Тип урока - комбинированный
Методы: частично-поисковый, про-блемного изложения, репродуктивный, объясни-тельно-иллюстративный.
Цель:
Осознание учащимися значимости всех обсуждаемых вопросов, умение строить свои отношения с природой и обществом на основе уважения к жизни, ко всему живому как уникальной и бесценной части биосферы;
Задачи:
Образовательные : показать множественность факторов, действующих на организмы в природе, относительность понятия «вредные и полезные факторы», многообразие жизни на планете Земля и варианты адаптаций живых существ ко всему спектру условий среды обитания.
Развивающие: развивать коммуникативные навыки, умения самостоятельно добывать знания и стимулировать свою познавательную активность; умения анализировать информацию, выделять главное в изучаемом материале.
Воспитательные:
Формирование экологической культуры на основе признания ценности жизни во всех её проявлениях и необ-ходимости ответственного, бережного отношения к окру-жающей среде.
Формирование понимания ценности здорового и без-опасного образа жизни
Личностные :
воспитание российской гражданской идентичности: патриотизма, любви и уважения к Отечеству, чувства гордости за свою Родину;
Формирование ответственного отношения к учению;
3) Формирование целостного мировоззрения, соответ-ствующего современному уровню развития науки и обще-ственной практики.
Познавательные : умение работать с различными источниками информации, пре-образовывать её из одной формы в другую, сравнивать и анализировать информацию, делать выводы, готовить сообщения и презентации.
Регулятивные: умение организовать самостоятельно выполнение заданий, оценивать правильность выполнения работы, рефлексию своей деятельности.
Коммуникативные: Формирование коммуникативной компетентности в общении и сотрудничестве со сверстниками, старшими и младшими в процессе образовательной, общественно полезной, учебно-исследовательской, творческой и дру-гих видов деятельности.
Планируемые результаты
Предметные: знать - понятия «среда обитания», «экология», «экологические факторы» их влияние на живые организмы, «связи живого и неживого»;. Уметь - определять понятие «биотические факторы»; характеризовать биотические факторы, приводить примеры.
Личностные: высказывать суждения, осуществлять поиск и отбор информации;анализировать связи, сопоставлять, находить ответ на проблемный вопрос
Метапредметные :.
Умение самостоятельно планировать пути достиже-ния целей, в том числе альтернативные, осознанно выби-рать наиболее эффективные способы решения учебных и познавательных задач.
Формирование навыка смыслового чтения.
Форма организации учебной деятельности - индивидуальная, групповая
Методы обучения: наглядно-иллюстративный, объяснительно-иллюстративный, частично-поисковый, самостоятельная работа с дополнительной литературой и учебником, с ЦОР.
Приемы: анализ, синтез, умозаключение, перевод информации с одного вида в другой, обобщение.
Оплодотворение у цветковых растений. Образование плодов и семян
Цели: познакомить с особенностями полового размножения у покрытосемянных растений; дать представление о двойном оплодотворении у цветковых растений и его значении.
Оборудование и материалы: таблицы: «Цветковое растение и его органы», «Генеративные органы растений», «Оплодотворе-ние у цветковых растений»; цветущие комнатные и декоративные растения, гербарии различных растений, разборная модель «Цве-ток вишни», модель тычинки, разборная модель пестика.
Ключевые слова и понятия: оплодотворение, двойное оплодо-творение, половые клетки, гаметы, зигота, спермии, яйцеклетка, центральная клетка, пыльцевые зерна, пыльцевая трубка, заро-дышевый мешок, центральная клетка, пыльцевход (микропиле), семязачатки, диплоидный набор хромосом, гаплоидный набор хромосом, семя, эндосперм, околоплодник.
Ход урока
Актуализация знаний
Ответьте на вопросы.
Что такое опыление?
Каково его значение?
Что такое самоопыление?
Какие существуют приспособления у растений к самоопы-лению?
Что такое перекрестное опыление?
Каково его биологическое значение?
Какие существуют приспособления у растений к перекрест-ному опылению?
Какие растения являются насекомоопыляемыми?
Какие у них существуют приспособления к опылению на-секомыми?
Какие приспособления к опылению конкретными насеко-мыми встречаются в природе?
Каковы особенности ветроопыляемых растений?
Какие растения являются ветроопыляемыми?
Каково значение искусственного опыления?
