Схема рефлекторной дуги

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Значение:

1. Поддержание постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза )
2. Согласование работы клеток, тканей, органов, систем органов
3. Связь организма с внешней средой
4. Обеспечивает сознательное поведение, мышление, речь.

Особенности строения нервной ткани:

Нейрон – нервная клетка, воспринимающая, передающая и хранящая информацию.

синапсы

Серое вещество – скопление тел нейронов и коротких отростков - дендритов .

Белое вещество – скопление длинных отростков нейронов - аксонов , покрытых белой

жироподобной миелиновой оболочкой.

Виды нейронов

1. Чувствительные (центростремительные ) – передают импульсы от органов чувств в спинной или головной мозг. Их тела расположены в нервных узлах.
2. Двигательные (центробежные ) – передают импульсы от ЦНС к мышцам и внутренним органам.
3. Вставочные – осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами. Расположены в ЦНС.

Нервы – пучки отростков нейронов, выходящие за пределы ЦНС (виды: чувствитель-

ный, двигательный, смешанный).

Нервные узлы(ганглии) – скопление тел нейронов за пределами ЦНС

Периферическая

Строение нервной системы

РЕФЛЕКС

Рефлекс – ответная реакция на раздражения из внешней или внутренней среды осуществляемая при участии нервной системы.

Рефлекторная дуга – путь, по которому проходит нервный импульс.

Схема рефлекторной дуги

Инстинкты – сложные безусловные рефлексы.

Торможение – ослабление или угнетение работы нервных клеток, приводящее к исчезновению рефлекса (временному или постоянному).

СПИННОЙ МОЗГ

Внешний вид : белый шнур, диаметром 1 см. и длинною 40 – 45 см. расположен внутри позвоночного канала. От него отходят 31пара смешанных спинномозговых нервов (по числу позвонков). На передней и задней стороне борозды, которые делят спинной мозг на левую и правую части.

Внутреннее строение:В центре канал со спинномозговой жидкостью. Серое вещество внутри в виде бабочки, белое вещество снаружи. В передней части серого вещества расположены двигательные нейроны, а в задней вставочные. Каждый спинномозговой нерв имеет два корешка: передний – двигательный, задний чувствительный и имеет нервный узел.

Функции: Рефлекторная – участие в двигательных реакциях; центры ВНС (регуляция)

Проводниковая – проведение нервных импульсов в ГМ – связь головного мозга

с остальными частями ЦНС.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Отделы	Особенности строения	Функции
1. СТВОЛ - Продолговатый мозг - Средний мозг - Промежуточный мозг	Продолжение спинного мозга. Белое вещество снаружи, серое внутри в виде скоплений ядер	Рефлекторная – центры дыхания, чихания, сердечно-сосудистой деятельности, пищеварения, кашля, рвоты. Проводниковая – через мост проведение импульсов в другие отделы головного мозга.
Белое вещество содержит скопления серого вещества в виде ядер	Поддерживает мышечный тону, ориентировочные рефлексы на свет и звук (поворот головы), изменяет величину зрачка и кривизну хрусталика.
Белое вещество с большим скоплением ядер серого вещества. Имеет зрительный бугор – таламус и гипоталамус (гуморальная регуляция).	Проводит импульсы в кору головного мозга, поступающие от органов чувств. Сложные двигательные рефлексы (ходьба, бег), согласование работы внутренних органов, регулирует обмен веществ, потребление воды, поддерживает постоянную температуру.
2. Мозжечок	Имеет два полушария, которые образованы белым и покрыты корой из серого вещества.	Регулирует двигательные акты. Координация движений
5. Большие полушария	Левое и правое полушария. Покрывает средний и промежуточный мозг. Серое вещество – Кора . В коре борозды и извилины – увеличивают площадь до 2 500 см.² Белое вещество – Подкорка . Борозды делят кору на доли: лобную, теменную, затылочную и височные.	Высшая нервная деятельность. Отвечает за ощущения (зрение, слух, кожно-мышечная чувствительность); произвольные движения человека.

РЕФЛЕКС. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА.

Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение рецепто­ров, осуществляемая с участием центральной нервной системы. Путь, по которому проходит нервный им­пульс от раздражаемого рецептора до органа, отвечающего на это раз­дражение, называют рефлекторной дугой. Анатомически рефлекторная дуга представляет собой цепь нерв­ных клеток, обеспечивающую прове­дение нервных импульсов от ре­цептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе.

Рефлекторная дуга (рис. 44) на­чинается рецептором.

Рис. 44. Схема строения рефлекторной дуги: 1 – вставочный нейрон, 2 – афферентное нервное волокно, 3 – эфферентное нервное волокно, 4 – передний корешок, 5 – передний рог спинного мозга, 6 – задний рог спинного мозга, 7 – задний корешок, 8 – спинномозговой узел, 9 – чувствительный нейрон, 10 – двигательный нейрон; вегетативная дуга показана пунктиром

Каждый ре­цептор воспринимает определенные раздражения (механические, све­товые, звуковые, химические, темпе­ратурные и т.д.) и преобразует их в нервные импульсы. От рецептора нервные импульсы по пути, который образован дендритом, телом и аксо­ном чувствительного нейрона, пере­даются на вставочные нейроны центральной нервной системы. Здесь информация обрабатывается и пере­дается на двигательные нейроны, которые проводят нервные импульсы к рабочим органам. Аксоны эффе­рентных (двигательных или секре­торных) нейронов, расположенных в центральной нервной системе, обра­зуют двигательный или секреторный путь, по которому нервные импульсы идут к мышцам или к железам и вызывают движение или секрецию.

Таким образом, рефлекторная ду­га состоит из 5 звеньев: 1) рецептор, воспринимающий внешнее (или внут­реннее) воздействие и в ответ на него образующий нервный импульс; 2) чувствительный путь, образован­ный чувствительным нейроном, по которому нервный импульс достигает

нервных центров в центральной нервной системе; 3) вставочные ней­роны, по которым нервный импульс направляется к эфферентным нейро­нам (двигательным или секретор­ным) ; 4) эфферентный нейрон, по которому нервный импульс прово­дится к рабочему органу; 5) нервное окончание – эффектор, передающий нервный импульс клеткам (волок­нам) рабочего органа (мышце, же­лезе).

Рефлекторные дуги, в которых контактируют между собой два ней­рона – чувствительный и двигатель­ный, а возбуждение проходит через один синапс, называют простейши­ми, моносинаптическими. Рефлек­торные дуги, имеющие два и более синаптических переключений, яв­ляются полисинаптическими.

