.

Эта структура находится в тесной связи с нервными клетками. Так как главные функции нейрона - это генерация и проведение нервных импульсов, то глиальные клетки оказываются под воздействием процесса возбуждения и изменяют свои электрические характеристики. Кроме трофической и защитной функций, глия обеспечивает метаболические реакции в нейроцитах и способствует пластичность нервной ткани.

Механизм проведения возбуждения в нейронах

Каждая нервная клетка образует несколько тысяч контактов с другими нейроцитами. Электрические импульсы, являющиеся основой процессов возбуждения, передаются от тела нейрона по аксону, а он контактирует с другими структурными элементами нервной ткани или входит непосредственно в рабочий орган, например, в мышцу. Чтобы установить, какую функцию выполняют нейроны, нужно изучить механизм передачи возбуждения. Он осуществляется аксонами. В двигательных нервах они покрыты и называются мякотными. В находятся безмиелиновые отростки. По ним возбуждение должно поступить в соседний нейроцит.

Что такое синапс

Место контакта двух клеток называется синапсом. Передача возбуждения в нем происходит или с помощью химических веществ - медиаторов, или путем прохождения ионов из одного нейрона в другой, то есть электрическими импульсами.

Благодаря образованию синапсов нейроны создают сетчатую структуру стволовой части головного и отделов спинного мозга. Она называется начинается из нижней части продолговатого мозга и захватывает ядра мозгового ствола, или нейроны головного мозга. Сетчатая структура поддерживает активное состояние коры больших полушарий и руководит рефлекторными актами спинного мозга.

Искусственный интеллект

Идея о синаптических связях между нейронами центральной нервной системы и изучение функций ретикулярной информации в настоящее время воплощена наукой в виде искусственной нейронной сети. В ней выходы одной искусственной нервной клетки соединены со входами другой специальными связями, дублирующими своими функциями реальные синапсы. Функция активации нейрона искусственного нейрокомпьютера - это суммация всех входных сигналов, поступающих в искусственную нервную клетку, преобразованная в нелинейную функцию от линейной составляющей. Её еще называют функцией срабатывания (передаточной). При создании искусственного интеллекта наибольшее распространение получили линейная, полулинейная и шаговая активационные функции нейрона.

Афферентные нейроциты

Они еще называются чувствительными и имеют короткие отростки, которые входят в клетки кожи и всех внутренних органов (рецепторы). Воспринимая раздражение внешней среды, рецепторы трансформируют их в процесс возбуждения. В зависимости от типа раздражителя, нервные окончания делятся на: терморецепторы, механорецепторы, ноцицепторы. Таким образом, функции чувствительного нейрона - это восприятие раздражителей, их различение, генерация возбуждения и передача его в центральную нервную систему. Сенсорные нейроны входят в задние рога спинного мозга. Их тела располагаются в узлах (ганглиях), находящихся вне центральной нервной системы. Так образуются ганглии черепно-мозговых и спинномозговых нервов. Афферентные нейроны имеют большое количество дендритов, вместе с аксоном и телом они являются обязательным компонентом всех рефлекторных дуг. Поэтому функции заключаются как в передаче процесса возбуждения в головной и спинной мозг, так и в участии в образовании рефлексов.

Особенности интернейрона

Продолжая изучать свойства структурных элементов нервной ткани, выясним, какую функцию выполняют вставочные нейроны. Этот вид нервных клеток принимает биоэлектрические импульсы от сенсорного нейроцита и передает их:

а) другим интернейронами;

б) двигательным нейроцитам.

Большинство интернейронов имеют аксоны, концевые участки которых - терминали, связаны с нейроцитами одного центра.

Вставочный нейрон, функции которого - интеграция возбуждения и распространения его далее в отделы центральной нервной системы, являются обязательным компонентом большинства безусловно-рефлекторных и условно-рефлекторных нервных дуг. Возбуждающие интернейроны способствуют передаче сигнала между функциональными группами нейроцитов. Тормозные вставочные нервные клетки получают возбуждение из собственного центра по обратным связям. Это способствует тому, что вставочный нейрон, функции которого - передача и длительное сохранение нервных импульсов, обеспечивает активацию сенсорных спинномозговых нервов.

Функция двигательного нейрона

Мотонейрон является заключительной структурной единицей рефлекторной дуги. Он имеет большое тело, заключенное в передние рога спинного мозга. Те нервные клетки, которые иннервируют имеют названия этих двигательных элементов. Другие эфферентные нейроциты входят в секретирующие клетки желез и вызывают выделение соответствующих веществ: секретов, гормонов. В непроизвольных, то есть безусловно-рефлекторных актах (глотание, слюноотделение, дефекация) эфферентные нейроны отходят от спинного мозга или от стволовой части головного мозга. Для выполнения сложных действий и движений организм использует два вида центробежных нейроцитов: центральный двигательный и периферический двигательный. Тело центрального мотонейрона находится в коре головного мозга, вблизи от роландовой борозды.

Тела периферических двигательных нейроцитов, иннервирующих мышцы конечностей, туловища, шеи, расположены в передних рогах спинного мозга, а их длинные отростки - аксоны - выходят из передних корешков. Они образуют моторные волокна 31 пары спинномозговых нервов. Периферические двигательные нейроциты, иннервирующие мышцы лица, глотки, гортани, языка располагаются в ядрах блуждающего, подъязычного и языкоглоточного черепно-мозговых нервов. Следовательно, главная функция двигательного нейрона - беспрепятственное проведение возбуждения к мышцам, секретирующим клеткам и другим рабочим органам.

Обмен веществ в нейроцитах

Главные функции нейрона - образование биоэлектрического и передача его другим нервным клеткам, мышцам, секретирующим клеткам - обусловлены особенностями строения нейроцита, а также специфическими реакциями обмена веществ. Цитологические исследования доказали, что нейроны содержат большое количество митохондрий, синтезирующих молекулы АТФ, развитый гранулярный ретикулум со множеством рибосомных частиц. Они активно синтезируют клеточные белки. Мембрана нервной клетки и его отростков - аксона и дендритов выполняет функцию избирательного транспорта молекул и ионов. Метаболические реакции в нейроцитах протекают с участием разнообразных ферментов и характеризуются высокой интенсивностью.

Передача возбуждения в синапсах

Рассматривая механизм проведения возбуждения в нейронах, мы ознакомились с синапсами - образованиями, возникающими в месте контакта двух нейроцитов. Возбуждения в первой нервной клетке вызывает образование в коллатералях её аксона молекул химических веществ - медиаторов. К ним относятся аминокислоты, ацетилхолин, норадреналин. Выделяясь из пузырьков синоптических окончаний в синоптическою щель, он может влиять как на собственную постсинаптическую мембрану, так и воздействовать на оболочки соседних нейронов.

Молекулы нейромедиаторов служат раздражителем для другой нервной клетки, вызывая в её мембране изменения зарядов - потенциал действия. Таким образом, возбуждение быстро распространяется по нервным волокнам и достигает отделов центральной нервной системы или же поступает в мышцы и железы, вызывая их адекватное действие.

Пластичность нейронов

Учеными установлено, что в процессе эмбриогенеза, а именно в стадии нейруляции, из эктодермы развивается очень большое количество первичных нейронов. Около 65% из них погибают еще до момента рождения человека. В течение онтогенеза некоторые клетки головного мозга продолжают элиминировать. Это естественный запрограммированный процесс. Нейроциты, в отличие от эпителиальных или соединительных клеток, неспособны к делению и регенерации, так как гены, отвечающие за эти процессы, инактивированы в хромосомах человека. Тем не менее мозг и умственная работоспособность могут сохраняться многие годы, существенно не снижаясь. Это объясняется тем, что функции нейрона, утраченные в процессе онтогенеза, берут на себя другие нервные клетки. Им приходится усиливать свой обмен веществ и создавать новые дополнительные нервные связи, компенсирующие утраченные функции. Это явление называется пластичностью нейроцитов.

Что отражается в нейронах

В конце ХХ века группа итальянских нейрофизиологов установила интересный факт: в нервных клетках возможно зеркальное отражение сознания. Это значит, что в коре головного мозга формируется фантом сознания людей, с которыми мы общаемся. Входящие в зеркальную систему нейроны выполняют функции резонаторов мыслительной активности окружающих людей. Поэтому человек способен предугадывать намерения собеседника. Структура таких нейроцитов также обеспечивает особый психологический феномен, называемый эмпатией. Он характеризуется способностью проникать в мир эмоций другого человека и сопереживать его чувствам.

озг, восстанови себя

Н а протяжении всей своей 100-летней истории нейронаука придерживалась догмы: мозг взрослого человека не подвержен изменениям. Считалось, что человек может терять нервные клетки, но не обретать новые. Действительно, если бы мозг был способен к структурным изменениям, как бы сохранялась ?

Кожа, печень, сердце, почки, легкие и кровь могут образовывать новые клетки для замены поврежденных. Вплоть до недавнего времени специалисты считали, что такая способность к регенерации не распространяется на центральную нервную систему, состоящую из головного и .

Однако за последние пять лет нейробиологи открыли, что мозг все же меняется в течение жизни: происходит образование новых клеток, позволяющих справиться с возникающими трудностями. Такая пластичность помогает мозгу восстанавливаться после травмы или заболевания, увеличивая свои потенциальные возможности.