Изучение нового материала
Рассказ учителя с элементами беседы
На предыдущих уроках мы с вами неоднократно говорили о том, что цветок является генеративным органом растения.
Вспомните, какова основная функция цветка. (Размноже-ние, т. е. образование семян.)
Что должно произойти, чтобы образовались семена? (Для образования семян необходимо, чтобы произошло опыление, а потом и оплодотворение.)
Что такое опыление? (Опыление — это перенос пыльцы с ты-чинок на пестик.)
Какие органы цветка играют наиболее важную роль? (Глав-ными частями цветка являются тычинки и пестик.)
Какова роль тычинок? (Тычинкиявляются мужским генера-тивным органом цветка.)
Какова роль пестика? (Пестик — женский репродуктивный орган цветка.)
Итак, мы знаем, что для образования плодов и семян и, следо-вательно, для выполнения цветком своей генеративной функции необходимо, чтобы пыльца попала с пыльников тычинок на рыль-це пестика, т. е. произошло опыление. У растений есть огром-ное количество приспособлений не только для распространения пыльцы, но и для удержания пыльцевых зерен на рыльце пестика.
Подумайте, какие могут быть приспособления у пыльце-вых зерен для удержания их на рыльце пестика. (Учащиеся высказывают предположения.)
Оболочка пыльцевого зерна может иметь особые выросты, крючочки, способствующие удержанию пыльцы на рыльце пе-стика.
А какие приспособления могут быть у пестиков для удер-жания на них пыльцы? (Учащиеся высказывают предполо-жения.)
Рыльца пестиков часто выделяют особую липкую жидкость, способствующую удержанию на нем пыльцы.
(В процессе рассказа учитель демонстрирует детям таблицы, модели пестика и тычинки, разборную модель цветка и т. д.)
Но вот пыльца попала с пыльников тычинок на рыльце пе-стика. Что же происходит дальше? Пыльцевое зерно, которое со-стоит из двух клеток — вегетативной и генеративной, оказавшись на рыльце пестика, сначала набухает, а потом прорастает сквозь рыльце и столбик пестика, превращаясь в длинную тонкую пыль-цевую трубку.
Как вы думаете, за счет деления какой из клеток происходит рост пыльцевой трубки? (Ответы учащихся.)
Рост пыльцевой трубки осуществляется с помощью вегета-тивной клетки пыльцевого зерна. Постепенно пыльцевая труб-ка врастает в полость, расположенную внутри завязи пестика, на внутренних сторонах которой расположены семязачатки. От их количества зависит, сколько семян образуется впоследствии.
У каких растений завязь содержит только один семязачаток? (У вишни, сливы, пшеницы, ржи в завязи пестика развивается по одному семязачатку.)
Приведите примеры растений, в завязи которых развивает-ся несколько семязачатков. (У мака, хлопчатника, огурца, томата и т . д .)
К моменту созревания внутри каждого семязачатка форми-руется зародышевый мешок, внутрь которого ведет узкий канал — пыльцевход (микропиле). В зародышевом мешке напротив пыль-цевхода расположена яйцеклетка (женская половая клетка, или гамета), а в центре — крупная центральная клетка.
По мере роста пыльцевой трубки по ней из пыльцевого зерна перемещаются две клетки с крупными ядрами. Это мужские гаме-ты , или спермии , образующиеся в результате деления генератив-ной клетки пыльцевого зерна. После того как пыльцевая трубка через пыльцевход проникает внутрь зародышевого мешка, один из спермиев сливается с яйцеклеткой, происходит оплодотворение , в результате которого образуется зигота
Необходимо отметить, что гаметы (как женская, так и муж-ская) обладают гаплоидным (одинарным) набором хромосом. Тогда как все остальные клетки организма имеют диплоидный (двойной) набор хромосом.
Как вы думаете, какой набор хромосом будет у зиготы? (От-веты учащихся.)
Зигота образуется в результате слияния двух гаплоидных кле-ток, соответственно, имеет диплоидный набор хромосом.
Но что же происходит со вторым спермием? Второй спермий сливается с центральной клеткой. Таким образом, у цветковых растений оплодотворение происходит дважды. Такой тип опло-дотворения называют двойным, впервые он был описан в 1898 г. русским ботаником С.Г. Навашиным.
Зигота, образовавшаяся при слиянии гамет, многократно делится, в результате чего из нее развивается многоклеточный зародыш растения. Из центральной клетки, слившейся со вторым спермием, в результате многократного деления образуется особая ткань — эндосперм.