Однако рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией ор­ганизма на раздражение. Во время ответной реакции возбуждаются ре­цепторы рабочего органа и от них в центральную нервную систему посту­пает информация о достигнутом результате. Каждый орган сообщает о своем состоянии (сокращении мыш­цы, выделении секрета) нервным центрам, которые вносят поправки в действия нервной системы и рабо­чих органов. Таким образом, реф­лекс осуществляется не просто по рефлекторной дуге, а по рефлектор­ному кольцу (кругу).

Рефлекс обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновеши­вание взаимоотношения организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внут­ри организма. В этом его биологи­ческое значение.

Вся нервная деятельность скла­дывается из рефлексов различной степени сложности. Некоторые реф­лексы очень простые. Например, отдергивание руки в ответ на укол или ожог кожи, чихание при попадании раздражающих веществ в носовую полость. Здесь ответная реакция сво­дится к простому двигательному ак­ту, осуществляемому без участия сознания. Многие другие функции организма человека выполняются при действии сложных рефлекторных дуг, в образовании которых участ­вуют многие нейроны, в том числе и нейроны головного мозга.

Для осуществления любого реф­лекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Наруше­ние хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.

Нервный импульс в разных отде­лах рефлекторной дуги проходит с неодинаковой скоростью. Медленнее он проходит в структурах централь­ной нервной системы, где происходит передача импульсов с одного нейро­на на другой. Медленное проведение нервного импульса через синапс получило название синоптической задержки. Следует также напомнить, что синапс передает нервный им­пульс только в одном направлении – от пресинаптической мембраны к постсинаптической, от нерва к рабо­чему органу. Такое свойство синапса называют односторонней проводи­мостью нервного импульса.

Задержка или даже полное пре­кращение проведения нервного им­пульса может произойти в связи с утомляемостью нервных центров. В то же время нервные волокна почти не утомляются.

В центральной нервной системе наряду с процессами возбуждения происходят процессы торможения рефлекса. Процесс торможения свя­зан с работой тормозных нейронов и тормозных медиаторов. Торможе­ние ограничивает возбуждение ней­ронов.

Согласованная рефлекторная деятельность обусловлена взаимо­действием в центральной нервной системе процессов возбуждения и торможения. Возбуждение обеспечи­вает реакцию организма в ответ на раздражения. Торможение ограничи­вает или уменьшает возбуждение нейронов. Взаимодействием процес­сов возбуждения и торможения объясняются механизмы координа­ции движений. Так, при сокращении группы мышц-сгибателей одновре­менно происходит расслабление мышц-разгибателей. Следовательно, при возбуждении группы нейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели, возникает торможение в нервных клетках, иннервирующих другие мышцы-разгибатели.

Рефлексы - это ответная реакция организма на раздражение чувствительных нервных образований - рецепторов, осупцествляемая при участии нервной системы.

Виды рефлексов условные и безусловные

Рефлексы	Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
Характеристика	1. Это врожденные , наследствен но передающиеся реакции организма. 2. Являются видоспецифичными, т.е. сложившимися в процессе эволюции и свойственными всем представителям данного вида. 3. Они относительно постоянны и сохраняются в течение всей жизни организма. 4. Возникают на специфичный (адекватный) для каждого рефлекса раздражитель. 5. Рефлекторные центры находятся на уровне спинного мозга и в стволе головного мозга.	1. Это приобретенные в процессе жизнедеятельности, не наследуемые потомством реакции организма. 2. Являются индивидуальными, т.е. возникающие на основе " жизненного опыта" каждого организма. 3. Они непостоянны, и в зави симости от определенных условий могут вырабатываться, зак реплятъся или угаснуть. 4. Могут образоваться на любой воспринимаемый организмом раздражитель. 5. Рефлекторные центры преи мущественно находятся в коре головного мозга.
Примеры	Пищевой, половой, оборонительный, ориентировочный, поддержание гомеостаза.	Слюноотделение на запах, точные движения при письме и игре на фортепиано.
Значение	Помогают выживанию, это "применение опыта предков на практике" .	П омогают приспосаблили ваться к меняющимся условиям внешней среды.

Рефлекторная дуга

С помощью рефлекса осуществляется распространение возбуждения по рефлекторным дугам и процесс торможения.

Рефлекторная дуга - это путь, по которому проводятся нервные импульсы при осуществлении рефлекса.

Схема рефлекторной дуги

5 звеньев рефлекторной дуги:

1. Рецептор - воспринимает раздражение и преобразует его в нервный импульс.

2. Чувствительный (центростремительный) нейрон - передает возбуждение к центру.

3. Нервный центр - возбуждение переключается с чувствительных нейронов на двигательные (в трехнейронной дуге имеется вставочный нейрон).

4. Двигательный (центробежный) нейрон - несет возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу.

5. Рабочий орган - реагирует на полученное раздражение.

Информация от рецепторов рабочего органа поступает в нервный центр, чтобы подтвердить эффективность реакции и, при необходимости, скоординировать ее.

Схема рефлекторной дуги коленного рефлекса (простая дуга из двух нейронов)

Схема рефлекторной дуги сгибательного рефлекса (сложная дуга из нескольких нейронов)

_______________

Источник информации:

Биология в таблицах и схемах./ Издание 2е, - СПб.: 2004.

Резанова Е.А. Биология человека. В таблицах и схемах./ М.: 2008.

Каждый из нас хоть раз в жизни произносил фразу «у меня рефлекс», но мало кто понимал, о чем именно говорит. Практически вся наша жизнь основана на рефлексах. В младенчестве они помогают нам выжить, во взрослой жизни - эффективно работать и сохранять здоровье. Подчиняясь рефлексам, мы дышим, ходим, едим и многое другое.

Рефлекс

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражитель, осуществляемая Проявляются они началом или прекращением какой-либо деятельности: движение мышц, секреция желез, изменением сосудистого тонуса. Это позволяет быстро подстраиваться под изменения внешней среды. Значение рефлексов в жизни человека настолько велико, что даже частичное их исключение (удаление во время операции, травма, инсульт, эпилепсия), приводят к стойкой инвалидности.

Изучением занимались И.П. Павлов и И.М. Сеченов. Они оставили после себя много информации для будущих поколений врачей. Раньше не разделяли психиатрию и неврологию, но после их работы невропатологи стали практиковать отдельно, накапливать опыт и анализировать его.

Виды рефлексов

Глобально рефлексы делятся на условные и безусловные. Первые возникают у человека в процессе жизни и связаны, по большей части, с тем, чем он занимается. Некоторые из приобретенных навыков со временем исчезают, и их место занимают новые, более необходимые в данных условиях. К ним относятся езда на велосипеде, танцы, игра на музыкальных инструментах, ремесленное дело, вождение автомобиля и многое другое. Такие рефлексы ее иногда называют «динамический стереотип».

