Пристеночное пищеварение. Ферменты

Значение тонкого кишечника. Состав и свойства кишечного сока.

Кишечный сок является продуктом бруннеровых, либеркюнновых желез и энтероцитов тонкого кишечника. Железы вырабатывают жидкую часть сока, содержащую минеральные вещества и муцин. Ферменты сока выделяются распадающимися энтероцитами, которые образуют его плотную часть в виде мелких комочков. Сок это жидкость желтоватого цвета с рыбным запахом и щелочной реакцией. рН сока 7,6-8,6. Он содержит 98% воды и 2% сухого остатка. В состав сухого остатка входят:

1.Минеральные вещества. Катионы натрия, калия, кальция. Бикарбонат, фосфат анионы, анионы хлора.

2.Простые органические вещества. Мочевина, креатинин, мочевая кислота, глюкоза. аминокислоты.

4.Ферменты. В кишечном соке более 20 ферментов. 90% из них находится в плотной части сока. Они делятся на следующие группы:

1.Пептидазы. Расщепляют олигопептиды (т.е. ди- трипептиды) до аминокислот. Это аминополипептидаза, аминотрипептидаза, дипептидаза, трипептидаза, катепсины. К ним же относится энтерокиназа.

2.Карбогидразы. g-Амилаза гидролизует олигосахариды, образовавшиеся при расщеплении крахмала, до мальтозы и глюкозы. Сахараза, расщепляет тростниковый сахар до глюкозы. Лактаза гидролизует молочный сахар, а мальтаза солодковый.

3.Липазы. Кишечные липазы играют незначительную роль в переваривании жиров.

4.Фосфатазы. Отщепляют фосфорную кислоту от фосфолипидов.

5.Нуклеазы. РНКаза и ДНКаза. Гидролизуют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.

Регуляция секреции жидкой части сока осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Причем нервная регуляция преимущественно обеспечивается интрамуральными нервными сплетениями кишки - мейснеровым и ауэрбаховым. При поступлении химуса в кишечник он раздражает его механорецепторы. Нервные импульсы от них идут к нейронам сплетений, а затем к кишечным железам. Выделяется большое количество сока богатого муцином. Ферментов в нем мало, так как на слущивание и распад энтероцитов нервные механизмы и гуморальные факторы не влияют. Усиливают выделение сока продукты переваривания белков и жиров, панкреатический сок, желудочный ингибирующий пептид, вазоактивный интестинальный пептид, мотилин. Тормозит соматостатин.

Пищеварение в тонком кишечнике осуществляется с помощью двух механизмов: полостного и пристеночного гидролиза. При полостном пищеварении ферменты действуют на субстраты, находящиеся в полости кишки, т.е. на расстоянии от энтероцитов. Они гидролизуют лишь крупномолекулярные вещества, поступившие из желудка. В процессе полостного пищеварения расщепляется всего 10-20% связей белков, жиров и углеводов. Гидролиз оставшихся связей обеспечивает пристеночное или мембранное пищеварение. Оно осуществляется ферментами адсорбированными на мембранах энтероцитов. На мембране энтероцита имеется до 3000 микроворсинок. Они образуют щеточную кайму. На гликокаликсе каждой микроворсинки фиксируются молекулы ферментов поджелудочного и кишечного соков. Причем их активные группы направлены в просвет между микроворсинками. Благодаря этому поверхность слизистой кишки приобретает свойство пористого катализатора. Скорость гидролиза молекул пищевых веществ увеличивается в сотни раз. Кроме того, образующиеся конечные продукты гидролиза концентрируются у мембраны энтероцитов. Поэтому пищеварение сразу переходит к процесс всасывания и образовавшиеся мономеры быстро переходят в кровь и лимфу. Т.е. формируется пищеварительно-транспортный конвейер. Важной особенностью пристеночного пищеварения является и то, что оно протекает в стерильных условия, т.к. бактерии и вирусы не могут попасть в просвет между микроворсинками. Механизм пристеночного пищеварения обнаружен ленинградским физиологом академиком А.М. Уголевым.