Вспомните, каково значение эндосперма. (В клетках эндо-сперма происходит накопление питательных веществ, необ-ходимых для развития зародыша.)
После оплодотворения тычинки, венчик, а иногда и чашечка цветка засыхают и опадают. Покровы семязачатка разрастаются и превращаются в семенную кожуру. В результате из семязачат-ка развивается семя, состоящее из зародыша, запасающей ткани эндосперма и семенной кожуры. Стенки завязи разрастаются, набухают, и из них образуется околоплодник — стенка плода, за-щищающая его от неблагоприятных воздействий. Иногда в фор-мировании плода могут принимать участие и другие части цветка.
У некоторых растений плоды могут образовываться и без оплодотворения, но в них не будет семян. Это свойство растений широко используется человеком при выведении новых сортов культурных растений. Например, это всем известный виноград кишмиш без косточек, некоторые сорта мандаринов.
Как вы думаете, каким способом размножают эти растения? (Вегетативным путем.)
Закрепление знаний и умений
Взаимная проверка усвоения материала учащимися
Необходимо составить 2—3 тестовых вопроса по теме урока с 4 вариантами ответов, один из которых является правильным. Вопросы аккуратно пишут на отдельном листе бумаги. На выпол-нение задания отводится около 5—7 мин. После этого учащиеся отвечают на вопросы соседа, оценивая при этом корректность и правильность заданий, и наоборот. Все спорные моменты помо-гает разрешить учитель. По согласованию с ним учащиеся в про-
цессе написания вопросов или же на протяжении всей работы могут пользоваться тетрадью, учебником и любыми наглядными материалами, находящимися в классе. Работы сдают учителю, который на свое усмотрение и с учетом предварительной догово-ренности может выставить оценки в журнал.
Уметь рассказать про последовательность этапов двойного оплодотворения по схеме. Зарисовать схему двойного оплодотво-рения в тетрадь, подписать все основные этапы.
Творческое задание. Вылепить из пластилина на листе плотного картона полуобъемную схему двойного оплодотворения у покры-тосемянных растений.
Попробовать создать мультфильм о двойном оплодотворении у цветковых растений. (Наверное, многие развлекались тем, что на нижней части листочков блокнота рисовали фигурки человечков в слегка отличающихся позах. Потом, быстро перелистывая листоч-ки, наблюдали как человечек «танцует».) Для этого подробно зари-совать все этапы оплодотворения и образования плодов и семян.
Задания для учеников, интересующихся биологией.
Рассмотреть строение семени фасоли и сравнить его с изо-бражением строения семязачатка. Из каких частей семязачатка образуется зародыш, из каких частей — семенная кожура? При помощи лупы рассмотреть пыльцевход на семени фасоли. Каково его значение? Как он образовался? Найти пыльцевход на изобра-жении семязачатка. Каковы его функции?
Исследовать плоды различных растений (яблоко, томат, огурец, апельсин, фасоль, вишня, слива и т. д.). Найти семена и сочный околоплодник. Какова функция околоплодника? Опре-делить примерное количество семязачатков в завязи пестика этого растения. По каким признакам это можно вычислить?
Оплодотворение цветковых растений
" Опыление . Двойное оплодотворение "
Двойное оплодотворение у цветковых растений. ОГЭ . ЕГЭ . Биология .
Ресурсы :
И.Н. Пономарёва, О.А. Корнило-ва, В.С. Кучменко Биология: 6 класс: учебник для учащихся общеобразо-вательных учреждений
Серебрякова Т.И ., Еленевский А. Г., Гуленкова М. А. и др. Биология. Растения, Бактерии, Грибы, Лишайники. Пробный учебник 6—7 классов средней школы
Н.В. Преображенская Рабочая тетрадь по биологии к учебнику В В. Пасечника «Биология 6 класс. Бактерии, грибы, растения»
В.В. Пасечника . Пособие для учителей общеобразовательных учреждений Уроки биологии. 5—6 классы
Калинина А.А. Поурочные разработки по биологии 6класс
Вахрушев А.А., Родыгина О.А., Ловягин С.Н. Проверочные и контрольные работы к
учебник «Биология», 6-й класс
Хостинг презентаций
Оплодотворение - это процесс слияния мужской и женской половых клеток с образованием зиготы. У растений может происходить в воде (у высших споровых растений) и без воды (в высших семенных растений). В цветочных растений в этом процессе участвуют два спермия, поэтому оплодотворение будет двойным. Двойное оплодотворение - это процесс слияния двух спермиев с двумя различными клетками: один спермий сливается с яйцеклеткой, а второй - с центральной клеткой. Этот вид оплодотворения свойственный только цветочным растениям. Открыл двойное оплодотворение украинский ученый С. Г. Навашин в 1898 году.