Нейробиологи на протяжении десятков лет ищут способы улучшить состояние мозга. Стратегия лечения основывалась на восполнении недостатка нейромедиаторов - химических веществ, передающих сообщения нервным клеткам (нейронам). При болезни Паркинсона, например, мозг больного теряет способность вырабатывать нейромедиатор дофамин, поскольку производящие его клетки гибнут. Химический «родственник» дофамина, L-Допа, может временно облегчить состояние больного, но не излечить его. Для замены нейронов, погибающих при таких неврологических заболеваниях, как болезни Гентингтона и Паркинсона, и при травмах , нейробиологи пытаются имплантировать стволовые клетки, полученные из эмбрионов. В последнее время исследователи заинтересовались нейронами, полученными из эмбриональных стволовых клеток человека, которые при определенных условиях можно заставить образовывать в чашках Петри любые типы клеток человеческого организма.

Несмотря на то что у стволовых клеток много преимуществ, очевидно, следует развивать способности взрослой нервной системы к самовосстановлению. Для этого необходимо ввести вещества, стимулирующие мозг к образованию собственных клеток и восстановлению поврежденных нервных цепей.

Новорожденные нервные клетки

В 1960 - 70-х гг. исследователи пришли к выводу, что центральная нервная система млекопитающих способна к регенерации. Первые эксперименты показали, что основные ветви нейронов взрослого головного и - аксоны могут восстанавливаться после повреждения. Вскоре было обнаружено рождение новых нейронов в мозге взрослых птиц, обезьян и людей, т.е. нейрогенез.

Возникает вопрос: если центральная нервная система может образовывать новые , способна ли она восстанавливаться в случае болезни или травмы? Для того чтобы ответить на него, необходимо понять, как происходит нейрогенез во взрослом мозге и каким образом можно его .

Рождение новых клеток происходит постепенно. Так называемые мультипотентные стволовые клетки в мозге периодически начинают делиться, давая начало другим стволовым клеткам, которые могут вырасти в нейроны или опорные клетки, называемые . Но для созревания новорожденные клетки должны избегать влияния мультипотентных стволовых клеток, что удается лишь половине из них - остальные гибнут. Такое расточительство напоминает процесс, происходящий в организме до рождения и в раннем детстве, когда возникает больше нервных клеток, чем необходимо для образования мозга. Выживают только те из них, которые формируют действующие связи с другими.

Станет ли уцелевшая молодая клетка нейроном или глиальной клеткой, зависит от того, в каком участке мозга она окажется и какие процессы будут происходить в этот период. Новому нейрону требуется более месяца, чтобы начать полноценно функционировать. посылать и принимать информацию. Таким образом. нейрогенез представляет собой не одномоментное событие. а процесс. который регулируется веществами. называемыми факторами роста. Например, фактор, названный «звуковой еж» (sonic hedgehog), обнаруженный впервые у насекомых, регулирует способность незрелых нейронов к пролиферации. Фактор notch и класс молекул. названных морфогенетическими протеинами кости, видимо, определяют, станет ли новая клетка глиальной или нервной. Как только это произойдет. другие факторы роста. такие как мозговой нейротрофический фактор (BDNF). нейротрофины и инсулинподобный фактор роста (IGF), начинают поддерживать жизнедеятельность клетки, стимулируя ее созревание.

Место действия

Новые нейроны возникают во взрослом мозге млекопитающих не случайно и. по всей видимости. образуются только в заполненных жидкостью пустотах в переднем мозге - в желудочках, а также в гиппокампе - структуре, спрятанной глубоко в мозге. имеющей форму морского конька. Нейробиологи доказали, что клетки, которым суждено стать нейронами. перемещаются из желудочков в обонятельные луковицы. которые получают информацию от клеток, расположенных в слизистой носа и чувствительных к . Никто точно не знает, почему обонятельной луковице требуется столько новых нейронов. Легче предположить, зачем они нужны гиппокампу: поскольку эта структура важна для запоминания новой информации, дополнительные нейроны, вероятно. способствуют упрочению связей между нервными клетками, повышая способность мозга обрабатывать и хранить сведения.

Процессы нейрогенеза также обнаружены за пределами гиппокампа и обонятельной луковицы, например, в префронтальной коре - обители интеллекта и логики. а также в других областях взрослого головного и спинного мозга. Последнее время появляются все новые подробности о молекулярных механизмах, управляющих нейрогенезом, и о химических стимулах, регулирующих его. и мы вправе надеяться. что со временем можно будет искусственно стимулировать нейрогенез в любой части мозга. Зная, как факторы роста и локальное микроокружение управляют нейрогенезом, исследователи рассчитывают создать методы лечения, позволяющие восстановить больной или поврежденный мозг.

С помощью стимулирования нейрогенеза можно улучшить состояние пациента при некоторых неврологических заболеваниях. Например. причина - закупорка сосудов головного мозга, в результате чего из-за недостатка кислорода гибнут нейроны. После инсульта в гиппокампе начинает развиваться нейрогенез, стремящийся «вылечить» поврежденную ткань мозга с помощью новых нейронов. Большинство новорожденных клеток гибнет, однако некоторые успешно мигрируют к поврежденному участку и превращаются в полноценные нейроны. Несмотря на то что для компенсации повреждений при тяжелом инсульте этого недостаточно. нейрогенез может помочь мозгу после микроинсультов,которые часто проходят незамеченными. Сейчас нейробиологи пытаются применять васкуло-эпидермальный фактор роста (VEGF) и фактор роста фибробластов (FGF) для усиления естественного восстановления.

Оба вещества представляют собой крупные молекулы, которые с трудом преодолевают гематоэнцефалический барьер, т.е. сеть тесно переплетенных клеток, выстилающих кровеносные сосуды мозга. В 1999 г. биотехнологическая компания Wyeth-Ayerst Laboratories and Scios из Калифорнии приостановила клинические испытания FGF применяемого для . поскольку его молекулы не попадали в мозг. Некоторые исследователи пытались решить эту задачу, соединяя молекулу FGF с другой, которая вводила клетку в заблуждение и заставляла ее захватывать весь комплекс молекул и переносить его в ткань мозга. Другие ученые методами генной инженерии создавали клетки, вырабатывающие FGF. и трансплантировали их в мозг. Пока подобные эксперименты проводились лишь на животных.

Стимулирование нейрогенеза может оказаться действенным при лечении депрессии. главной причиной которой (помимо генетической предрасположенности) считается хронический . ограничивающий, как известно. количество нейронов в гиппокампе. Многие из выпускаемых лекарственных средств. показанных при депрессии. в том числе прозак. усиливают нейрогенез у животных. Интересно, что для снятия депрессивного синдрома с помощью этого препарата требуется один месяц - столько же. сколько и для осуществления нейрогенеза. Возможно. депрессия отчасти вызвана замедлением данного процесса в гиппокампе. Последние клинические исследования с применением методов визуализации нервной системы подтвердили. что у пациентов с хронической депрессией гиппокамп меньше, чем у здоровых людей. Длительное применение антидепрессантов. похоже. подстегивает нейрогенез: у грызунов. которым давали эти препараты на протяжении нескольких месяцев. в гиппокампе возникали новые нейроны.

Нейрональные стволовые клетки дают начало новым клеткам мозга. Они периодически делятся в двух основных областях: в желудочках (фиолетовый цвет), которые заполнены спинномозговой жидкостью, питающей центральную нервную систему, и в гиппокампе (голубой цвет) - структуре, необходимой для обучения и памяти. При пролиферации стволовых клеток (внизу) образуются новые ствоповые клетки и клетки-предшественники, которые могут превратиться либо в нейроны, либо в поддерживающие клетки, называемые глиальными (астроциты и дендроциты). Однако дифференцировка новорожденных нервных клеток может произойти только после того, как они уйдут прочь от своих предков (красные стрелки), что удается в среднем лишь половине из них, а остальные гибнут. Во взрослом мозге новые нейроны были обнаружены в гиппокампе и обонятельных луковицах, необходимых для восприятия запахов. Ученые надеются заставить взрослый мозг восстанавливаться, вызывая деление и развитие нейрональных стволовых клеток или клеток-предшественников там и тогда, где и когда это необходимо.

Стволовые клетки как метод лечения

Потенциальным средством для восстановления поврежденного мозга исследователи считают два типа стволовых клеток. Во-первых, нейрональные стволовые клетки взрослого мозга: редкие первичные клетки, сохранившиеся от ранних стадий эмбрионального развития, обнаруженные как минимум в двух областях мозга. Они могут делиться на протяжении всей жизни, давая начало новым нейронам и поддерживающим клеткам, называемым глией. Ко второму типу относятся человеческие эмбриональные стволовые клетки, выделенные из зародышей на очень ранней стадии развития, когда весь эмбрион состоит примерно из ста клеток. Такие эмбриональные стволовые клетки могут давать начало любым клеткам организма.

В большинстве исследований производится наблюдение за ростом нейрональных стволовых клеток в культуральных чашках. Они могут там делиться, их можно генетически пометить и затем трансплантировать назад в нервную систему взрослого индивидуума. В экспериментах, которые пока проводились только на животных, клетки хорошо приживаются и могут дифференцироваться в зрелые нейроны в двух областях мозга, где образование новых нейронов происходит и в норме, - в гиппокампе и в обонятельных луковицах. Однако в других областях нейрональные стволовые клетки, взятые из взрослого мозга, не торопятся становиться нейронами, хотя могут стать глией.