Ферменты, определение, группы, условия действия. Полостное и пристеночное пищеварение. Всасывание. Критерии оценки деятельности пищеварительной системы

Пищеварение начинается в ротовой полости, где происходит механическая и химическая обработка пищи. Механическая обработка заключается в измельчении пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка. Химическая обработка происходит за счет ферментов, содержащихся в слюне.

Ферменты, или энзимы - обычно белковые молекулы или молекулы РНК (рибозимы) или их комплексы, ускоряющие (катализирующие) химические реакции в живых системах.

Группы ферментов .

I) Ферменты, которые расщепляют (переваривают), белковые макромолекулы называют протеазы:

а) эндопептидазы (разрывают белковую цепь где-то посередине) (пепсины, трипсин, химотрипсин, эластаза, энтерокиназа). Пепсины секретируют главные клетки желудочных желез, они представляют группу ферментов. Ферменты трипсин, химотрипсин и эластаза секретируются поджелудочной железой.

б) экзопептидазы (отщепляют по одной аминокислоте с того или иного конца молекулы белка) (карбоксипептидаза, аминопептидаза, дипептидилпептидаза, трипептидаза и дипептидазы). Вырабатываются поджелудочной железой и эпителиальными клетками тонкой кишки.

II) Ферменты, расщепляющие липиды называют липазы. Их несколько групп.

а) лингвальная липаза (секретируется слюнными железами);

б) желудочная липаза (секретируется в желудке и обладает способностью работать в кислой среде желудка);

в) панкреатическая липаза (поступает в просвет кишки в составе секрета поджелудочной железы, расщепляет пищевые триглицериды, которые составляют около 90% пищевых жиров).

В зависимости от типа липидов в их гидролизе участвуют разные липазы. Триглицериды расщепляют липазы и триглицеридлипаза, холестерин и другие стерины - холестеролаза, фосфолипиды -фосфолипаза.

В полость рта впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных, подъязычных и множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке нёба и щек. Околоушные железы и железы, расположенные на боковых поверхностях языка, - серозные (белковые). Их секрет содержит много воды, белка и солей. Железы, расположенные на корне языка, твердом и мягком нёбе, относятся к слизистым слюнным железам, секрет которых содержит много муцина. Подчелюстные и подъязычные железы являются смешанными.

III) К числу ферментов, расщепляющих крахмалистые углеводы (крахмал и амилозу), относят a-амилазу и a-глюкозидазу, которые секретируется слюнными железами. Но основное количество a-амилаз вырабатывает поджелудочная железа. Дисахариды расщепляют дисахаридазы, которые отличаются специфичностью в отношении разных дисахаридов. Сахарозу расщепляет сахараза, мальтозу - мальтаза, которые относятся к классу a-глюкозидаз, разрывая a-связь в молекулах сахарозы и мальтозы. Молочный сахар (лактозу) расщепляет фермент лактаза, которая является b-галактозидазой и разрывает связь между глюкозой и галактозой в молекуле лактозы.

В зависимости от того, где протекает процесс гидролиза питательных веществ, П. может быть внутриклеточным и внеклеточным, а внеклеточное П., в свою очередь, - полостным и мембранным.

Полостное и пристеночное пищеварение

Полостное (дистантное) П. является начальным этапом этого физиологического процесса. Оно осуществляется ферментами секретов пищеварительных желез в полости рта, желудка и кишечника. Дальнейшее переваривание пищи происходит под действием ферментов, фиксированных на кишечной слизи, гликокаликсе и мембранах микроворсинок энтероцитов - это мембранное, или пристеночное, пищеварение.

Всасывание

Под всасыванием понимают процесс перехода воды и растворенных в ней питательных веществ, солей и витаминов из пищеварительного канала в кровь и лимфу. Всасывание в основном происходит в тонкой кишке, поверхность которой очень велика (1300 м2) за счет множества ворсинок и покрывающих их микроворсинок. Отдельные гладкие мышечные клетки ворсинок обеспечивают их сокращение и отток содержимого. Ворсинка работает как всасывающий микронасос. В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки образуется гормон вилликинин, возбуждающий движения ворсинок. У голодных животных движения ворсинок отсутствуют.