В завязи пестика на семенной ножке расположен семенной зачаток, в котором выделяют покровы - интегумент и центральную часть - нуцелуса. На верхушке узкий канал - пыльцевход, что ведет к зародышевого мешка. И именно через это отверстие в большинстве цветочных растений пыльцевая трубка врастает в семенной зачаток. Достигнув яйцеклетки, кончик пыльцевой трубки разрывается, из него выходят два сперматозоиды, а вегетативная клетка разрушается. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой с образованием зиготы, а второй - с центральной клеткой, из которой будет образовываться эндосперм с запасом питательных веществ. Таким образом, два сперматозоиды сливаются с двумя клетками зародышевого мешка, поэтому оплодотворение у цветковых растений получило название "двойное оплодотворение". С момента попадания пылинки на рыльце пестика в процесс двойного оплодотворения у разных растений проходит от 20-30 минут до нескольких суток. Итак, в семенном зачатке результате двойного оплодотворения у цветковых растений образуются зигота и оплодотворенная центральная клетка.
Опыления, двойное оплодотворение, образование семян и формирования проростка в цветочной растения: А - цветок. Б - ПИЛЯК с пыльцевыми зернами. В - пыльцевая зерно: 1 - вегетативная клетка; 2 - сперматозоиды. Г - пыльцевой трубки. Д - пестик. Е - семенной зачаток. Ж - зародышевый мешок 4 - яйцеклетка; 5 - центральная клетка. С - семя: 6 - семенная кожура; 7 - эндосперм; 8 - зародыш. И - проросток.
После оплодотворения первой делится оплодотворенная центральная клетка, которая дает начало особой ткани будущей семена - эндосперма . Клетки этой ткани заполняют зародышевый мешок и накапливают питательные вещества, которые пригодятся для развития зародыша семени (у злаков). В других растений (в фасоли, тыквы) питательные вещества могут откладываться в клетках первых листочков зародыша, которые называются семядолями. После накопления определенной части питательных веществ в эндосперме начинает свое развитие оплодотворенная яйцеклетка - зигота. Эта клетка делится много раз и постепенно формируется многоклеточный зародыш семени , который дает начало новому растению. Сформирован зародыш содержит зародышевую почечку, зародышевые листочки - семядоли, зачаточное стебель и зачаточный корешок. С покровов семенного зачатка образуется семенная кожура , которая защищает зародыш. Итак, после оплодотворения из семенного зачатка образуется семя, которая состоит из семенной кожуры, зародыша семени и запаса питательных веществ.
>>Оплодотворение у цветковых растений
Получая из внешней среды все необходимое для жизни, цветковые растения растут, цветут и образуют плоды с семенами. Чтобы завязался плод и развились семена, должно произойти опыление , а после него - оплодотворение.
Оплодотворением называют слияние двух половых клеток - гамет. У цветковых растений мужские гаметы - спермии - очень мелкие. Женские гаметы - яйцеклетки - гораздо крупнее спермиев.
При опылении пылинки, или пыльцевые зерна, попадают на рыльца. Внешне пыльцевые зерна разных растений очень разнообразны, у многих растений они имеют форму маленьких шариков. Каждое пыльцевое зерно одето оболочкой, поверхность которой редко гладкая; чаще она неровная и покрыта шипиками, бородавочками, выростами в виде сеточки 9 3 . Это помогает пыльцевым зернам удерживаться на теле насекомого-опылителя и на рыльце.
На поверхности рыльца выделяется липкая, удерживающая пыльцу жидкость. Здесь пылинка прорастает в длинную, очень тонкую пыльцевую трубку. Пыльцевая трубка сначала растет между клетками рыльца, затем - столбика и наконец врастает в полость завязи.
В полости завязи находятся семязачатки (семяпочки). Число семязачатков в завязях разных растений различно. У пшеницы , ячменя, ржи, вишни завязь содержит только один семязачаток, V хлопчатника - несколько десятков а у мака их число достигает нескольких тысяч.