Проблема со взрослыми нейрональными стволовыми клетками состоит в том, что они пока еще незрелые. Если взрослый мозг, в который их пересадили, не будет вырабатывать сигналы, необходимые для стимуляции их развития в определенный тип нейронов - например в гиппокампальный нейрон, - они либо погибнут, либо станут глиальной клеткой, либо так и останутся недифференцированной стволовой клеткой. Для решения этого вопроса необходимо определить, какие биохимические сигналы заставляют нейрональную стволовую клетку стать нейроном данного типа, и затем направить развитие клетки по такому пути прямо в культуральной чашке. Ожидается, что после трансплантации в заданный участок мозга эти клетки останутся нейронами того же типа, сформируют связи и начнут функционировать.

Устанавливая важные связи

Поскольку проходит около месяца с момента деления нейрональной стволовой клетки до тех пор, пока ее потомок не включится в функциональные цепи мозга, роль этих новых нейронов в , вероятно, определяется не столько родословной клетки, сколько тем, как новые и уже существующие клетки соединяются друг с другом (образуя синапсы) и с существующими нейронами, формируя нервные цепи. В процессе синаптогенеза так называемые шипики на боковых отростках, или дендритах, одного нейрона соединяются с основной ветвью, или аксоном, другого нейрона.

Как показывают недавние исследования, дендритные шипики (внизу) могут менять свою форму в течение нескольких минут. Это свидетельствует о том, что синаптогенез может лежать в основе обучения и памяти. Одноцветные микро-фотографии мозга живой мыши (красная, желтая, зеленая и голубая) были сделаны с интервалом в одни сутки. Многоцветное изображение (крайнее справа) представляет собой те же фотографии, наложенные друг на друга. Участки, не претерпевшие изменений, выглядят практически белыми.

Помоги мозгу

Еще одно заболевание, провоцирующее нейрогенез, - болезнь Альцгеймера. Как показали недавние исследования, в органах мыши. которой были введены гены человека, пораженные болезнью Альцгеймера. обнаружены различные отклонения нейрогенеза от нормы. В результате такого вмешательства у животного в избытке вырабатывается мутантная форма предшественника человеческого амилоидного пептида, и уровень нейронов в гиппокампе падает. А гиппокамп мышей с мутантным геном человека. кодирующим белок пресенилин. обладал малым количеством делящихся клеток и. соответственно. меньшим числом выживших нейронов. Введение FGF непосредственно в мозг животных ослабляло тенденцию; следовательно. факторы роста могут стать хорошим средством лечения этого разрушительного заболевания.

Следующий этап исследований - факторы роста, управляющие различными стадиями нейрогенеза (т.е. рождением новых клеток, миграцией и созреванием молодых клеток), а также факторы, тормозящие каждый этап. Для лечения таких заболеваний, как депрессия, при которой снижается количество делящихся клеток, необходимо найти фармакологические вещества или другие методы воздействия. усиливающие пролиферацию клеток. При эпилепсии, видимо. новые клетки рождаются. но затем мигрируют в ложном направлении, и нужно понять. как направить «заблудшие» нейроны по правильному пути. При злокачественной глиоме мозга глиальные клетки пролиферируют и образуют смертельно опасные разрастающиеся опухоли. Хотя причины возникновения глиомы еще не ясны. некоторые полагают. что она возникает в результате неконтролируемого разрастания стволовых клеток мозга. Лечить глиому можно с помощью природных соединений. регулирующих деление таких стволовых клеток.

Для лечения инсульта важно выяснить. какие факторы роста обеспечивают выживание нейронов и стимулируют превращение незрелых клеток в здоровые нейроны. При таких заболеваниях. как болезнь Гентингтона. амиотрофический боковой склероз (АЛС) и болезнь Паркинсона (когда гибнут совершенно конкретные типы клеток, что ведет к развитию специфических когнитивных или моторных симптомов). данный процесс происходит наиболее часто, поскольку клетки. с которыми связаны эти болезни, располагаются в ограниченных областях.

Возникает вопрос: как управлять процессом нейрогенеза при том или ином типе воздействия, чтобы контролировать количество нейронов, поскольку их избыток также представляет опасность? Например, при некоторых формах эпилепсии нейрональные стволовые клетки продолжают делиться даже после того, как новые нейроны уже утрачивают способность устанавливать полезные связи. Нейробиологи предполагают, что «неправильные» клетки остаются недозрелыми и оказываются в ненужном месте. формируя т.н. фикальные корковые дисплазии (ФКД), генерирующие эпилептиформные разряды и вызывая эпилептические припадки. Не исключено, что введение факторов роста при инсульте. болезни Паркинсона и других заболеваниях может заставить нейрональные стволовые клетки делиться чересчур быстро и привести к сходным симптомам. Поэтому исследователи должны сначала изучить применение факторов роста для индукции рождения, миграции и созревания нейронов.

При лечении травм спинного мозга, АЛС или необходимо заставить стволовые клетки производить олигодендроциты, одну из разновидностей глиальных клеток. Они необходимы для коммуникации нейронов друг с другом. поскольку изолируют длинные аксоны, проходящие от одного нейрона к другому. предотвращая рассеяние проходящего по аксону электрического сигнала. Известно, что стволовые клетки в спинном мозге обладают способностью время от времени производить олигодендроциты. Исследователи применили факторы роста для стимулирования данного процесса у животных с травмой спинного мозга и получили положительные результаты.

Зарядка для мозга

Одна из важных особенностей нейрогенеза в гиппокампе состоит в том, что персональный индивидуума может влиять на скорость деления клеток, количество выживших молодых нейронов и их способность встраиваться в нервную сеть. Например. когда взрослых мышей переселяют из обычных и тесных клеток в более удобные и просторные. у них происходит значительное усиление нейрогенеза. Исследователи обнаружили, что тренировки мышей в колесе для бега достаточно для того, чтобы удвоить количество делящихся клеток в гиппокампе, что ведет к резкому увеличению числа новых нейронов. Интересно, что регулярная физическая нагрузка может снять депрессию у людей. Возможно. это происходит благодаря активации нейрогенеза.

Если ученые научатся управлять нейрогенезом, то наши представления о заболеваниях и травмах мозга кардинально изменятся. Для лечения можно будет использовать вещества, избирательно стимулирующие определенные этапы нейрогенеза. Фармакологическое воздействие будет сочетаться с физиотерапией, усиливающей нейрогенез и стимулирующей определенные области мозга к встраиванию в них новых клеток. Учет взаимосвязей между нейрогенезом и умственной и физической нагрузками позволит снизить риск возникновения неврологических заболеваний и усилить природные репаративные процессы в мозге.

Путем стимуляции роста нейронов в мозге здоровые люди получат возможность улучшить состояние своего организма. Однако вряд ли им понравятся инъекции факторов роста, с трудом проникающих сквозь гематоэнцефалический барьер после введения в кровоток. Поэтому специалисты ищут препараты. которые можно было бы выпускать в виде таблеток. Подобное лекарство позволит стимулировать работу генов, кодирующих факторы роста, непосредственно в мозге человека.

Улучшить деятельность мозга возможно также путем генной терапии и трансплантации клеток: искусственно выращенные клетки, производящие конкретные факторы роста. можно имплантировать в определенные области мозга человека. Также предлагается вводить в организм человека гены, кодирующие производство различных факторов роста, и вирусы. способные доставить эти гены до нужных клеток мозга.

Пока не ясно. какой из методов окажется наиболее перспективным. Исследования, проведенные на животных, показывают. что применение факторов роста может нарушить нормальное функционирование мозга. Процессы роста могут вызвать образование опухолей, а трансплантированные клетки - выйти из под контроля и спровоцировать развитие рака. Такой риск может быть оправдан только при тяжелых формах болезни Гентингтона. Альцгеймера или Паркинсона.

Оптимальный способ стимулирования деятельности мозга - интенсивная интеллектуальная деятельность в сочетании со здоровым образом жизни: физическая нагрузка. хорошее питание и полноценный отдых. Экспериментально подтверждается и то. что на связи в мозге влияет окружающая среда. Возможно. когда-нибудь в жилых домах и офисах люди будут создавать и поддерживать специально обогащенную среду для улучшения функционирования мозга.

Если удастся понять механизмы самовосстановления нервной системы, то в скором будущем исследователи овладеют методами. позволяющими использовать собственные ресурсы мозга для его восстановления и совершенствования.

Фред Гейдж

(В мире пауки, № 12, 2003)

Человеческий мозг – это центральная часть нервной системы. Здесь осуществляется управление всеми процессами, происходящими в организме, на основе информации, поступающей от внешнего мира.

Нейроны головного мозга – это структурные функциональные единицы нервной ткани, обеспечивающие способность живых организмов приспосабливаться к изменениям внешней среды. Человеческий мозг состоит из нейронов.

Функции нейронов головного мозга:

передача информации об изменениях внешней среды;
запоминание информации на длительный срок;
создание образа внешнего мира на основе полученных сведений;
организация оптимального поведения человека.

Все эти задачи подчинены одной цели – обеспечению живому организму успеха в борьбе за существование.

В этой статье будут рассмотрены следующие особенности нейронов:

строение;
взаимосвязь между собой;
виды;
развитие в разные периоды жизни человека.