Всасывание - это сложный физиологический процесс. Его только отчасти можно объяснить простой диффузией веществ, т. е. движением веществ из раствора с большой концентрацией в раствор с меньшей концентрацией. Некоторые вещества всасываются, несмотря на то что их содержание в крови выше, чем в кишечнике, т. е. переход веществ идет против градиента концентрации. Клетки кишечного эпителия должны производить работу, затрачивать энергию на перекачивание этих веществ в кровь. Следовательно, всасывание - это активный транспорт. Клетки эпителия образуют полупроницаемую мембрану, которая пропускает одни вещества, например аминокислоты и глюкозу, и препятствуют прохождению других, например нерасщепленных белков и крахмала.

Аминокислоты и глюкоза всасываются непосредственно в кровь капилляров ворсинок, а из них поступают в кишечные вены, которые впадают в воротную вену, несущую кровь к печени. Таким образом, вся кровь из кишечника проходит через печень, где питательные вещества претерпевают ряд превращений.

Жиры всасываются главным образом в лимфу, и только небольшая их часть поступает непосредственно в кровь. В кишечнике жиры расщепляются до глицерина и жирных кислот. Глицерин растворим в воде и легко всасывается. Жирные кислоты нуждаются в желчных кислотах, которые переводят их в растворимое состояние и вместе с ними всасываются. Если соли желчных кислот в кишечнике отсутствуют, как, например, при закупорке желчного протока, переваривание и всасывание жира нарушаются и значительная часть жира пищи теряется с калом. Жирные кислоты и глицерин уже в эпителиальных клетках кишечника снова превращаются в мельчайшие шарики жира, которые поступают в лимфу.

В слабой степени всасывание может происходить через слизистую оболочку полости рта. Этим пользуются для введения некоторых лекарственных веществ (нитроглицерин). В желудке хорошо всасываются алкоголь, некоторые лекарства (ацетилсалициловая кислота, барбитураты) и очень слабо - вода. Питательные вещества в желудке практически не всасываются. В толстой кишке преимущественно всасывается вода.

Некоторые соли: сульфат магния, сульфат натрия, так называемая глауберова соль, очень плохо всасываются в кишечнике. После их приема осмотическое давление химуса значительно повышается. В связи с этим вода из крови поступает в кишечник, переполняет его, растягивает и усиливает перистальтику. Этим объясняется слабительное действие сульфатов.

Критерии оценки деятельности пищеварительной системы

Пищеварение у человека является психофизиологическим процессом. Это означает, что на последовательность и скорость реакций влияют гуморальные способности желудочно-кишечного тракта, качество пищи и состояния вегетативной нервной системы.

Гуморальные способности, влияющие на пищеварение, обуславливаются гормонами, которые вырабатываются клетками слизистой оболочки, желудка и тонкого кишечника. Основными пищеварительными гормонами являются гастрин, секретин и холецистокинин, они выделяются в кровеносную систему желудочно-кишечного тракта и способствуют выработке пищеварительных соков и продвижению пищи.

Усвояемость зависит от качества пищи:

значительное содержание клетчатки (в т.ч. растворимой) способно существенно уменьшить всасывание;

некоторые микроэлементы, содержащиеся в пище, влияют на процессы всасывания веществ в тонком кишечнике;

жиры различной природы всасывают по-разному. Насыщенные животные жиры всасываются и преобразуются в человеческий жир гораздо легче, чем полиненасыщенные растительные жиры, которые практически не участвуют в образовании человеческого жира;

всасывание кишечником углеводов, жиров и белков несколько меняется в зависимости от времени суток и времени года;

всасывание меняется также в зависимости от химического состава продуктов, которые поступили в кишечник раньше.

Регуляция пищеварения обеспечивается также вегетативной нервной системой. Парасимпатическая часть стимулирует секрецию и перистальтику, в то время как симпатическая часть подавляет.

П/п-е открыто Уголевым который уставновил, что в тонком киш наход-ся 2 взаимосвязаных типа пищеварения: полостное и пристеночное.