По мере роста пыльцевой трубки по ней из пыльцевого зерна перемещаются две Клетки , имеющие крупные ядра . Это спермин. Они все время находятся близ растущего кончика пыльцевой трубки 94 .
Семязачатки развиваются на внутренних сторонах стенок завязи и, как все части растения, состоят из клеток. Каждый семязачаток одет покровом, в котором на вершине семязачатка.
В этой ткани, состоящей из мелких клеток с тонкими оболочками, развивается группа относительно крупных клеток. Среди них ближе к пыльцевходу находится яйцеклетка. Кончик пыльцевой трубки врастает в семязачаток. Яйцеклетка сливается с одним из спермиев. Происходит оплодотворение.
Второй спермин сливается с самой крупной из группы клеток семязачатка. Таким образом, у цветковых растений при оплодотворении происходит два слияния: первый спермий сливается с яйцеклеткой, второй - с крупной центральной клеткой. Этот процесс открыл в 1898 г. русский ботаник, академик С. Г. Навашин и назвал его двойным оплодотворением.
1. Что такое опыление?
2. Что называют оплодотворением?
3. Где находятся семязачатки?
4. Сколько семязачатков бывает в завязях разных растений?
5. Где находится яйцеклетка?
6. Как происходит оплодотворение у цветковых растений?
Корчагина В. А., Биология: Растения, бактерии, грибы, лишайники: Учеб. для 6 кл. сред. шк. - 24-е изд. - М.: Просвещение, 2003. - 256 с.:ил.
Календарно-тематическое планирование по биологии, видео по биологии онлайн , Биология в школе скачать
Содержание урока конспект урока опорный каркас презентация урока акселеративные методы интерактивные технологии Практика задачи и упражнения самопроверка практикумы, тренинги, кейсы, квесты домашние задания дискуссионные вопросы риторические вопросы от учеников Иллюстрации аудио-, видеоклипы и мультимедиа фотографии, картинки графики, таблицы, схемы юмор, анекдоты, приколы, комиксы притчи, поговорки, кроссворды, цитаты Дополнения рефераты статьи фишки для любознательных шпаргалки учебники основные и дополнительные словарь терминов прочие Совершенствование учебников и уроков исправление ошибок в учебнике обновление фрагмента в учебнике элементы новаторства на уроке замена устаревших знаний новыми Только для учителей идеальные уроки календарный план на год методические рекомендации программы обсуждения Интегрированные урокиПеренос пыльцы из пыльника на рыльце пестика называется опылением. Различают два вида опыления: перекрестное и самоопыление.
При самоопылении рыльце принимает пыльцу того же цветка либо другого, но той же особи. Возможно опыление в закрытых, нераспустившихся цветках (горох). При перекрестном опылении переносится пыльца от разных особей. Это основной тип опыления цветковых растений (яблоня, ива, огурец и др.).
Перекрестное опыление
Перекрестное опыление осуществляется естественным (насекомыми, птицами, летучими мышами, ветром, водой) и искусственным (производит человек) путями.
Приспособленность растений к опылению ветром проявляется в наличии голых цветков, либо невзрачных, слабо развитых околоцветников. Они лишены нектарников и запаха, пыльцы образуют много, она легкая, сухая, мелкая, рыльца длинные, с большой поверхностью для улавливания пыльцы (рожь, кукуруза).
Приспособленность растений к опылению насекомыми характеризуется яркой окраской венчика, наличием нектарников, запаха (одуванчик, земляника). Пищей для насекомых являются нектар и пыльца. Окраска и запах служат для привлечения опылителей. Иногда цветки обладают запахом, характерным для самок насекомых того же вида. Это привлекает к ним самцов, которые и осуществляют опыление. Эволюция цветковых растений и их опылителей шла параллельно. Это так называемая сопряженная эволюция.
Перекрестное опыление обеспечивает обмен генами, поддерживает высокую гетерозиготность популяций, дает материал для естественного отбора и сохраняет самое выносливое потомство - носителей наиболее благоприятного сочетания генов.
Искусственное опыление
Искусственное опыление производит человек для повышения урожая или получения новых сортов растений. При этом для нанесения пыльцы на рыльце пестика используют разные способы. Так, у кукурузы, имеющей однополые цветы, пыльцу собирают, стряхивая верхушечные метелки мужских цветков в бумажные воронки. Затем собранной пыльцой посыпают выступающие на верхушке початка длинные рыльца женских цветков.