Бессознательные же рефлексы заложены во всех людях одинаково и имеются у нас с момента рождения. Они сохраняются в течение всей жизни, так как именно они поддерживают наше существование. Люди не задумываются о том, что им нужно дышать, сокращать сердечную мышцу, держать свое тело в пространстве в определенной позе, моргать, чихать и т.д. Это происходить автоматически, потому что природа позаботилась о нас.

Классификация рефлексов

Существует несколько классификаций рефлексов, которые отражают их функции или указывают на уровень восприятия. Можно привести некоторые из них.

По биологическому значению выделяют рефлексы:

• пищевые;
• защитные;
• половые;
• ориентировочные;
• рефлексы определяющие положение тела (позотонические);
• рефлексы для движения.

По расположению рецепторов, которые воспринимают раздражитель, можно выделить:

• экстерорецепторы, находящиеся на коже и слизистых;
• интерорецепторы, располагающиеся во внутренних органах и сосудах;
• проприорецепторы, воспринимающие раздражение мышц, суставов и сухожилий.

Зная три представленных классификации можно любой рефлекс охарактеризовать: приобретенный он или врожденный, какую функцию выполняет и как его вызвать.

Уровни рефлекторной дуги

Для невропатологов важно знать уровень, на котором замыкается рефлекс. Это помогает точнее определить область поражения и предсказать ущерб для здоровья. Различают спинальные рефлексы, которых располагаются в Они отвечают за механику тела, сокращение мышц, работу тазовых органов. Поднимаясь на уровень выше - в продолговатый мозг, обнаруживаются бульбарные центры, регулирующие слюнные железы, некоторые мышцы лица, функцию дыхания и сердцебиения. Повреждение этого отдела практически всегда заканчивается смертельным исходом.

В среднем мозге замыкаются мезэнцефальные рефлексы. В основном это рефлекторные дуги черепных нервов. Различают так же диэнцефальные рефлексы, конечный нейрон которых располагается в промежуточном мозге. И кортикальные рефлексы, которые управляются корой головного мозга. Как правило, это приобретенные навыки.

Следует учитывать, что строение рефлекторной дуги с участием высших координирующих центров нервной системы всегда включает в себя и нижние уровни. То есть кортикоспинальный путь будет проходить через промежуточный, средний, продолговатый и спинной мозг.

Физиология нервной системы устроена таким образом, что каждый рефлекс дублируется несколькими дугами. Это позволяет сохранять функции организма даже при травмах и болезнях.

Рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга - это путь передачи от воспринимающего органа (рецептора) к исполняющему. Рефлекторная нервная дуга состоит из нейронов и их отростков, которые образуют цепь. Данное понятие было введено в медицину М.Холлом в середине девятнадцатого века, но со временем, оно преобразовалось в «рефлекторное кольцо». Было принято решение, что это термин полнее отражает процессы, которые происходят в нервной системе.

В физиологии различают моносинаптические, а так же двух- и трехнейронные дуги, иногда встречаются полисинаптические рефлексы, то есть включающие более трех нейронов. Самая простая дуга состоит из двух нейронов: воспринимающего и двигательного. Импульс проходит по длинному отростку нейрона к который, в свою очередь, передает его к мышце. Такие рефлексы, как правило, безусловные.

Отделы рефлекторной дуги

Строение рефлекторной дуги включает в себя пять отделов.

Первый - это рецептор, который воспринимает информацию. Он может быть расположен как на поверхности тела (кожа, слизистые), так и в его глубине (сетчатка, сухожилья, мышцы). Морфологически рецептор может выглядеть, как длинный отросток нейрона или скопление клеток.

Второй отдел - чувствительное которое передает возбуждение дальше по дуге. Тела этих нейронов располагаются за пределами в спинномозговых узлах. Их функция подобна стрелке на железнодорожной колее. То есть данные нейроны распределяют информацию, которая к ним поступает, на разные уровни ЦНС.

Третий отдел - место переключения чувствительного волокна на двигательное. Для большинства рефлексов оно находится в спинном мозге, но некоторые сложные дуги проходят сразу через головной мозг, например защитный, ориентировочный, пищевой рефлексы.

Четвертый отдел представлен двигательным волокном, который доставляет нервный импульс от спинного мозга к эффектору или мотонейрону.

Последний, пятый отдел - это орган, который осуществляет рефлекторную деятельность. Как правило, это мышца или железа, например зрачок, сердце, половые или слюнные железы.

Физиологические свойства нервных центров

Физиология нервной системы изменчива на разных ее уровнях. Чем позже сформирован отдел, тем сложнее его работа и гормональная регуляция. Выделяют шесть свойств, которые присущи всем нервным центрам, независимо от их топографии:

Проведение возбуждения только от рецептора к эффекторному нейрону. Физиологически это обусловлено тем, что синапсы (места соединения нейронов) действуют только в одном направлении и не могут изменить его.

Задержку проведения нервного возбуждения тоже связывают с наличием большого количества нейронов в дуге и, как следствие, синапсов. Для того чтобы синтезировать медиатор (химический раздражитель), выпустить его в синаптическую щель и провести, таким образом, возбуждение, требуется больше времени, чем если бы импульс распространялся просто по нервному волокну.

Суммация возбуждений. Такое случается, если раздражитель слабый, но постоянно и ритмично повторяющийся. В этом случае медиатор накапливается в синаптической мембране, пока его не будет значительное количество, и только потом передает импульс. Самый простой пример этого явления - акт чихания.

Трансформация ритма возбуждений. Строение рефлекторной дуги, а так же особенности нервной системы таковы, что даже на медленный ритм раздражителя она отвечает частыми импульсами - от пятидесяти до двухсот раз в секунду. Поэтому мышцы в человеческом организме сокращаются тетанически, то есть прерывисто.

Рефлекторное последействие. Нейроны рефлекторной дуги находятся в возбужденном состоянии еще некоторое время после прекращения действия раздражителя. На этот счет существуют две теории. Первая утверждает, что нервные клетки передают возбуждение на доли секунды дольше, чем действует раздражитель, и тем самым пролонгируют рефлекс. Вторая имеет в своей основе рефлекторное кольцо, которое замыкается между двумя промежуточными нейронами. Они передают возбуждение до тех пор, пока один из них не сможет сгенерировать импульс, либо пока извне не поступит тормозящий сигнал.

Утопление нервных центров возникает при длительном раздражении рецепторов. Проявляется это сначала снижением, а потом и вовсе отсутствием чувствительности.