С помощью полостного происх. первоначальный гидролих крупгых молекул пищевых веществ до более мелких. П-е происх на поверхн м/ворсинок. В Тонком киш (ТК) м/ворсинки покрывают ворсинки, образуя щеточную кайму, на которой одсорбируются ферменты так, что активный центр фермента смотрит в полость кишки, что значительно ускоряет процессы расщепления и повышает активность фер-та. Одни ферменты адсорбируются на поверхности кишки, а другие вырабатыв-ся в кл. слизистой оболочки и транспортируются на поверхность мембраны м/ворсинок. На 1 мм2 ТК содерж-ся до 200 млн. м/ворсинок, расстояние между ними очень малое, что препятствует проникновению бактерий через щеточную кайму и конечные этапы гидролиза происходят в стерильных условиях (роль бактерицидного фильтра). В зоне щеточной каймы происходят заключительные стадии гидролиза и переход к всасыванию. Благодаря пристеночному пищеварению расщепляется до 90% пептидных и гликолизных связей и до 60% липидных.

Выод: пристеночное пищеварение находится в тесном взаимодействии с полостным. Полостное пищеварение подготавливает исходные пищевые субстраты для пристеночного пищеварения, а последнее уменьшает объем обрабатываемого химуса в полостном пищеварении за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щеточную кайму. Эти процессы способствуют наиболее полному перевариванию всех компонентов пищи и подготавливают их к всасыванию.

Пищеворение в толстом кишечнике.

Остатки нерасщепленных молекул питательных веществ поступают в толстый кишечник. Переход в толстый кишечник (ТК) происходит через сфинктер, который выполняет роль клапана: пропускает содержимое кишечника только в одном напрвлении. В отсутствии п-я этот клапан закрыт. При пищеварении он переодич открыв-ся и пищевая кашица поступает в ТК порционно.

Процессы гидролиза и всасывания продуктов гидролиза в основном закончились в тонком кишечнике. Дальнейшее расщепление попавших сюда молекул происходит или под влиянием ферментов сока кишечника, попавшего сюда с остатками химуса, или под влиянием бактериальной флоры толстого кишечника. В толстом кишечнике обитает до 400 видов различных бактерий, большинство из которых - анаэробы. В толстом кишечнике идут процессы брожения, в результате которого происходит расщепление клетчатки (клетчатка практически не расщепляется под воздействием пищеварительных ферментов). Бактерии производят и расщепление аминокислот, не всосавшихся в тонком кишечнике. Процессы брожения сопровождаются выделением тепла, что обеспечивает согревание организма - непищеварительную функцию толстого кишечника. При разложении обазуются ядовитые вещества, они всасываются в кровь и транспортируются по воротной вене в печень и там обезвреживаются

В толстом кишечнике идут процессы интенсивного всасывания воды и формирование кала.

Пристеночное пищеварение важно для поглощения полезных микроэлементов и витаминов из потребляемых продуктов. В кишечнике за это ответственны микроскопические ворсинки, а кишечные ферменты увеличивают площадь контакта благодаря заполнению полостей выступающих мембран. Последние называются энтероцитами.

Суть обменных процессов

Пристеночное пищеварение является основным поставщиком полезных веществ из пищи в организм человека. В этой области происходит предварительное обеззараживание перевариваемой пищи за счет филаментов. Последние связываются с энтероцитами, образуя гликоликс.

Пристеночное пищеварение обеспечивает всасывание 80% микроэлементов. Остальные 20% растворяются в полости кишечника. Через мембраны полезные вещества поступают напрямую в транспортную систему.

В кишечнике пища переваривается в два взаимозависимых этапа: полостное и пристеночное пищеварение. Первое начинается ещё в желудке, и в организм сразу поступают уже освобожденные от связей микроэлементы.

Окончательный этап

Значение пристеночного пищеварения заключается в улавливании разложенных частиц после полостного расщепления. Окончательное всасывание веществ происходит благодаря действию желудочного сока. Нарушение этих процессов напрямую влияет на общее состояние организма человека.

Этапы пристеночного пищеварения взаимозависимы. Нарушение одного из процессов влияет на состав кишечного сока. От состава среды в полости желудка также зависит обмен веществ.