При искусственном опылении подсолнечника стебли двух соседних растений наклоняют так, чтобы можно было прижать цветущую поверхность одной корзинки к другой. Можно переносить пыльцу, поочередно прижимая руку в варежке из мягкой материи к цветущим корзинкам разных растений.
Для получения новых сортов растений с обоеполыми цветками необходима подготовка к искусственному опылению. Прежде всего из цветков растения, избранного в качестве материнского, еще в бутоне удаляют пыльники и защищают эти цветки марлевыми или бумажными мешочками от попадания пыльцы. Через 2-3 дня, когда бутоны раскроются, наносят на рыльца пестиков заготовленную пыльцу другого сорта чистой сухой акварельной кисточкой, мягким поролоном или кусочком резинки, прикрепленными к проволоке.
Двойное оплодотворение у цветковых растений
После опыления происходит процесс оплодотворения, но для этого нужен ряд условий: пыльца должна не только удержаться на рыльце, но и прорасти через столбик, достигнуть семязачатка и обеспечить слияние мужских клеток с женскими.
Двойное оплодотворение характерно для цветковых растений.
Обычно на рыльце попадает множество пыльцевых зерен. Они, как правило, имеют шероховатую поверхность и удерживаются липкой кожицей рыльца. Кроме этого, при попадании совместимой пыльцы клетки рыльца выделяют вещества, стимулирующие ее прорастание.
Начинается прорастание пыльцевых зерен с набухания. Затем через специальные поры (каналы) в наружной оболочке пыльцевого зерна внутренняя выпячивается в тонкую пыльцевую трубку, куда переходят вегетативное ядро и спермин. Пыльцевые трубки всех совместимых зерен, удержавшихся на рыльце пестика, растут по столбику, направляясь к семязачатку. Одна из них обгоняет в росте другие и, достигнув пыльцевхода, проникает через него к зародышевому мешку и здесь изливает в него свое содержимое.
Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой - со вторичным ядром центральной диплоидной клетки. Вегетативное ядро разрушается еще до проникновения пыльцевой трубки в зародышевый мешок.
Двойное оплодотворение у цветковых растений открыл русский цитолог и эмбриолог растений С.Г.Навашиным в 1898г.
При наличии в завязи семязачатков в каждом из них происходит вышеописанный процесс двойного оплодотворения. Называется он двойным потому, что сливаются две мужские клетки с двумя клетками женского гаметофита. В дальнейшем после оплодотворения в цветке начинается развитие семени и плода.
Образование семян
После оплодотворения внутри зародышевого мешка начинается быстрое митотическое деление триплоидного вторичного ядра, не имеющего периода покоя. Образуется большое количество ядер, затем между ними возникают, перегородки.
Эти вновь образовавшиеся клетки продолжают деление, заполняя всю полость зародышевого мешка питательной тканью - эндоспермом, который у одних растений полностью расходуется во время развития зародыша (бобовые, тыквенные), а у других - сохраняется в зрелых семенах (злаки). Одновременно происходит разрастание зародышевого мешка и семяпочки.
Формирование зародыша начинается с деления зиготы . После периода покоя зигота делится митотически на две клетки. Верхняя клетка, прилегающая к пыльцевходу, образует подвесок, отодвигающий нижнюю клетку в глубь эндосперма. Подвесок у одних видов растений остается одноклеточным, у других - делится поперечными перегородками и становится многоклеточным. Нижняя клетка разрастается в предзародыш семени сферической формы. Предзародыш делится на 4 клетки двумя перпендикулярными перегородками, затем каждая из этих клеток делится еще на две.
Сначала клетки более или менее однородны. По мере дальнейшего деления происходит дифференцировка клеток на зачаточный корешок, зачаточный стебель, зачаточные листочки (семядоли) и зачаточную почечку, окруженную семядолями. К этому времени семяпочка превращается в семя, ее покровы и остатки эндосперма образуют кожицу семени.
Таким образом, из оплодотворенной диплоидной яйцеклетки формируется зародыш семени, а из вторичной триплоидной клетки - питательная ткань - эндосперм, покровы семязачатка превращаются в покровы семени, а стенка завязи, разрастаясь, образует околоплодник.