В левом полушарии мозга содержится на 200 000 000 нейронов больше, чем в правом.

Строение нервной клетки

Нейроны в мозге имеют неправильную форму, они могут быть похожи на листик или цветок, обладать различными бороздами и извилинами. Цветовая палитра также разнообразна. Ученые полагают, что существует взаимосвязь между цветом и формой клетки и ее назначением.

Например, рецептивные поля клеток проекционной области зрительной коры имеют вытянутую форму, это помогает им избирательно реагировать на отдельные фрагменты линий с различной ориентацией в пространстве.

Каждая клетка имеет тело и отростки. В мозговой ткани принято выделять серое и белое вещество. Тела нейронов вместе с глиальными клетками, обеспечивающими защиту, изоляцию и сохранение структуры нервной ткани, составляют серое вещество. Отростки, организованные в пучки в соответствии с функциональным назначением, – это белое вещество.

Соотношение нейронов и глии у человека равно 1:10.

Виды отростков:

аксоны – имеют удлиненный вид, на конце ветвятся на терминали – нервные окончания, которые необходимы для передачи импульса к другим клеткам;
дендриты – более короткие, чем аксоны, также имеют разветвленную структуру; через них нейрон получает информацию.

Благодаря такому строению нейроны в головном мозге «общаются» между собой и объединяются в нейронные сети, которые и образуют мозговую ткань. И дендриты, и аксоны постоянно растут. Эта пластичность нервной системы лежит в основе развития интеллекта.

Нерв – это скопление многочисленных аксонов, принадлежащих разным нервным клеткам.

Синаптические связи

В основе формирования нейронных сетей лежит электрическое возбуждение, которое состоит из двух процессов:

запуск электрического возбуждения от энергии внешних воздействий – происходит за счет особой чувствительности мембран, расположенных на дендритах;
запуск клеточной активности на основании полученного сигнала и воздействие на другие структурные единицы нервной системы.

Быстродействие нейронов исчисляется несколькими миллисекундами.

Нейроны связаны между собой посредством специальных структур – синапсов. Они состоят из пресинаптической и постсинаптической мембран, между которыми находится синаптическая щель, заполненная жидкостью.

По характеру действия синапсы могут быть возбуждающими и тормозными. Передача сигналов может быть химической и электрической.

В первом случае на пресинаптической мембране синтезируются нейромедиаторы, которые поступают на рецепторы постсинаптической мембраны другой клетки из специальных пузырьков – везикул. После их воздействия в соседний нейрон могут массированно поступать ионы определенного вида. Это происходит через калийные и натриевые каналы. В обычном состоянии они закрыты, внутри клетки находятся отрицательно заряженные ионы, а снаружи – положительно. Следовательно, на оболочке образуется разница напряжений. Это потенциал покоя. После попадания положительно заряженных ионов внутрь возникает потенциал действия – нервный импульс.

Баланс клетки восстанавливается с помощью специализированных белков – калиево-натриевых насосов.

Свойства химических синапсов:

возбуждение осуществляется только в одном направлении;
наличие задержки от 0,5 до 2 мс при передаче сигнала, связанной с длительностью процессов выделения медиатора, его передачи, взаимодействия с рецептором и образования потенциала действия;
может возникать утомление, вызванное истощением запаса медиатора или появлением стойкой деполяризации мембраны;
высокая чувствительность к ядам, лекарственным препаратам и другим биологически активным веществам.

В настоящее время известно более 100 нейромедиаторов. Примеры этих веществ – дофамин, норадреналин, ацетилхолин.

Для электрической передачи характерна узкая синаптическая щель и пониженное сопротивление между мембранами. В таком случае потенциал, созданный на пресинаптической мембране, вызывает распространение возбуждения на постсинаптической мембране.

Свойства электрических синапсов:

скорость передачи информации выше, чем в химических синапсах;
возможна как односторонняя, так и двусторонняя передача сигнала (в обратную сторону).

Также существуют смешанные синапсы, в них возбуждение может передаваться как с помощью нейромедиаторов, так и с помощью электрических импульсов.

Память включает в себя хранение и воспроизведение полученной информации. В результате обучения остаются так называемые следы памяти, а их наборы образуют энграммы – «записи». Нейронный механизм заключается в следующем: по цепи много раз проходят определенные импульсы, формируются структурные и биохимические изменения в синапсах. Этот процесс называется консолидацией. Многократное использование одних и тех же контактов создает специфические белки – это и есть следы памяти.

Особенности развития мозговой ткани

Структуры мозга продолжают формироваться до 3 лет. Масса мозга удваивается к концу первого года жизни ребенка.

Зрелость нервной ткани определяется степенью развития двух процессов:

миелинизация – образование изолирующих оболочек;
синаптогенез – формирование синаптических связей.

Миелинизация начинается на 4 месяце внутриутробной жизни с эволюционно более «старых» структур мозга, отвечающих за сенсорные и моторные функции. В системах, контролирующих скелетную мускулатуру, — незадолго до появления на свет младенца, и активно продолжается в течение первого года жизни. А в областях, связанных с высшими психическими функциями, такими как обучение, речь, мышление, миелинизация начинается лишь после рождения.

Именно поэтому в этот период особенно опасны инфекции и вирусы, оказывающие вредное воздействие на мозг. Это можно сравнить с автомобильной аварией: столкновение на маленькой скорости принесет меньший урон, чем на большой. Так и здесь – вмешательство в активный процесс созревания может нанести огромный вред и привести к печальным последствиям – ДЦП, олигофрении или задержке психического развития.

Стабилизация психофизиологических характеристик индивида происходит в 20 – 25 лет.

Процесс развития отдельной нервной клетки начинается с образования, имеющего специфическую электрическую активность. Его отростки, вытягиваясь, проникают в окружающие ткани и устанавливают синаптические контакты. Таким образом происходит иннервация (управление) всеми органами и системами организма. Данный процесс контролируется более чем половиной генов человека.

Клетки объединяются в особые связанные структуры – нейросети, которые выполняют конкретные функции.

Одно из научных предположений гласит, что иерархия структуры нейронов в головном мозге напоминает устройство Вселенной.

Развитие нейронов, их специализация, продолжается в течение всей жизни человека. У взрослого и младенца число нейронов приблизительно совпадает, но длина отростков и их количество отличается во много раз. Это связано с обучением и формированием новых связей.

Продолжительность существования нервных клеток и их хозяина чаще всего совпадает.

Виды нервных клеток

Каждый элемент в нейронной системе мозга выполняет определенную функцию. Рассмотрим, за что отвечают определенные виды нейронов.

Рецепторы

Большая часть рецепторных нейронов располагается в , их функция – передавать сигнал от рецепторов органов чувств в центральную нервную систему.

Командные нейроны

Здесь сходятся пути от клеток-детекторов, кратковременной и долговременной памяти и осуществляется принятие решения в ответ на входящий сигнал. Далее поступает команда в премоторные зоны, и формируется реакция.

Эффекторы

Они транслируют сигнал к органам и тканям. Эти нейроны имеют длинные аксоны. Мотонейроны – это эффекторные клетки, аксоны которых образуют нервные волокна, ведущие к мышцам. Эффекторные нейроны, регулирующие деятельность вегетативной нервной системы (к ней относятся обмен веществ, управление внутренними органами, дыхание, сердцебиение – все, что происходит без сознательного контроля), находятся за пределами головного мозга.

Промежуточные

Еще их называют контактными или вставочными – эти клетки являются связующим звеном между рецепторами и эффекторами.

Зеркальные нейроны

Данные нейроны обнаружены в различных участках центральной нервной системы. Считается, что эволюционно они появились для того, чтобы детеныши лучше и быстрее устраивались в окружающем мире.

Клетки были обнаружены в результате опыта с обезьянами. Животное доставало еду из кормушки специальными инструментами. Когда ученый делал то же самое, было выявлено, что у подопытной особи активируются определенные участки коры, как будто бы это делала она сама.

На работе зеркальных нейронов базируются эмпатия, социальные навыки, обучение, повторение, имитация. Способность прогнозировать тоже относится к этим клеткам.

Ученые установили: отчетливо представлять и делать – почти одно и то же. Такой метод психотерапии как визуализация построен на этом постулате.

Зеркальный нейроны – основа передачи культурного пласта от поколения к поколению и его наращивания. Например, обучаясь живописи, сначала мы повторяем уже существующие способы, то есть имитируем. А потом, на основе этого опыта, создаются оригинальные работы.

Нейроны новизны и тождества

Нейроны новизны впервые были обнаружены при исследовании лягушек, впоследствии были найдены и у человека. Эти клетки перестают отвечать на повторяющийся стимул. Изменение же сигнала, наоборот, провоцирует их активацию.

Клетки тождества определяют повторяющийся сигнал, что позволяет выдать ранее использовавшуюся реакцию, иногда даже опережая стимул – экстраполярный ответ.

Их совместное действие подчеркивает новизну, ослабляет влияние привычных стимулов и оптимизирует время формирования ответного поведения.

Заболевания, связанные с дефектами нервной ткани

В основе многих расстройств здоровья человека могут лежать различные нарушения нейронных связей головного мозга.

Аутизм

Ученые полагают, что аутизм связан с неразвитостью или дисфункцией зеркальных нейронов. Малыш, смотря на взрослого, не может понять поведение и эмоции другого человека и спрогнозировать его действия. Зарождается страх. Защитная реакция – замыкание в себе.