Вегетативная рефлекторная дуга

По типу нервной системы, которая реализует возбуждение и проводит нервный импульс, выделяют соматические и вегетативные нервные дуги. Особенностью является то, что рефлекс к скелетной мускулатуре не прерывается, а вегетативный обязательно переключается через ганглий. Все нервные узлы могут быть разделены на три группы:

• Вертебральные (позвоночные) ганглии имеют отношения к симпатической нервной системе. Они располагаются по обеим сторонам от позвоночника, формируя столбы.
• Предпозвоночные узлы располагаются на некотором расстоянии и от позвоночного столба, и от органов. К ним относят ресничный узел, шейные симпатические узлы, солнечное сплетение и брыжеечные узлы.
• Внутриорганные узлы, как не сложно догадаться, располагаются во внутренних органах: мышце сердца, бронхов, кишечной трубке, железах внутренней секреции.

Эти различия между соматической и вегетативной системой уходят глубоко в филогенез, и связаны со скоростью распространения рефлексов и их жизненной необходимостью.

Реализация рефлекса

Извне на рецептор рефлекторной дуги поступает раздражение, которое вызывает возбуждение и возникновение нервного импульса. В основе этого процесса лежит изменение концентрации ионов кальция и натрия, которые находятся с обеих сторон мембраны клетки. Изменение количества анионов и катионов вызывает сдвиг электрического потенциала и появление разряда.

От рецептора возбуждение, двигаясь центростремительно, поступает в афферентное звено рефлекторной дуги - спинномозговой узел. Отросток его заходит в спинной мозг к чувствительным ядрам, а затем переключается на моторные нейроны. Это центральное звено рефлекса. Отростки двигательных ядер выходят из спинного мозга вместе с другими корешками и направляются к соответствующему исполнительному органу. В толще мышц волокна заканчиваются двигательной бляшкой.

Скорость передачи импульса зависит от типа нервного волокна и может колебаться от 0,5 до 100 метров в секунду. Возбуждение не переходит на соседние нервы благодаря наличию оболочек, изолирующих отростки друг от друга.

Значение торможения рефлекса

Так как нервное волокно способно долго сохранять возбуждение, то торможение является важным приспособительным механизмом организма. Благодаря ему, нервные клетки не испытывают постоянного перевозбуждения и усталости. Обратная афферентация, благодаря которой и реализуется торможение, участвует в образовании условных рефлексов и снимает с ЦНС необходимость анализировать второстепенные задачи. Это обеспечивает координацию рефлексов, например, движений.

Обратная афферентация так же предотвращает распространение нервных импульсов на другие структуры нервной системы, сохраняя их работоспособность.

Координация работы нервной системы

У здорового человека все органы действуют слажено и согласовано. Они подчиняются единой системе координации. Строение рефлекторной дуги - это частный случай, который подтверждает единое правило. Как и в любой другой системе, в человеке тоже существует ряд принципов или закономерностей, по которым она действует:

• конвергенция (импульсы от разных участков могут поступать к одному участку ЦНС);
• иррадиация (длительное и сильное раздражение вызывает возбуждение соседних участков);
• одних рефлексов другими);
• общий конечный путь (основан на несоответствии количества афферентных нейронов к эфферентным);
• обратная связь (саморегуляция системы исходя из количества принятых и сгенерированных импульсов);
• доминанта (наличие главного очага возбуждения, который перекрывает остальные).

Рефлекторная дуга - это цепь нейронов от периферического рецептора через центральную нервную систему к периферическому эффектору. Элементами рефлекторной дуги являются периферический рецептор, афферентный путь, один или больше вставочных нейронов, эфферентный путь и эффектор.

Все рецепторы участвуют в тех или иных рефлексах, так что их афферентные волокна служат афферентным путем соответствующей рефлекторной дуги. Число вставочных нейронов всегда больше одного, кроме моносинаптического рефлекса растяжения. Эфферентный путь представлен либо двигательными аксонами, либо постганглионарными волокнами вегетативной нервной системы, а эффекторами являются скелетные мышцы и гладкие мышцы, сердце, железы.

Время от начала стимула до реакции эффектора называется временем рефлекса. В большинстве случаев оно определяется в основном временем проведения в афферентных и в эфферентных путях и в центральной части рефлекторной дуги, к которому следует прибавить время трансформации стимула в рецепторе в распространяющийся импульс, время передачи через синапсы в центральной нервной системе (синаптическая задержка), время передачи от эфферентного пути к эффектору и время активации эффектора.

Рефлекторные дуги делятся на несколько типов

1. Моносинаптические рефлекторные дуги - в такой дуге участвует только один синапс, находящийся в центральной нервной системе. Такие рефлексы весьма обычны у всех позвоночных, они участвуют в регуляции мышечного тонуса и позы (например, коленный рефлекс). В этих дугах нейроны не доходят до головного мозга, и рефлекторные акты осуществляются без его участия, так как они стереотипны и не требуют обдумывания или сознательного решения. Они экономны в отношении числа участвующих центральных нейронов и обходятся без вмешательства головного мозга.

2. Полисинаптические спинномозговые рефлекторные дуги - в них участвуют по меньшей мере два синапса, находящиеся в ЦНС, так как в дугу включен третий нейрон - вставочный, или промежуточный нейрон. Здесь имеются синапсы между сенсорным нейроном и вставочным нейроном и между вставочным и двигательным нейронами. Такие рефлекторные дуги позволяют организму осуществлять автоматические непроизвольные реакции, необходимые для приспособления к изменениям внешней среды (например, зрачковый рефлекс или сохранение равновесия при передвижении) и к изменениям в самом организме (регуляция частоты дыхания, кровяного давления и т.п.).

3. Полисинаптические рефлекторные дуги с участием как спинного, так и головного мозга - в рефлекторных дугах этого типа имеется синапс в спинном мозге между сенсорным нейроном и нейроном, посылающим импульсы в головной мозг.

Рефлексы поддаются классификации по различным критериям. Так, в зависимости от уровня замыкания дуги, т.е. по месту локализации рефлекторного центра, рефлексы подразделяют на спинальные (рефлекс замыкается в спинном мозге), бульбарные (рефлекторный центр - продолговатый мозг), мезэнцефальные (замыкание рефлекторной дуги осуществляется в среднем мозге), диэнцефальные и кортикальные рефлекторные центры находятся в конечном мозге и коре больших полушарий соответственно.

По эффекторному признаку они бывают соматические, когда эфферентный путь рефлекса осуществляет двигательную иннервацию скелетной мускулатуры, и вегетативные, когда эффекторами являются внутренние органы.