Двойное оплодотворение у растений имеет большое биологическое значение. Оно было открыто Навашиным в 1898 г. Далее рассмотрим подробнее, как происходит двойное оплодотворение у растений.
Биологическое значение
Процесс двойного оплодотворения способствует активному развитию питательной ткани. В связи с этим семяпочка не запасает вещества впрок. Это, в свою очередь, объясняет ее быстрое развитие.
Схема двойного оплодотворения
Коротко явление можно описать следующим образом. Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений состоит в проникновении в завязь двух спермиев. Один сливается с яйцеклеткой. Это способствует началу развития диплоидного зародыша. Второй спермий соединяется с центральной клеткой. В результате формируется триплоидный элемент. Из этой клетки появляется эндосперм. Он является питательным материалом для развивающегося зародыша.
Развитие пыльцевой трубки
Двойное оплодотворение у покрытосеменных начинается после образования гаплоидного сильно редуцированного поколения. Оно представлено гаметофитами. Двойное оплодотворение цветковых растений способствует прорастанию пыльцы. Оно начинается с разбухания зерна и последующего формирования пыльцевой трубки. Она прорывает спородерму в наиболее тонком ее участке. Называется он апертура. С кончика пыльцевой трубки выделяются специфические вещества. Они размягчают ткани столбика и рыльца. За счет этого в них входит пыльцевая трубка. По мере ее развития и роста, в нее переходят оба спермия и ядро от вегетативной клетки. В подавляющем большинстве случаев проникновение пыльцевой трубки в нуцеллус (мегаспорангий) происходит посредством микропиле семязачатка. Крайне редко это осуществляется другим способом. После проникновения в зародышевый мешок происходит разрыв пыльцевой трубки. В результате все ее содержимое изливается вовнутрь. Двойное оплодотворение цветковых растений продолжается формированием диплоидной зиготы. Этому способствует первый спермий. Второй элемент соединяется с вторичным ядром, которое расположено в центральной части зародышевого мешка. Образованное триплоидное ядро впоследствии трансформируется в эндосперм.
Формирование клеток: общие сведения
Процесс двойного оплодотворения цветковых растений осуществляется особыми половыми клетками. Их формирование происходит в два этапа. Первая стадия называется спорогенез, вторая - гематогенез. В случае образования мужских клеток эти этапы именуются микроспорогенез и микрогематогенез. При образовании женских половых элементов приставка меняется на "мега" (или "макро"). Спорогенез основывается на мейозе. Это процесс формирования гаплоидных элементов. Мейозу, так же как и у представителей фауны, предшествует размножение клеток посредством митотических делений.
Образование спермиев
Первичное формирование мужских половых элементов осуществляется в особой ткани пыльника. Она называется археспориальной. В ней в результате митозов происходит формирование многочисленных эелементов - материнских клеток пыльцы. Они и вступают затем в мейоз. Вследствие двух мейотических делений образуется 4 гаплоидные микроспоры. Некоторое время они лежат рядом, формируя тетрады. После этого происходит их распад на пыльцевые зерна - отдельные микроспоры. Каждый из образованных элементов начинает покрываться двумя оболочками: внешней (экзина) и внутренней (интина). Затем начинается следующий этап - микрогаметогенез. Он, в свою очередь, состоит из двух митотических последовательных делений. После первого формируется две клетки: генеративная и вегетативная. Впоследствии первая проходит еще одно деление. В результате образуется две мужские клетки - спермии.
Макроспорогенез и мегаспорогенез
В тканях семяпочки начинает обособляться один или несколько археспориальных элементов. Они начинают усиленно расти. Вследствие такой активности они становятся значительно крупнее остальных клеток, окружающих их в семяпочке. Каждый археспориальный элемент один, два или более раз подвергается делению митозом. В некоторых случаях клетка может сразу трансформироваться в материнскую. Внутри нее происходит мейоз. В результате него формируется 4 гаплоидные клетки. Как правило, самая крупная из них начинает развиваться, превращаясь в зародышевый мешок. Три оставшиеся постепенно дегенерируют. На данном этапе макроспорогенез завершается, начинается макрогематогенез. В ходе него происходят митотические деления (у большей части покрытосеменных их три). Цитокинез не сопровождает митозы. В результате трех делений формируется зародышевый мешок с восемью ядрами. Они впоследствии обосабливаются в самостоятельные клетки. Эти элементы распределяются определенным образом по зародышевому мешку. Одна из обособленных клеток, которая, собственно, является яйцеклеткой, совместно с двумя другими - синергидами, занимает место у микропиле, в которое осуществляется проникновение спермиев. В этом процессе синергиды исполняют очень значимую роль. В них содержатся ферменты, которые способствуют растворению оболочек на пыльцевых трубках. В противоположной стороне зародышевого мешка располагаются другие три клетки. Они именуются антиподами. С помощью этих элементов происходит передача из семяпочки питательных веществ в зародышевый мешок. Оставшиеся две клетки располагаются в центральной части. Зачастую они сливаются. В результате их соединения формируется диплоидная центральная клетка. После того как произойдет двойное оплодотворение, и в завязь проникнут спермии, один из них, как выше сказано было, сольется с яйцеклеткой.