Болезнь Паркинсона

Причина нарушения двигательных функции при данном недуге – повреждение и гибель нейронов, продуцирующих дофамин.

Болезнь Альцгеймера

Одной из возможных причин является снижение производства нейромедиатора ацетилхолина. Второй вариант – накопление в нервной ткани амилоидных бляшек – патологического белкового налета.

Шизофрения

Одна из теорий гласит, что между клетками мозга шизофреника имеется нарушение контактов. Исследования показали, что у таких людей неправильно работают гены, отвечающие за выделение нейромедиаторов в синапсах. Еще одна версия – излишняя выработка дофамина. Третья теория происхождения заболевания – снижение скорости прохождения нервных импульсов вследствие повреждения миелиновых оболочек.

Нейродегеративные заболевания (связанные с гибелью нейронов) дают о себе знать тогда, когда большая часть клеток погибла, поэтому лечение начинается на поздних стадиях. Человек выглядит здоровым, признаков болезни нет, а опасный процесс уже запущен. Это происходит от того, что человеческий мозг очень пластичен и имеет мощные компенсаторные механизмы. Пример: когда умирают нейроны-производители дофамина при , оставшиеся клетки продуцируют большее количество вещества. Также увеличивается чувствительность к нейромедиатору клеток, принимающих сигнал. Какое-то время эти процессы не дают проявляться симптомам болезни.

При недугах, вызванных аномалиями хромосом (синдром Дауна, синдром Вильямса), обнаруживаются патологические виды нервных клеток.

Нейроны головного мозга. История открытия нейрона. Строение нейрона. Рождение нейрона, миграция, его функции и механизм действия. Отчего гибнут нейроны.

Нейроны головного мозга – термин на слуху у каждого кому близка тема ДЦП, но далеко не каждый знает, что собой представляет нейрон, как устроен и как работает.

Нейрон, или неврон в переводе с греческого – волокно, нерв.

Нейроны - это узкоспециализированные клетки из которых состоит нервная система. Задача нейронов – обмен информацией между телом и мозгом.

Нейроны - электрически возбудимые клетки, которые обрабатывают, хранят и передают информацию с помощью электрических и химических сигналов.

Нейроны головного мозга – история открытия

До недавнего времени большинство нейробиологов считали, что мы рождаемся с определенным набором нейронов и это окончательная цифра. В дальнейшем нейроны могут только гибнуть, но не могут восстанавливаться. Видимо отсюда и произошло высказывание, что «нервные клетки не восстанавливаются».

Используя набор нейронов, данных при рождении, ребенок по мере взросления выстраивает их в цепочки, соответствующие определенным навыкам и опыту. Таким образом эти цепочки являются информационными магистралями между мозгом и различными участками тела. Ученые полагали, что после того как нейроны головного мозга создали цепь, добавление в неё новых нейронов невозможно т.к. это нарушит информационный поток и отключит коммуникативную систему мозга.

В 1962 году представление о нейронах претерпело значительное изменение. Нейробиологу Джозефу Альтману удалось доказать факт рождения новых нейронов в мозге взрослой крысы. А в последующие годы были приведены доказательства миграции новых нейронов от места своего рождения в другие области мозга.

В 1983 году процесс рождения новых нейронов удалось зафиксировать и в мозге взрослой обезьяны.

Это открытие было настолько удивительным и невероятным, а мнение о нейронах мозга настолько устоявшимся, что что многие ученые отказывались верить, в возможность подобных процессов в мозге человека.

Однако последние десятилетия доказали рождение нейронов и в мозге взрослого человека.

Для некоторых нейробиологов и по сей день нейрозенез во взрослом мозге является недоказанной теорией. Но большинство считают, что открытие нейрогенеза открывает невероятные возможности в области неврологии человека.

Строение нейрона

Основными составляющими нейрона являются:

тело клетки с ядром
расширения клетки – аксон и дентрит
терминаль (концевая ветвь аксона)
глии (глиальные клетки)

Центральная нервная система (включая головной и спинной мозг) состоит из двух основных типов клеток – нейроны и глии. Глии количественно превосходят нейроны, но нейрон остается главной клеткой нервной системы.

Нейроны используют электрические импульсы и химические сигналы для передачи информации между различными областями мозга, а также между мозгом и остальной частью нервной системы.

Все, что мы думаем, чувствуем и делаем, было бы невозможно без работы нейронов и их опорных клеток, глиальных клеток.

Нейроны имеют три основные части: тело клетки и два расширения, называемые аксоном и дендритом. Внутри тела клетки находится ядро, которое контролирует активность клетки и содержит генетический материал клетки.

Аксон выглядит как длинный хвост, его задача передавать сообщения. Дендриты выглядят как ветви дерева и выполняют функции получения сообщений. Нейроны общаются друг с другом через крошечное пространство, называемое синапсом, между аксонами и дендритами соседних нейронов.

Существует три класса нейронов:

Сенсорные нейроны- несут информацию из органов чувств (таких как глаза, уши, нос) в мозг.
Моторные (двигательные) нейроны- контролируют добровольную мышечную активность, такую как речь, а также передают сообщения от нервных клеток в мышцы.
Все остальные нейроны называются — интернейронами.

Нейроны являются наиболее разнообразными клетками в организме. Внутри этих трех классов нейронов есть сотни разных типов, каждый из которых обладает определенными способностями к передаче данных.

Общаясь друг с другом нейроны создают уникальные связи, это делает каждого из нас не похожим на другого в том, как мы думаем, чувствуем и действуем.

Зеркальные нейроны

Очень интересны функции зеркальных нейронов. Зеркальные нейроны – это такая разновидность нейронов головного мозга, которые возбуждаются не только при самостоятельном выполнении действия, но и при наблюдении за тем, как это действие выполняют другие.

Таким образом можно сказать, что зеркальные нейроны отвечают за подражание или имитацию.

Изучение принципов работы зеркальных нейронов очень перспективно в решении проблем реабилитации церебрального паралича.

Рождение нейронов

Рождение новых нейронов по-прежнему является вопросом, вокруг которого не умолкают споры. Хотя есть неоспоримые данные, подтверждающие что нейрогенез (рождение нейронов) процесс, не прекращающийся на протяжении всей жизни индивида.

Нейроны рождаются в особых клетках, называемых – . Наука о стволовых клетках является довольно молодой и вопросов в ней пока больше, чем ответов. Но мы знаем, что метод лечения ДЦП при помощи стволовых клеток уже имеет место быть и достаточно успешно используется.

Миграция нейронов

Очень интересный вопрос – ! Рождение нейрона по запросу нервной системы это только половина дела, ведь ему еще нужно добраться туда откуда послан запрос и где его ждут.

Как нейрон понимает куда ему идти и что помогает ему туда добраться? В настоящее время ученые увидели два процесса доставки нейронов от места рождения в другие отделы мозга.

Передвижение по специальным клеткам – радиальным глиям. Эти клетки простирают свои волокна от внутренних слоев мозга к внешним. И нейроны скользят по ним, пока не достигнут места назначения.
Химические сигналы. На поверхности нейронов были обнаружены специальные молекулы – адгезии, которые связываются с подобными молекулами на соседних глиальных клетках или аксонах нерва. И так передавая сигнал друг другу ведут нейрон к его окончательному местоположению.

Не все нейроны успешно преодолевают этот путь. Есть мнение, что две трети нейронов гибнет в пути. А часть из тех, что выжили сбиваются с пути и в последствии внедряются в цепочки на не свои места.

Некоторые ученые подозревают, что такие ошибки приводят к шизофрении, дислексии, . Доказательств нет, только предположение.

Гибель нейронов

В норме нейроны – клетки долгожители в организме человека. Но иногда они начинают массово гибнуть в тех или иных структурах мозга, приводя к различным заболеваниям нервной системы. Иногда причины их гибели удается установить, иногда нет, вопрос остается открытым.

Так, например, известно, что при болезни Паркинсона гибнут нейроны, которые продуцируют дофамин, в области мозга, которая контролирует движения тела. Это приводит к трудностям при инициировании движения. Что является спусковым механизмом этого процесса — нет ответа.

При болезни Альцгеймера враждебные белки накапливаются в нейронах и вокруг нейронов в неокортексе и гиппокампе (части мозга), которые контролируют память. Когда эти нейроны умирают, люди теряют способность запоминать и способность выполнять повседневные задачи.

Гипоксия мозга – приводит к кислородному голоданию нейронов и в дальнейшем, если процесс не остановить вовремя, к их гибели.

Физические травмы мозга – приводят к разрыву связей между нейронами. Таким образом нейроны живы, но у них нет возможности взаимодействовать друг с другом.

Искусственный нейрон

Дальнейшее изучение вопросов жизни и гибели нейронов, дает надежду на разработку новых методов лечения нервной системы.

Современные исследования показывают, что нервные клетки в состоянии восстанавливаться. Стволовые клетки могут генерировать все типы нейронов. Возможно стволовыми клетками можно манипулировать и стимулировать в них рождение новых нейронов необходимого типа.

Таким образом процесс восстановления, обновления мозга, замены погибших нейронов нейронами нового поколения – звучит не так уж фантастически.

Возможно термин – искусственные нейроны головного мозга, это наше не такое уж далекое будущее.