В зависимости от вида раздражаемых рецепторов рефлексы делят на экстероцептивные (если рецептор воспринимает информацию из внешней среды), проприоцептивные (рефлекторная дуга начинается от рецепторов костно-мышечно-сухожильного аппарата) и интероцептивные (от рецепторов внутренних органов).

Интероцептивные рефлексы, в свою очередь, подразделяются на висцеро-висцеральные (рефлекторная дуга связывает два внутренних органа), висцеро-мышечные (рецепторы находятся на мышечно-сухожильном аппарате, эффектор - внутренний орган) и висцеро-кутанные (рецепторы локализованы в коже, рабочие органы - внутренности).

По Павлову, рефлексы делят на условные (выработанные в течение жизни, специфичные для каждого индивида) и безусловные (врожденные, видоспецифичные: пищевые, половые, оборонительно-двигательные, гомеостатические и др.).

Независимо от вида рефлекса его рефлекторная дуга содержит рецептор, афферентный путь, нервный центр, эфферентный путь, рабочий орган и обратную связь. Исключением являются аксон-рефлексы, рефлекторная дуга которого располагается в пределах одного нейрона: чувствительные отростки генерируют центростремительные импульсы, которые, проходя через тело нейрона, по аксону распространяются в центральную нервную систему, а по ответвлению аксона импульсы доходят уже до эффектора. Подобные рефлексы относят к функционированию метасимпатической нервной системы, через них, например, осуществляются механизмы регулирования тонуса сосудов и деятельности желез кожи.

Функцию восприятия раздражения и превращения его в энергию возбуждения выполняют рецепторы рефлекторных дуг. Рецепторная энергия возбуждения носит характер локального ответа, что имеет значение в градации возбуждения по силе.

Исходя из строения и происхождения рецепторов, их можно разделить на первично-чувствующие, вторично-чувствующие и свободные нервные окончания. У первых в качестве рецептора действует сам нейрон (развивается из нейроэпителия), т.е. между раздражителем и первым афферентным нейроном нет структур-посредников. Локальный ответ первично-чувствующих рецепторов - рецепторный потенциал - является и генераторным потенциалом, т.е. вызывающим возникновение потенциала действия на мембране афферентного волокна. К первично-чувствующим рецепторам относят зрительные, обонятельные, хемо- и барорецепторы сердечно-сосудистой системы.

Вторично-чувствующие клетки представляют собой специальные структуры ненервного происхождения, которые с помощью синаптических нейрорецепторных контактов взаимодействуют с дендритами псевдоуниполярных чувствительных клеток. Рецепторный потенциал, возникающий под действием раздражителя, во вторично-чувствующих клетках не является генераторным и не вызывает возникновения потенциала действия на мембране афферентного волокна. Возбуждающий постсинаптический потенциал возникает лишь через механизм выделения рецепторной клеткой медиатора. Градация силы раздражителя осуществляется посредством экскреции различных количеств медиатора (чем больше выделяется медиатора, тем сильнее раздражитель).

Ко вторично-чувствующим клеткам относят слуховые, вестибулярные, каротидные, тактильные и другие рецепторы. Иногда в связи с особенностями функционирования к этой группе относят фоторецепторы, которые с анатомической точки зрения и в связи с происхождением из нейроэпителия являются вторично-чувствующими.

Свободные нервные окончания представляют собой ветвления дендритов псевдоуниполярных чувствительных клеток и локализуются почти во всех тканях человеческого тела.

По энергетической природе раздражителя, на который реагирует рецептор, они делятся на механорецепторы (тактильные, барорецепторы, волюморецепторы, слуховые, вестибулярные; они, как правило, воспринимают механическое раздражение при помощи выростов клетки), хеморецепторы (обонятельные), хеморецепторы сосудов, центральной нервной системы, фоторецепторы (воспринимают раздражение через палочко- и колбочковид-ные выросты клетки), терморецепторы (реагируют на изменение «тепло-холод» - тельца Руфини и колбы Краузе слизистых оболочек) и ноцицепторы (неинкапсулированные болевые окончания).

Пострецепторным образованием рефлекторных дуг является афферентный путь, образованный псевдоуниполярным чувствительным нейроном, тело которого лежит в спинальном ганглии, а аксоны образуют задние корешки спинного мозга. Функция афферентного пути - проведение информации к центральному звену, более того, на данном этапе происходит кодирование информации. Для этих целей в организме позвоночных применяется двоичный код, составленный из пачек (залпов) импульсов и промежутков между ними. Существует два основных вида кодирования: частотное и пространственное.

Первое заключается в формировании различного числа импульсов в пачке, разного количества пачек, их длительности и длительности перерывов между ними в зависимости от силы нанесенного на рецептор раздражения. Пространственное кодирование осуществляет градацию силы раздражителя, задействуя различное количество нервных волокон, по которым одновременно проводится возбуждение.

В состав афферентного пути входят преимущественно А-б, А-в и А-д волокна.

Пройдя по волокнам, нервный импульс попадает в рефлекторный центр, который в анатомическом смысле представляет собой совокупность нейронов, расположенных на определенном уровне центральной нервной системы и принимающих участие в формировании данного рефлекса. Функция рефлекторного центра состоит в анализе и синтезе информации, а также в переключении информации с афферентного на эфферентный путь.

В зависимости от отдела нервной системы (соматического и автономного) рефлексы, центр которых расположен в спинном мозге, различаются по локализации вставочных нейронов. Так, для соматической нервной системы рефлекторный центр расположен в промежуточной зоне между передними и задними рогами спинного мозга. Рефлекторный центр вегетативной нервной системы (тела вставочных нейронов) лежит в задних рогах. Соматический и вегетативный отделы нервной системы также отличаются по локализации эфферентных нейронов. Тела моторных нейронов соматической нервной системы лежат в передних рогах спинного мозга, тела преганглионарных нейронов автономной системы - на уровне средних рогов.

Аксоны обоих типов клеток формируют эфферентный путь рефлекторной дуги. В соматической нервной системе он непрерывающийся, его составляют волокна типа А-б. Исключением являются лишь А-г волокна, проводящие возбуждение от клеток спинного мозга к интрафузальным волокнам мышечных веретен. Эфферентный путь автономной нервной системы прерывается в вегетативном ганглии, расположенном или интрамурально (парасимпатическая часть), или близ спинного мозга (отдельно или в симпатическом стволе - симпатическая часть). Преганглио нарное волокно относится к В-волокнам, постганглионарное - к группе С.