Особенности пыльцевой трубки
Двойное оплодотворение сопровождается взаимодействием ее с тканями спорофита. Оно достаточно специфично. Этот процесс регулируется активностью химических соединений. Установлено, что если пыльцу промыть в дистиллированной воде, она потеряет способность к прорастанию. Если же полученный раствор сконцентрировать, а затем ее обработать, то она снова станет полноценной. Развитие пыльцевой трубки после прорастания контролируют ткани пестика. К примеру, у хлопчатника ее рост до яйцеклетки занимает порядка 12-18-ти часов. Однако уже спустя 6 часов вполне можно определить, к какой именно семяпочке будет направляться пыльцевая трубка. Это понятно потому, что в ней начинается разрушение синергиды. В настоящее время не установлено, как растение может направить развитие трубки в нужном направлении и каким образом о приближении узнает синергида.
"Запрет" на самоопыление
Он достаточно часто наблюдается у цветковых растений. Это явление имеет свои особенности. "Запрет" на самоопыление проявляется в том, что спорофит "идентифицирует" собственного мужского гематофита и не допускает его к участию в оплодотворении. При этом в ряде случаев на рыльце пестика не происходит прорастания собственной пыльцы. Однако, как правило, рост трубки все-таки начинается, но впоследствии приостанавливается. В результате пыльца не достигает яйцеклетки и, как следствие, двойное оплодотворение не происходит. Еще Дарвиным было отмечено это явление. Так, он обнаружил у первоцвета весеннего цветки двух форм. Одни из них были длинностолбиковыми с короткими тычинками. Другие же - короткостолбиковыми. В них тычиночные нити были длинные. Короткостолбиковые растения отличаются крупной пыльцой (вдвое больше, чем у других). При этом клетки в сосочках рыльца - мелкие. Указанные признаки контролирует группа из тесно сплетенных генов.
Рецепторы
Двойное оплодотворение эффективно, когда пыльца переносится от одной формы к другой. За распознавание собственных элементов отвечают особые молекулы-рецепторы. Они представляют собой сложные соединения углеводов с белками. Установлено, что формы дикой капусты, не вырабатывающие в тканях рыльца эти молекулы-рецепторы, способны самоопыляться. Для нормальных растений характерно появление углеводно-белковых соединений за день до раскрытия цветка. Если открыть бутон и обработать его собственной пыльцой за двое суток до его распускания, то двойное оплодотворение произойдет. Если это сделать за день до открытия, то его не будет.
Аллели
Примечательно, что в ряде случаев "самонесовместимость" пыльцы в растениях устанавливается серией множественных элементов одного гена. Это явление похоже на несовместимость при пересадке ткани у животных. Такие аллели обозначают литерой S. Число в популяции этих элементов может достичь десятков или даже сотен. К примеру, если генотип растения, производящего яйцеклетки, - s1s2, а вырабатывающего пыльцу - s2s3, при перекрестном опылении прорастание будет отмечено только у 50% пылинок. Это будут те, которые несут аллель s3. Если элементов несколько десятков, то большая часть пыльцы прорастет нормально при перекрестном опылении, при этом самоопыление предотвращается полностью.
В заключение
В отличие от голосеменных, для которых характерно развитие достаточно мощного гаплоидного эндосперма вне зависимости от оплодотворения, у покрытосеменных ткань образуется только в этом единственном случае. Учитывая огромное количество поколений, таким образом достигается значительная экономия энергии. Повышение степени плоидности эндосперма, по всей видимости, способствует более скорому росту ткани в сравнении с диплоидными слоями спорофита.