Нервная ткань — основной структурный элемент нервной системы. В состав нервной ткани входят высокоспециализированные нервные клетки — нейроны , и клетки нейроглии , выполняющие опорную, секреторную и защитную функции.

Нейрон — это основная структурно-функциональная единица нервной ткани. Эти клетки способны принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, устанавливать контакты с другими клетками. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать биоэлектрические разряды (импульсы) и передавать информацию по отросткам с одной клетки на другую с помощью специализированных окончаний — .

Выполнению функций нейрона способствует синтез в его аксоплазме веществ-передатчиков — нейромедиаторов: ацетилхолина, катехоламинов и др.

Число нейронов мозга приближается к 10 11 . На одном нейроне может быть до 10 000 синапсов. Если эти элементы считать ячейками хранения информации, то можно прийти к выводу, что нервная система может хранить 10 19 ед. информации, т.е. способна вместить практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обоснованным является представление, что человеческий мозг в течение жизни запоминает все происходящее в организме и при его общении со средой. Однако мозг не может извлекать из всю информацию, которая в нем хранится.

Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, регулирующие единую функцию, образуют так называемые группы, ансамбли, колонки, ядра.

Нейроны различаются по строению и функции.

По строению (в зависимости от количества отходящих от тела клетки отростков) различают униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с множеством отростков) нейроны.

По функциональным свойствам выделяют афферентные (или центростремительные ) нейроны, несущие возбуждение от рецепторов в , эфферентные , двигательные , мотонейроны (или центробежные), передающие возбуждение из ЦНС к иннервируемому органу, и вставочные , контактные или промежуточные нейроны, соединяющие между собой афферентные и эфферентные нейроны.

Афферентные нейроны относятся к униполярным, их тела лежат в спинномозговых ганглиях. Отходящий от тела клетки отросток Т-образно делится на две ветви, одна из которых идет в ЦНС и выполняет функцию аксона, а другая подходит к рецепторам и представляет собой длинный дендрит.

Большинство эфферентных и вставочных нейронов относятся к мультиполярным (рис. 1). Мультиполярные вставочные нейроны в большом количестве располагаются в задних рогах спинного мозга, а также находятся и во всех других отделах ЦНС. Они могут быть и биполярными, например нейроны сетчатки, имеющие короткий ветвящийся дендрит и длинный аксон. Мотонейроны располагаются в основном в передних рогах спинного мозга.

Рис. 1. Строение нервной клетки:

1 — микротрубочки; 2 — длинный отросток нервной клетки (аксон); 3 — эндоплазматический ретикулум; 4 — ядро; 5 — нейроплазма; 6 — дендриты; 7 — митохондрии; 8 — ядрышко; 9 — миелиновая оболочка; 10 — перехват Ранвье; 11 — окончание аксона

Нейроглия

Нейроглия , или глия , — совокупность клеточных элементов нервной ткани, образованная специализированными клетками различной формы.

Она обнаружена Р. Вирховым и названа им нейроглией, что обозначает «нервный клей». Клетки нейроглии заполняют пространство между нейронами, составляя 40% от объема мозга. Глиальные клетки по размеру в 3-4 раза меньше нервных клеток; число их в ЦНС млекопитающих достигает 140 млрд. С возрастом у человека в мозге число нейронов уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.

Установлено, что нейроглия имеет отношение к обмену веществ в нервной ткани. Некоторые клетки нейроглии выделяют вещества, влияющие на состояние возбудимости нейронов. Отмечено, что при различных психических состояниях изменяется секреция этих клеток. С функциональным состоянием нейроглии связывают длительные следовые процессы в ЦНС.

Виды глиальных клеток

По характеру строения глиальных клеток и их расположению в ЦНС выделяют:

астроциты (астроглия);
олигодендроциты (олигодендроглия);
микроглиальные клетки (микроглия);
шванновские клетки.

Глиальные клетки выполняют опорную и защитную функции для нейронов. Они входят в структуру . Астроциты являются самыми многочисленными глиальными клетками, заполняющими пространства между нейронами и покрывающими . Они предотвращают распространение в ЦНС нейромедиаторов, диффундирующих из синаптической щели. В астроцитов имеются рецепторы к нейромедиаторам, активация которых может вызывать колебания мембранной разности потенциалов и изменения метаболизма астроцитов.

Астроциты плотно окружают капилляры кровеносных сосудов мозга, располагаясь между ними и нейронами. На этом основании предполагают, что астроциты играют важную роль в метаболизме нейронов, регулируя проницаемость капилляров для определенных веществ .

Одной из важных функций астроцитов является их способность поглотать избыток ионов К+, которые могут накапливаться в межклеточном пространстве при высокой нейронной активности. В областях плотного прилегания астроцитов формируются каналы щелевых контактов, через которые астроциты могут обмениваться различными ионами небольшого размера и, в частности, ионами К+ Это увеличивает возможности поглощения ими ионов К+ Неконтролируемое накопление ионов К+ в межнейронном пространстве приводило бы к повышению возбудимости нейронов. Тем самым астроциты, поглощая избыток ионов К+ из интерстициальной жидкости, предотвращают повышение возбудимости нейронов и формирование очагов повышенной нейронной активности. Появление таких очагов в мозге человека может сопровождаться тем, что их нейроны генерируют серии нервных импульсов, которые называют судорожными разрядами.

Астроциты принимают участие в удалении и разрушении нейромедиаторов, поступающих во внесинаптические пространства. Тем самым они предотвращают накопление в межнейрональных пространствах нейромедиаторов, которое могло бы привести к нарушению функций мозга.

Нейроны и астроциты разделены межклеточными щелями 15-20 мкм, называемыми интерстициальным пространством. Интерстициальные пространства занимают до 12-14% объема мозга. Важным свойством астроцитов является их способность поглощать из внеклеточной жидкости этих пространств СО2, и тем самым поддерживать стабильной рН мозга .

Астроциты участвуют в формировании поверхностей раздела между нервной тканью и сосудами мозга, нервной тканью и оболочками мозга в процессе роста и развития нервной ткани.

Олигодендроциты характеризуются наличием небольшого числа коротких отростков. Одной из их основных функций является формирование миелиновой оболочки нервных волокон в пределах ЦНС . Эти клетки располагаются также в непосредственной близости от тел нейронов, но функциональное значение этого факта неизвестно.

Клетки микроглии составляют 5-20% от общего количества глиальных клеток и рассеяны по всей ЦНС. Установлено, что антигены их поверхности идентичны антигенам моноцитов крови. Это свидетельствует об их происхождении из мезодермы, проникновении в нервную ткань во время эмбрионального развития и последующей трансформации в морфологически распознаваемые клетки микроглии. В связи с этим принято считать, что важнейшей функцией микроглии является защита мозга. Показано, что при повреждении нервной ткани в ней возрастает число фагоцитирующих клеток за счет макрофагов крови и активации фагоцитарных свойств микроглии. Они удаляют погибшие нейроны, глиальные клетки и их структрурные элементы, фагоцитируют инородные частицы.

Шванновские клетки формируют миелиновую оболочку периферических нервных волокон за пределами ЦНС. Мембрана этой клетки многократно обертывается вокруг , и толщина образующейся миелиновой оболочки может превысить диаметр нервного волокна. Длина миелинизированных участков нервного волокна составляет 1-3 мм. В промежутках между ними (перехваты Ранвье) нервное волокно остается покрытым только поверхностной мембраной, обладающей возбудимостью.

Одним из важнейших свойств миелина является его высокое сопротивление электрическому току. Оно обусловлено высоким содержанием в миелине сфингомиелина и других фосфолипидов, придающих ему токоизолирующие свойства. На участках нервного волокна, покрытых миелином, процесс генерации нервных импульсов невозможен. Нервные импульсы генерируются только на мембране перехватов Ранвье, что обеспечивает более высокую скорость проведения нервных импульсов но миелинизированным нервным волокнам в сравнении с немиелинизированными.

Известно, что структура миелина может легко нарушаться при инфекционных, ишемических, травматических, токсических повреждениях нервной системы. При этом развивается процесс демиелинизации нервных волокон. Особенно часто демиелинизация развивается при заболевании рассеянным склерозом. В результате демиелинизации скорость проведения нервных импульсов по нервным волокнам уменьшается, скорость доставки в мозг информации от рецепторов и от нейронов к исполнительным органам падает. Это может вести к нарушениям сенсорной чувствительности, нарушениям движений, регуляции работы внутренних органов и другим тяжелым последствиям.

Структура и функции нейронов

Нейрон (нервная клетка) является структурной и функциональной единицей .

Анатомическая структура и свойства нейрона обеспечивают выполнение его основных функций : осуществление метаболизма, получение энергии, восприятие различных сигналов и их обработка, формирование или участие в ответных реакциях, генерация и проведение нервных импульсов, объединение нейронов в нейронные цепи, обеспечивающие как простейшие рефлекторные реакции, так и высшие интегративные функции мозга.

Нейроны состоят из тела нервной клетки и отростков — аксона и дендритов.

Рис. 2. Строение нейрона

Тело нервной клетки

Тело (перикарион, сома) нейрона и его отростки на всем протяжении покрыты нейрональной мембраной. Мембрана тела клетки отличается от мембраны аксона и дендритов содержанием различных , рецепторов, наличием на ней .