Рабочим органом для соматического отдела нервной системы является поперечно-полосатая скелетная мышца, в вегетативной дуге эффектор - железа либо мышца (гладкая или поперечно-полосатая сердечная). Между эфферентным путем и рабочим органом расположен химический мионевральный либо нейросекреторный синапс.

Рефлекторная дуга замыкается в кольцо благодаря обратной афферентации - потоку импульсов от рецепторов эффектора обратно в рефлекторный центр. Функция обратной связи - сигнализация в центральную нервную систему о выполненном действии. Если оно выполнено недостаточно, нервный центр возбуждается - рефлекс продолжается. Также за счет обратной афферентации осуществляется контроль периферической деятельности центральной нервной системой.

Различают отрицательную и положительную обратные связи. Первая при выполнении определенной функции запускает механизм, угнетающий эту функцию. Положительная обратная связь заключается в дальнейшей стимуляции функции, которая уже выполняется или в угнетении функции, которая уже угнетена. Положительная обратная афферентация встречается редко, так как приводит биологическую систему в неустойчивое положение.

Простые (моносинаптические) рефлекторные дуги состоят лишь из двух нейронов (афферентного и эфферентного) и различаются только в проприоцептивных рефлексах. Остальные дуги включают все выше указанные компоненты.

Физиологические свойства и функциональная значимость нервных волокон

Нервные волокна имеют самую высокую возбудимость, самую высокую скорость проведения возбуждения, самый короткий рефрактерный период, высокую лабильность. Это обеспечивается высоким уровнем обменных процессов и низкой величиной мембранного потенциала.

Функция: проведение нервных импульсов от рецепторов к центральной нервной системе и обратно.

Особенности строения и виды нервных волокон

Нервное волокно - аксон - покрыт клеточной мембраной.

Выделяют 2 вида нервных волокон:

Безмиелиновые нервные волокна - один слой швановских клеток, между ними - щелевидные пространства. Клеточная мембрана на всем протяжении контактирует с окружающей средой. При нанесении раздражения возбуждение возникает в месте действия раздражителя. Безмиелиновые нервные волокна обладают электрогенными свойствами (способностью генерировать нервные импульсы) на всем протяжении.

Миелиновые нервные волокна - покрыты слоями шванновских клеток, которые местами образуют перехваты Ранвье (участки без миелина) через каждые 1 мм. Продолжительность перехвата Ранвье 1 мкм. Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (высокое сопротивление). Участки, покрытые миелином не обладают электрогенными свойствами. Ими обладают перехваты Ранвье. Возбуждение возникает в ближайшем к месту действия раздражителя перехвата Ранвье. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом перехвате Ранвье происходит усиление нервных импульсов.

Перехваты Ранвье выполняют функцию ретрансляторов (генерируют и усиливают нервные импульсы).

Механизм проведения возбуждения по нервному волокну

1885 г. - Л. Герман - между возбужденными и невозбужденными участками нервного волокна возникают круговые токи.

При действии раздражителя имеется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями ткани (участки несущие различные заряды). Между этими участками возникает электрический ток (движение ионов Nа+). Внутри нервного волокна возникает ток от положительного полюса к отрицательному полюсу, т. е. ток направлен от возбужденного участка к невозбужденному. Этот ток выходит через невозбужденный участок и вызывает его перезарядку. На наружной поверхности нервного волокна ток идет от невозбужденного участка к возбужденному. Этот ток не изменяет состояние возбужденного участка, т. к. он находится в состоянии рефрактерности.

Доказательство наличия круговых токов: нервное волокно помещают в раствор NaCl и регистрируют скорость проведения возбуждения. Затем нервное волокно помещают в масло (повышается сопротивление) - скорость проведения уменьшается на 30 %. После этого нервное волокно оставляют на воздухе - скорость проведения возбуждения уменьшается на 50 %.

Особенности проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам:

миелиновые волокна - имеют оболочку обладающую высоким сопротивлением, электрогенные свойства только в перехватах Ранвье. Под действием раздражителя возбуждение возникает в ближайшем перехвате Ранвье. Соседний перехват в состоянии поляризации. Возникающий ток вызывает деполяризацию соседнего перехвата. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом следующем перехвате возникает чуть больший (по амплитуде) потенциал действия, за счет этого возбуждение распространяется без декремента и может перескакивать через несколько перехватов. Это сальтаторная теория Тасаки. Доказательство теории - в нервное волокно вводили препараты, блокирующие несколько перехватов, но проведение возбуждения регистрировалось и после этого. Это высоко надежный и выгодный способ, т. к. устраняются небольшие повреждения, увеличивается скорость проведения возбуждения, уменьшаются энергетические затраты;

безмиелиновые волокна - поверхность обладает электрогенными свойствами на всем протяжении. Поэтому малые круговые токи возникают на расстоянии в несколько микрометров. Возбуждение имеет вид постоянно бегущей волны.

Этот способ менее выгоден: большие затраты энергии (на работу Nа-К-насоса), меньшая скорость проведения возбуждения.

Классификация нервных волокон

Нервные волокна классифицируются по:

· длительности потенциала действия;

· строению (диаметру) волокна;

· скорости проведения возбуждения.

Выделяют следующие группы нервных волокон:

· группа А (альфа, бета, гамма, дельта) - самый короткий потенциал действия, самая толстая миелиновая оболочка, самая высокая скорость проведения возбуждения;

· группа В - миелиновая оболочка менее выражена;

· группа С - без миелиновой оболочки.

Морфологические отличия дендритов от аксонов

1. У отдельного нейрона имеется несколько дендритов, аксон всегда один.

2. Дендриты всегда короче аксона. Если размеры дендритов непревышают 1,5-2 мм, то аксоны могут достигать 1м и более.

3. Дендриты плавно отходят от тела клетки и постепеннопостоянный диаметр на значительном протяжении.

4. Дендриты ветвятся обычно под острым углом, и ветвинаправлены от клетки. Аксоны отдают коллатерали чаще всего под прямым углом, ориентация коллатералей не связана непосредственно с положением клеточного тела.

5. Рисунок дендритического ветвления у клеток одного типа более постоянен, чем разветвления аксона этих клеток.

6. Дендриты зрелых нейронов бывают покрыты дендритическими шипиками, которые отсутствуют на соме и начальной части дендритных стволов. Аксоны не имеют шипиков.

7. Дендриты никогда не имеют мякотной оболочки. Аксоны часто окружены миелином.

8. Дендриты имеют более регулярную пространственнуюорганизацию микротрубочек, в аксонах в основном преобладают нейрофиламенты и микротрубочки расположены менее упорядочение

9. В дендритах, в особенности в их проксимальных участках,имеются эндоплазматический ретикулум и рибосомы, чего нет в аксонах.