Начальный этап пищеварения происходит во время пережевывания продуктов. Слюна расщепляет микроэлементы, которые легче всасываются в тонком кишечнике. Поэтому важно насыщать слюной не только твердые продукты, но и их производные в жидком виде.

Растворение сложных веществ

Белки относятся к тяжелорастворимым веществам. Особые элементы пепсины атакуют пищу ещё в полости желудка. Целью процесса является нарушить существующие межклеточные связи и разложить их на простейшие вещества. Получаемый состав внутреннего содержимого кишечника называют химус.

В этой среде становится возможным пристеночное пищеварение. В тонком кишечнике оно происходит наиболее активно. Сок является средством растворения химуса. Он облегчает перенос веществ за счёт увеличения площади контакта пищи с мембранами.

Полисахариды и дисахариды

Углеводы поступают в пищеварительную систему в состоянии сложных связей. Требуется длительное расщепление на моносахариды. Только в таком состоянии возможно их всасывание мембранами.

В идеале углеводы должны распадаться на глюкозы, фруктозы и галактозы. Дисахариды состоят из следующих элементов:

1. Лактоза.
2. Мальтоза.
3. Сахароза.

Полисахариды содержат:

1. Крахмал.
2. Целлюлозу.
3. Гликоген.

Первоначально полисахариды распадаются на дисахариды. Растворяет их вещество пищеварительной системы а-амилаза, которая содержится в слюне и кишечном соке. Моносахариды получаются благодаря веществам дисахаридазам в полости желудка и тонкой кишки. Для получения энергии необходима глюкоза. Она является источником энергии.

Нарушение пристеночного пищеварения влияет на физические способности человека. При недостаточном поступлении глюкозы в организм замедляются практически все процессы жизнедеятельности. Становится невозможным восполнять утраченные клетки. Множество заболеваний связано с процессом расщепления пищи и всасыванием простых микроэлементов.

Липиды и кислоты

Наиболее сложными для растворения веществами являются именно липиды. Состоят они из двух составляющих:

1. Триглицериды распадаются на моноглицериды и жирные кислоты.
2. Фосфолипиды.

Аналогичные липидам свойства наблюдают у вещества холестерин. Однако триглицериды всасываются мембранами кишечника намного сложнее. Это происходит из-за их особенности в жидкой среде собираться в каплю. Через её стенки ферменты кишечного сока уже проникнуть не могут.

Липиды перевариваются в условиях, когда они не сцепляются с жидкостью. Так, процесс пищеварения начинается во рту, желудке и продолжается в кишечнике. Выпитый стакан воды, чая или другого напитка сразу после обеда или ужина блокирует возможности нормального пищеварения. Часто триглицериды продвигаются глубоко по пищеварительному тракту так и не переварившись.

Однако организм активно борется с этим за счёт следующих веществ:

• Лецитин, желчная кислота, щелочная среда — преобразуют липиды в эмульсию. Состав смеси уже представляет собой очень малые частицы.
• связываются с липидами, образуя мицеллы — более малые вещества. Мицеллы уже отделяются у стенок кишечника от желчных кислот и всасываются по отдельности мембранами.

Кислоты нуклеиновые распадаются на фосфат и пентозу. Для реализации этого происходит двухэтапное расщепление пищи. В начале полостного пищеварения сложные составляющие распадаются на нуклеотиды.

Второй этап пристеночного расщепления разделяет вещества на простейшие:

1. Нуклеозиды в свою очередь распадаются пентозы и основания.
2. Фосфат.

Расщепление кислот происходит за счёт ферментов кишечника нуклеотидаз.

Отклонения в обмене веществ

Процессы пристеночного пищеварения быстро нарушаются под негативным влиянием бактерий, сбоя работы надпочечников, от приема плохой пищи. Влияют на состав кишечного сока запоры, длительные перерывы в приёме питательных веществ. Моторика кишечника обеспечивает оптимальную скорость движения химуса по кишечнику. Её изменение сказывается на усваиваемости всех микроэлементов.