В теле нейрона расположена нейроплазма и отграниченные от нее мембранами ядро, шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии. В хромосомах ядра нейронов содержится набор генов, кодирующих синтез белков, необходимых для формирования структуры и осуществления функций тела нейрона, его отростков и синапсов. Это белки, выполняющие функции ферментов, переносчиков, ионных каналов, рецепторов и др. Некоторые белки выполняют функции, находясь в нейроплазме, другие — встраиваясь в мембраны органелл, сомы и отростков нейрона. Часть из них, например ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов, путем аксонального транспорта доставляются в аксонную терминаль. В теле клетки синтезируются пептиды, необходимые для жизнедеятельности аксонов и дендритов (например, ростовые факторы). Поэтому при повреждении тела нейрона его отростки дегенерируют, разрушаются. Если же тело нейрона сохранено, а поврежден отросток, то происходит его медленное восстановление (регенерация) и восстановление иннервации денервированных мышц или органов.

Местом синтеза белков в телах нейронов является шероховатый эндоплазматический ретикулум (тигроидные гранулы или тела Ниссля) или свободные рибосомы. Содержание их в нейронах выше, чем в глиальных или других клетках организма. В гладком эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи белки приобретают свойственную им пространственную конформацию, сортируются и направляются в транспортные потоки к структурам тела клетки, дендритов или аксона.

В многочисленных митохондриях нейронов в результате процессов окислительного фосфорилирования образуется АТФ, энергия которой используется для поддержания жизнедеятельности нейрона, работы ионных насосов и поддержания асимметрии ионных концентраций но обе стороны мембраны. Следовательно, нейрон находится в постоянной готовности не только к восприятию различных сигналов, но и к ответной реакции на них — генерации нервных импульсов и их использованию для управления функциями других клеток.

В механизмах восприятия нейронами различных сигналов принимают участие молекулярные рецепторы мембраны тела клетки, сенсорные рецепторы, образованные дендритами, чувствительные клетки эпителиального происхождения. Сигналы от других нервных клеток могут поступать к нейрону через многочисленные синапсы, образованные на дендритах или на геле нейрона.

Дендриты нервной клетки

Дендриты нейрона формируют дендритное дерево, характер ветвления и размер которого зависят от числа синаптических контактов с другими нейронами (рис. 3). На дендритах нейрона имеются тысячи синапсов, образованных аксонами или дендритами других нейронов.

Рис. 3. Синаптические контакты интернейрона. Стрелками слева показано поступление афферентных сигналов к дендритам и телу интернейрона, справа — направление распространения эфферентных сигналов интернейрона к другим нейронам

Синапсы могут быть гетерогенными как по функции (тормозные, возбуждающие), так и по типу используемого нейромедиатора. Мембрана дендритов, участвующая в образовании синапсов, является их постсинаптической мембраной, в которой содержатся рецепторы (лигандзависимые ионные каналы) к нейромедиатору, используемому в данном синапсе.

Возбуждающие (глутаматергические) синапсы располагаются преимущественно на поверхности дендритов, где имеются возвышения, или выросты (1-2 мкм), получившие название шипиков. В мембране шипиков имеются каналы, проницаемость которых зависит от трансмембранной разности потенциалов. В цитоплазме дендритов в области шипиков обнаружены вторичные посредники внутриклеточной передачи сигналов, а также рибосомы, на которых синтезируется белок в ответ на поступление синаптических сигналов. Точная роль шипиков остается неизвестной, но очевидно, что они увеличивают площадь поверхности дендритного дерева для образования синапсов. Шипики являются также структурами нейрона для получения входных сигналов и их обработки. Дендриты и шипики обеспечивают передачу информации от периферии к телу нейрона. Мембрана дендритов в покос поляризована благодаря асимметричному распределению минеральных ионов, работе ионных насосов и наличию в ней ионных каналов. Эти свойства лежат в основе передачи по мембране информации в виде локальных круговых токов (электротонически), которые возникают между постсинаптическими мембранами и граничащими с ними участками мембраны дендрита.

Локальные токи при их распространении по мембране дендрита затухают, но оказываются достаточными по величине для передачи на мембрану тела нейрона сигналов, поступивших через синаптические входы к дендритам. В мембране дендритов пока не выявлено потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов. Она не обладает возбудимостью и способностью генерировать потенциалы действия. Однако известно, что по ней может распространяться потенциал действия, возникающий на мембране аксонного холмика. Механизм этого явления неизвестен.

Предполагается, что дендриты и шипики являются частью нейронных структур, участвующих в механизмах памяти. Количество шипиков особенно велико в дендритах нейронов коры мозжечка, базальных ганглиев, коры мозга. Площадь дендритного дерева и число синапсов уменьшаются в некоторых полях коры мозга пожилых людей.

Аксон нейрона

Аксон - отросток нервной клетки, не встречающийся в других клетках. В отличие от дендритов, число которых у нейрона различно, аксон у всех нейронов один. Его длина может достигать до 1,5 м. В месте выхода аксона из тела нейрона имеется утолщение — аксонный холмик, покрытый плазматической мембраной, которая вскоре покрывается миелином. Участок аксонного холмика, непокрытый миелином, называют начальным сегментом. Аксоны нейронов вплоть до своих конечных разветвлений покрыты миелиновой оболочкой, прерываемой перехватами Ранвье — микроскопическими безмиелиновыми участками (около 1 мкм).

На всем протяжении аксон (миелинизированного и немиелинизированного волокна) покрыт бислойной фосфолипидной мембраной со встроенными в нее белковыми молекулами, которые выполняют функции транспорта ионов, потенциалзависимых ионных каналов и др. Белки распределены равномерно в мембране немиелинизированного нервного волокна, а в мембране миелинизированного нервного волокна они располагаются преимущественно в области перехватов Ранвье. Поскольку в аксоплазме нет шероховатого ретикулума и рибосом, то очевидно, что эти белки синтезируются в теле нейрона и доставляются в мембрану аксона посредством аксонального транспорта.

Свойства мембраны, покрывающей тело и аксон нейрона , различны. Это различие касается прежде всего проницаемости мембраны для минеральных ионов и обусловлено содержанием различных типов . Если в мембране тела и дендритов нейрона превалирует содержание лигандзависимых ионных каналов (в том числе постсинаптических мембран), то в мембране аксона, особенно в области перехватов Ранвье, имеется высокая плотность потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов.

Наименьшей величиной поляризации (около 30 мВ) обладает мембрана начального сегмента аксона. В более удаленных от тела клетки участках аксона величина трансмембранного потенциала составляет около 70 мВ. Низкая величина поляризации мембраны начального сегмента аксона обусловливает то, что в этой области мембрана нейрона обладает наибольшей возбудимостью. Именно сюда и распространяются по мембране тела нейрона с помощью локальных круговых электрических токов постсинаптические потенциалы, возникшие на мембране дендритов и тела клетки в результате преобразования в синапсах информационных сигналов, поступивших к нейрону. Если эти токи вызовут деполяризацию мембраны аксонного холмика до критического уровня (Е к), то нейрон ответит на поступление к нему сигналов от других нервных клеток генерацией своего потенциала действия (нервного импульса). Возникший нервный импульс далее проводится по аксону к другим нервным, мышечным или железистым клеткам.

На мембране начального сегмента аксона имеются шипики, на которых образуются ГАМК-ергические тормозные синапсы. Поступление сигналов по этим от других нейронов может предотвращать генерацию нервного импульса.

Классификация и виды нейронов

Классификация нейронов проводится как по морфологическим, так и по функциональным признакам.

По количеству отростков различают мультиполярные, биполярные и псевдоуниполярные нейроны.

По характеру связей с другими клетками и выполняемой функции различают сенсорные, вставочные и двигательные нейроны. Сенсорные нейроны называют также афферентными нейронами, а их отростки — центростремительными. Нейроны, выполняющие функцию передачи сигналов между нервными клетками, называют вставочными , или ассоциативными. Нейроны, аксоны которых образуют синапсы на эффекторных клетках (мышечных, железистых), относят к двигательным, или эфферентным , их аксоны называют центробежными.

Афферентные (чувствительные) нейроны воспринимают информацию сенсорными рецепторами, преобразуют ее в нервные импульсы и проводят к головного и спинного мозга. Тела чувствительных нейронов находятся в спинальных и черепно-мозговых . Это псевдоуниполярные нейроны, аксон и дендрит которых отходят от тела нейрона вместе и затем разделяются. Дендрит следует на периферию к органам и тканям в составе чувствительных или смешанных нервов, а аксон в составе задних корешков входит в дорсальные рога спинного мозга или в составе черепных нервов — в головной мозг.

Вставочные , или ассоциативные, нейроны выполняют функции переработки поступающей информации и, в частности, обеспечивают замыкание рефлекторных дуг. Тела этих нейронов располагаются в сером веществе головного и спинного мозга.

Эфферентные нейроны также выполняют функцию переработки поступившей информации и передачи эфферентных нервных импульсов от головного и спинного мозга к клеткам исполнительных (эффекторных) органов.

Интегративная деятельность нейрона

Каждый нейрон получает огромное количество сигналов через многочисленные синапсы, расположенные на его дендритах и теле, а также через молекулярные рецепторы плазматических мембран, цитоплазмы и ядра. В передаче сигналов используется множество различных типов нейромедиаторов, нейромодуляторов и других сигнальных молекул. Очевидно, что для формирования ответной реакции на одновременное поступление множества сигналов, нейрон должен обладать способностью их интегрировать.