10. Поверхность дендритов в большинстве случаев контактирует с синоптическими бляшками и имеет активные зоны с постсинаптической специализацией.

Строение дендритов

Если о геометрии дендритов, длине их ветвей, ориентации имеется сравнительно большая литература, то о внутреннем строении, о строении отдельных компонентов их цитоплазмы есть лишь отдельные разрозненные сведения. Эти сведения стали возможными только с внедрением в нейрогистологию электронно - микроскопических исследований.

Основные характерные черты дендрита, которые выделяют его на электронно-микроскопических срезах:

1)отсутствие миелиновой оболочки,

наличие правильной системы микротрубочек,

3) наличие на них активных зон синапсов с ясно выраженной электронной плотностью цитоплазмы дендрита,

4) отхождение от общего ствола дендрита шипиков,

5) специально организованные зоны узлов ветвлений,

6) вкрапление рибосом,

7) наличие в проксимальных участках гранулированного и не гранулированного эндоплазматического ретикулума.

Наиболее примечательной особенностью цитоплазмы дендритов является наличие многочисленных микротрубочек. Они хорошо выявляются как на поперечных срезах, так и на продольных. Начиная от проксимального участка дендрита, микротрубочки идут параллельно длинной оси дендрита до его дистальных разветвлений. Микротрубочки следуют в дендрите параллельно друг другу, не соединяясь и не пересекаясь между собой. На поперечных срезах можно видеть, что расстояния между отдельными трубочками постоянны. Отдельные дендритические трубочки тянутся на довольно большие расстояния, часто следуя изгибам, которые могут быть по ходу дендритов. Число трубочек относительно постоянно на единицу площади поперечного сечения дендрита и составляет примерно 100 на 1 мкм. Это число характерно для любых дендритов, взятых из разных отделов центральной и периферической нервной системы, у разных видов животных.

Функция микротрубочек - транспорт веществ по отросткам нервных клеток.

При разрушении микротрубочек может нарушаться транспорт веществ в дендрите, и, таким образом, конечные отделы отростков лишаться притока питательных и энергетических веществ от тела клетки. Дендриты, для того чтобы сохранить в экстремальных условиях структуру синаптических контактов и тем самым обеспечить функцию межнейронального взаимодействия, восполняют дефицит питательных веществ за счет прилежащих к ним структур (синаптические бляшки, многослойную миелиновую оболочку мягкого волокна, а также фрагменты глиальных клеток).

Если действие патогенного фактора будет своевременно устранено, дендриты восстанавливают структуру и правильную пространственную организацию микротрубочек, тем самым восстанавливается и система транспорта веществ, которая присуща нормальному мозгу. Если же сила и продолжительность патогенного фактора будут значительными, то явления эндоцитоза вместо своей приспособительной функции могут стать для дендритов губительными, т. к. фагоцитированные фрагменты не смогут утилизироваться и, накапливаясь в цитоплазме дендритов, приведут к необратимым его повреждениям.

Нарушение в организации микротрубочек ведет к резкому изменению поведения животных. У животных, в эксперименте у которых были разрушены микротрубочки в дендритах наблюдалась дезорганизация сложных форм поведения при сохранности простых условных рефлексов. У человека это может привести к серьезным нарушениям в высшей нервной деятельности.

О том, что дендриты являются наиболее чувствительным локусом к действию патологического агента при психических заболевания, свидетельствуют некоторые работы американских ученых. Оказалось, что при старческом слабоумии (синильной деменции) и болезни Альцгеймера на препаратах мозга, обработанных по методу Гольджи, не выявляются отростки нервных клеток. Стволы дендритов кажутся как бы обгоревшими и обугленными. Не выявление этих отростков на гистологических препаратах мозга, вероятно, связано также с нарушением в этих отростках системы микротрубочек и нейрофиломентов.

В дендритах встречаются. Они следуют параллельно длинной оси дендрита, могут лежать отдельно или собираться в пучки, однако в цитоплазме нет их строгого расположения. Вероятно, вместе с микротрубочками могут быть эквивалентом нейрофибрилл.

Для всех дендритов ЦНС характерно увеличение поверхности за счет многократного дихотомического деления. При этом образуются в зонах деления особые расширительные площадки или узлы ветвления.

Нормальный анализ показывает, что в узле ветвления, к которому подходят две дендритные ветви, несущие каждая в отдельности собственный сигнал, могут осуществляться следующие операции. Через узел ветвления в общий ствол и дальше к телу нейрона проходят:

или сигнал от одной ветви,

или только от другой,

или результат взаимодействия двух сигналов,

или же сигналы взаимно гасят друг друга.

В цитоплазме узла ветвления имеются почти все компоненты, которые характерны для тела нервной клетки, и участки резко отличаются по своему строению от цитоплазмы общего дендритного ствола и ветвей, полученных при делении. В узлах ветвления содержится повышенное число митохондрий, гранулированный и гладкий ретикулум, видны скопления одиночных рибосом и рибосом, собранных в розетки. Эти компоненты (гранулированный и гладкий ретикулум, рибосомы) принимают непосредственное участие в синтезе белка. Скопление митохондрий в этих местах указывает на интенсивность окислительных процессов.

Функции дендритов

Хотелось бы отметить, что основные трудности, с которыми сталкивается исследователь при изучении функции дендритов, - это отсутствие сведений о свойствах мембраны дендрита (в отличие от мембраны тела нейрона) из-за невозможности введения микроэлектрода внутрь дендрита.

Оценивая в целом геометрию дендритов, распределение синапсов и особое строение цитоплазмы в местах дендритных ветвлений, можно говорить о специальных локусах нейрона со своей собственной функцией. Самое простое, что можно было бы приписать дендритным площадкам в местах ветвления - это трофическая функция.

Из всего вышесказанного следует, что цитоплазма дендритов содержит много ультраструктурных компонентов, способных обеспечивать их важные функции. В дендрите есть определенные локусы, где его работа имеет свои особенности.

Главное назначение многочисленных дендритных разветвлений нервной клетки - это обеспечить взаимосвязь с другими нейронами. В коре головного мозга млекопитающих большая доля аксодендрических связей приходится на контакты с особыми специализированными выростами дендритов - дендрическими шипиками. Дендритические шипики являются филогенетически самыми молодыми образованиями в нервной системе. В онтогенезе они созревают значительно позже других нервных структур и представляют собой наиболее пластичный аппарат нервной клетки.