На скорость всасывания микроэлементов влияние оказывают некоторые вещества: гормональные препараты, серотонин, секретин. Доказано участие в пищеварении центральной нервной системы. Наркоз, ваготомия значительно замедляют обменные процессы в организме.

Некоторые вещества могут ускорять секрецию кишечника: гастрин, энтерокинин, инсулин. Каждое лекарственное средство оказывает влияние на пищеварение. С учетом этого используется комбинированный приём препаратов, устраняющий негативные факторы, меняющие состав кишечного сока.

Вещества из полости тонкой кишки поступают в слой кишечной слизи, обладающей более высокой ферментативной активностью, чем жидкое содержимое полости тонкой кишки.

В слизистых наложениях адсорбированы ферменты из полости тонкой кишки (панкреатические и кишечные), из разрушенных энтероцитов и транспортированные в кишку из кровотока. Проходящие через слизистые наложения питательные вещества частично гидролизуются этими ферментами и поступают в слой гликокаликса, где продолжается гидролиз питательных веществ по мере их транспорта в глубь пристеночного слоя. Продукты гидролиза поступают на апикальные мембраны энтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты, осуществляющие собственно мембранное пищеварение, в основном гидролиз димеров до стадии мономеров. Следовательно, пристеночное пищеварение последовательно идет в трех зонах: слизистых наложениях, гликокаликсе и на апикальных мембранах энтероцитов с огромным числом микроворсинок на них. Образовавшиеся в результате пищеварения мономеры всасываются в кровь и лимфу.

Проанализируйте процессы пищеварения в толстом кишечнике. Охарактеризуйте значение микрофлоры толстого кишечника. Акт дефекации.

Пищеварение в толстой кишке.

1. сгущение содержимого вследствие всасывания воды

2. брожение за счет микрофлоры

Сок толстой кишки в небольшом количестве выделяется вне раздражения кишки. Ее местное механическое раздражение увеличивает секрецию в 8-10 раз. Сок богат слизистыми в-вами, беден ферментами (катепсин, пептидазы, липаза, амилаза, нуклеазы).

Значение микрофлоры толстой кишки для пищеварения и функций организма.

Представлена бифидо-, лактобактериями и др.

1. конечное разложение непериваренных остатков пищи

2. инактивация и расщепление ферментов

3. подавляет патогенные микроорганизмы, предотвращает инфицирование

4. синтез вит. К и гр. В

5. обмен белков, фосфолипидов, желчных и жирных к-т, билирубина, холестерина.

Моторика толстой кишки.

Моторика толстой кишки обеспечивает резервуарную функцию - накопление содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, продвижение его, формирование каловых масс и их удаление (дефекация).

Заполнение и опорожнение . У здорового человека контрастная масса через 3-3,5 ч после ее приема начинает поступать в толстую кишку. Она заполняется в течение 24 ч и полностью опорожняется за 48-72 ч.

Типы моторики . Содержимое слепой кишки совершает небольшие и длительные перемещения то в одну, то в другую сторону за счет медленных сокращений кишки. Сокращения толстой кишки бывают нескольких типов: малые и большие маятникообразные, перистальтические и антиперистальтические, пропульсивные. Первые четыре типа сокращений перемешивают содержимое кишки и повышают давление в ее полости, что способствует сгущению содержимого путем всасывания воды. Сильные пропульсивные сокращения возникают 3-4 раза в сутки и продвигают кишечное содержимое в направлении толстой кишки.

Акт дефекации.

Каловые массы удаляются с помощью акта дефекации, представляющего сложнорефлекторный процесс опорожнения дистального отдела толстой кишки через задний проход. При наполнении ампулы прямой кишки калом и повышении в ней давления до 40 - 50 см вод.ст. происходит раздражение механо- и барорецепторов. Возникшие при этом импульсы по афферентным волокнам тазового (парасимпатического) и срамного (соматического) нервов направляются в центр дефекации, который расположен в поясничной и крестцовой частях спинного мозга (непроизвольный центр дефекации). Из спинного мозга по эфферентным волокнам тазового нерва импульсы идут к внутреннему сфинктеру, вызывая его расслабление, и одновременно усиливают моторику прямой кишки.