Совокупность процессов, обеспечивающих обработку поступающих сигналов и формирование на них ответной реакции нейрона, входит в понятие интегративной деятельности нейрона.

Восприятие и обработка сигналов, поступающих к нейрону, осуществляется при участии дендритов, тела клетки и аксонного холмика нейрона (рис. 4).

Рис. 4. Интеграция сигналов нейроном.

Одним из вариантов их обработки и интеграции (суммирования) является преобразование в синапсах и суммирование постсинаптических потенциалов на мембране тела и отростков нейрона. Воспринятые сигналы преобразуются в синапсах в колебание разности потенциалов постсинаптической мембраны (постсинаптические потенциалы). В зависимости от типа синапса полученный сигнал может быть преобразован в небольшое (0,5-1,0 мВ) деполяризующее изменение разности потенциалов (ВПСП — синапсы на схеме изображены в виде светлых кружков) либо гиперполяризующее (ТПСП — синапсы на схеме изображены в виде черных кружков). К разным точкам нейрона могут поступать одновременно множество сигналов, часть из которых трансформируется в ВПСП, а другие — в ТПСП.

Эти колебания разности потенциалов распространяются с помощью локальных круговых токов по мембране нейрона в направлении аксонного холмика в виде волн деполяризации (на схеме белого цвета) и гиперполяризации (на схеме черного цвета), накладывающихся друг на друга (на схеме участки серого цвета). При этом наложении амплитуды волны одного направления суммируются, а противоположных — уменьшаются (сглаживаются). Такое алгебраическое суммирование разности потенциалов на мембране получило название пространственного суммирования (рис. 4 и 5). Результатом этого суммирования может быть либо деполяризация мембраны аксонного холмика и генерация нервного импульса (случаи 1 и 2 на рис. 4), либо ее гиперполяризация и предотвращение возникновения нервного импульса (случаи 3 и 4 на рис. 4).

Для того чтобы сместить разность потенциалов мембраны аксонного холмика (около 30 мВ) до Е к, ее надо деполяризовать на 10-20 мВ. Это приведет к открытию имеющихся в ней потенциалзависимых натриевых каналов и генерации нервного импульса. Поскольку при поступлении одного ПД и его преобразовании в ВПСП деполяризация мембраны может достигать до 1 мВ, а се распространение к аксонному холмику идет с затуханием, то для генерации нервного импульса требуетсяодновременное поступление к нейрону через возбуждающие синапсы 40-80 нервных импульсов от других нейронов и суммирование такого же количества ВПСП.

Рис. 5. Пространственная и временная суммация ВПСП нейроном; а — BПСП на одиночный стимул; и — ВПСП на множественную стимуляцию от разных афферентов; в — ВПСП на частую стимуляцию через одиночное нервное волокно

Если в это время к нейрону поступит некоторое количество нервных импульсов через тормозные синапсы, то его активация и генерация ответного нервного импульса будет возможной при одновременном увеличении поступления сигналов через возбуждающие синапсы. В условиях, когда сигналы, поступающие через тормозные синапсы вызовут гиперполяризацию мембраны нейрона, равную или превышающую по величине деполяризацию, вызванную сигналами, поступающими через возбуждающие синапсы, деполяризация мембраны аксонного холмика будет невозможна, нейрон не будет генерировать нервные импульсы и станет неактивным.

Нейрон осуществляет также временное суммирование сигналов ВПСП и ТПСП, поступающих к нему почти одновременно (см. рис. 5). Вызываемые ими изменения разности потенциалов в околосинаптических областях также могут алгебраически суммироваться, что и получило название временного суммирования.

Таким образом, каждый генерируемый нейроном нервный импульс, равно как и период молчания нейрона, заключает информацию, поступившую от множества других нервных клеток. Обычно чем выше частота поступающих к нейрону сигналов от других клеток, тем с большей частотой он генерирует ответные нервные импульсы, посылаемые им по аксону к другим нервным или эффекторным клеткам.

В силу того что в мембране тела нейрона и даже его дендритов имеются (хотя и в небольшом числе) натриевые каналы, потенциал действия, возникший на мембране аксонного холмика, может распространяться на тело и некоторую часть дендритов нейрона. Значение этого явления недостаточно ясно, но предполагается, что распространяющийся потенциал действия на мгновение сглаживает все имевшиеся на мембране локальные токи, обнуляет потенциалы и способствует более эффективному восприятию нейроном новой информации.

В преобразовании и интеграции сигналов, поступающих к нейрону, принимают участие молекулярные рецепторы. При этом их стимуляция сигнальными молекулами может вести через инициированные (G-белками, вторыми посредниками) изменения состояния ионных каналов, трансформации воспринятых сигналов в колебание разности потенциалов мембраны нейрона, суммированию и формированию ответной реакции нейрона в виде генерации нервного импульса или его торможению.

Преобразование сигналов метаботропными молекулярными рецепторами нейрона сопровождается его ответом в виде запуска каскада внутриклеточных превращений. Ответной реакцией нейрона в этом случае может быть ускорение общего метаболизма, увеличение образования АТФ, без которых невозможно повышение его функциональной активности. С использованием этих механизмов нейрон интегрирует полученные сигналы для улучшения эффективности своей собственной деятельности.

Внутриклеточные превращения в нейроне, инициированные полученными сигналами, часто ведут к усилению синтеза белковых молекул, выполняющих в нейроне функции рецепторов, ионных каналов, переносчиков. Увеличивая их количество, нейрон приспосабливается к характеру поступающих сигналов, усиливая чувствительность к более значимым из них и ослабляя — к менее значимым.

Получение нейроном ряда сигналов может сопровождаться экспрессией или репрессией некоторых генов, например контролирующих синтез нейромодуляторов пептидной природы. Поскольку они доставляются в аксонные терминали нейрона и используются в них для усиления или ослабления действия его нейромедиаторов на другие нейроны, то нейрон в ответ на полученные им сигналы может в зависимости от получаемой информации оказывать более сильное или более слабое влияние на контролируемые им другие нервные клетки. С учетом того что модулирующее действие нейропептидов способно продолжаться в течение длительного времени, влияние нейрона на другие нервные клетки также может продолжаться долго.

Таким образом, благодаря способности интегрировать различные сигналы нейрон может тонко реагировать на них широким спектром ответных реакций, позволяющих эффективно приспосабливаться к характеру поступающих сигналов и использовать их для регуляции функций других клеток.

Нейронные цепи

Нейроны ЦНС взаимодействуют друг с другом, образуя в месте контакта разнообразные синапсы. Возникающие при этом нейронные пени многократно увеличивают функциональные возможности нервной системы. К наиболее распространенным нейронным цепям относят: локальные, иерархические, конвергентные и дивергентные нейронные цепи с одним входом (рис. 6).

Локальные нейронные цепи образуются двумя или большим числом нейронов. При этом один из нейронов (1) отдаст свою аксонную коллатераль нейрону (2), образуя на его теле аксосоматический синапс, а второй — образует аксоном синапс на теле первого нейрона. Локальные нейронные сети могут выполнять функцию ловушек, в которых нервные импульсы способны длительно циркулировать по кругу, образованному несколькими нейронами.

Возможность длительной циркуляции однажды возникшей волны возбуждения (нервного импульса) за счет передачи но кольцевой структуре, экспериментально показал профессор И.А. Ветохин в опытах на нервном кольце медузы.

Круговая циркуляция нервных импульсов по локальным нейронным цепям выполняет функцию трансформации ритма возбуждений, обеспечивает возможность длительного возбуждения после прекращения поступления к ним сигналов, участвует в механизмах запоминания поступающей информации.

Локальные цепи могут выполнять также тормозную функцию. Примером ее является возвратное торможение, которое реализуется в простейшей локальной нейронной цепи спинного мозга, образуемой а-мотонейроном и клеткой Реншоу.

Рис. 6. Простейшие нейронные цепи ЦНС. Описание в тексте

При этом возбуждение, возникшее в мотонейроне, распространяется по ответвлению аксона, активирует клетку Реншоу, которая тормозит а-мотонейрон.

Конвергентные цепи образуются несколькими нейронами, на один из которых (обычно эфферентный) сходятся или конвергируют аксоны ряда других клеток. Такие цепи широко распространены в ЦНС. Например, на пирамидные нейроны первичной моторной коры конвергируют аксоны многих нейронов чувствительных полей коры. На моторные нейроны вентральных рогов спинного мозга конвергируют аксоны тысяч чувствительных и вставочных нейронов различных уровней ЦНС. Конвергентные цепи играют важную роль в интеграции сигналов эфферентными нейронами и осуществлении координации физиологических процессов.

Дивергентные цепи с одним входом образуются нейроном с ветвящимся аксоном, каждая из ветвей которого образует синапс с другой нервной клеткой. Эти цепи выполняют функции одновременной передачи сигналов от одного нейрона на многие другие нейроны. Это достигается за счет сильного ветвления (образования нескольких тысяч веточек) аксона. Такие нейроны часто встречаются в ядрах ретикулярной формации ствола мозга. Они обеспечивают быстрое повышение возбудимости многочисленных отделов мозга и мобилизацию его функциональных резервов.