Как правило, дендрический шипик имеет в коре мозга млекопитающих характерную форму. (рис. 2). От основного дендритного ствола отходит сравнительно узкая ножка, которая заканчивается расширением - головкой. Вероятно такая форма дендритического придатка (наличие головки) связана, с одной стороны с увеличением площади синаптического контакта с аксонным окончанием, с другой служит для размещения внутри шипика специализированных органел, в частности шипикового аппарата, который имеется только в дендритических шипиках коры мозга млекопитающих. В этой связи кажется уместной аналогия с формой синаптического аксонного окончания, когда тонкое претерминальное волокно образует расширение. Это расширение (синаптическая бляшка) образует обширный контакт с иннервируемым субстратом и содержит внутри большой набор ультраструктурных компонентов (синаптические пузырьки, митохондрии, нейрофиламенты, гранулы гликогена).

Существует гипотеза (которую, в частности, разделяет и развивает нобелевский лаурят Ф. Крик) о том, что геометрия шипиков может меняться в зависимости от функционального состояния мозга. При этом узкая шейка шипика может расширяться, а сам шипик уплощается, в результате чего увеличивается эффективность аксо-шипикового контакта.

Если форма и размеры дендрических шипиков в коре мозга млекопитающих могут несколько варьировать, то наиболее постоянно в них наличие специфического шипикового аппарата. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных канальцев (цистерн), расположенных, как правило, в головке шипика. Вероятно, это органелла связана с очень важными функциями, присущими филогенетически самым молодым мозговым образованиям, так как шипиковый аппарат встречается в основном в коре головного мозга, и только у высших животных.

Несмотря ни на что шипик является производным дендрита, в нем отсутствуют нейрофиламенты и дендритические трубочки, его цитоплазма содержит грубо или тонко гранулированный матрикс. Еще одной характерной чертой шипика в коре мозга является обязательное присутствие на них синаптических контактов с аксонными окончаниями. Цитоплазма шипика имеет специальные компоненты, которые отличают его от дендритных стволов. Можно отметить своеобразную триаду в цитоплазме шипика: субсинаптическая специализация активных зон - шипиковый аппарат - митохондрии. Учитывая многообразие сложных и важных функций, которые выполняют митохондрии, можно ожидать также сложных функциональных проявлений в «триадах» при синаптической передаче. Можно говорить о том, что цитоплазма дендритического шипика и шипиковый аппарат могут иметь непосредственное отношение к синаптической функции.

Дендритические шипики и концы дендритов также очень чувствительны к действию экстремальных факторов. При любом виде отравления (например, алкогольном, гипоксическом, тяжелыми металлами - свинцом, ртутью и т.д.) меняется количество выявленных шипиков на дендритах клеток коры больших полушарий. По всей вероятности, шипики при этом не исчезают, но у них нарушаются цитоплазматические компоненты, и они хуже импрегнируются солями тяжелых металлов. Так как шипики - один из структурных компонентов обеспечения межнейрональных контактов, то неполадки в них приводят к серьезным нарушениям функции мозга.

В некоторых случаях при кратковременном действии экстремального фактора может наступить на первый взгляд пара дорсальная ситуация, когда количество выявленных шипиков на дендритах клеток мозга не уменьшается, а увеличивается. Так, это наблюдается при экспериментальной ишемии мозга в начальный ее период. Параллельно с увеличением числа выявленных шипиков может улучшаться функциональное состояние мозга. В данном случае гипоксия является фактором, который способствует усилению метаболизма в нервной ткани, лучшей реализации резервов, не используемых в обычной обстановке, и быстрому сгоранию шлаков, накопленных в организме. Ультраструктурно это проявляется в более интенсивной проработке цитоплазмы шипиков, разрастании и увеличении цистерн шипикового аппарата. Вероятно, этот феномен положительного действия гипоксии наблюдается тогда, когда человек, испытывая большие физические нагрузки в условиях гипоксии, покоряет горные вершины. Эти трудности компенсируются затем более интенсивной продуктивной работой, как мозга, так и других органов.

Формирование дендритов

Дендриты и их межнейрональные связи формируются в процессе онтогенетического развития мозга. Причем дендриты, в частности апикальных, у молодых особей какое-то время остаются свободными для образования новых контактов. Участки дендрита, расположенные ближе к телу клетки, возможно, связаны с более прочными и простыми - натуральными условными рефлексами, а концы оставлены для образования новых связей, ассоциаций.

В зрелом возрасте на дендритах уже нет свободных от межнейрональных контактов участков, зато при старении прежде страдают именно концы дендритов и по насыщенности контактами

у старых особей они напоминают дендриты детского возраста. Это происходит как из-за того, что ослабляются транспортные белоксинтезирующие процессы в клетке, так и из-за нарушений кровоснабжения мозга. Может быть, именно здесь кроется та морфологическая основа для такого широко известного в неврологии и в обыденной жизни факта, когда старики трудно осваивают что-то новое, часто забывают текущие события и очень хорошо помнят о прошлом. То же самое наблюдается и при отравлению.

Как уже отмечалось, увеличение и усложнение дендритного древа в филогенезе необходимы не только для восприятия большого числа приходящих импульсов, но и для предварительной обработки.

Дендриты нейронов центральной нервной системы обладают синаптической функцией на всем протяжении, причем концевые участки нисколько не уступают в этом срединным. Если же речь идет о дистальных (концевых) участках апикальных дендритов пирамидных нейронов коры больших полушарий, то их доля в осуществлении межнейрональных взаимодействий еще более значительна, чем проксимальных. Там к большему числу концевых синаптических бляшек на самом стволе и разветвлениях апикального дендрита присоединяются еще контакты на дендритических шипиках.

Изучая эту проблему при помощи электронной микроскопии, исследователи также убедились в том, что концевые участки дендритов плотно покрыты синаптическими бляшками и, таким образом, принимают непосредственное участие в межнейрональных взаимодействиях. Электронная микроскопия также показала, что дендриты могут образовывать контакты между собой. Эти контакты могут быть или параллельными, которым большинство авторов приписывают электротонические свойства, или типичными ассиметричными синапсами с ясно выраженными органеллами, обеспечивающими химическую передачу. Такие дендро-дендритические контакты только еще начинают привлекать внимание исследователей. Итак, дендрит на всем своем протяжении выполняет синаптическую функцию. Каким же образом поверхность дендрита приспособлена для обеспечения контактов с аксонными окончаниями?

Поверхностная мембрана дендрита устроена так, чтобы максимальным образом использоваться для межнейрональных контактов. Дендрит весь изрыт углублениями, складками, карманами, имеет различного неровности рода микровыросты, шипы, грибовидные придатки и др. Все эти рельефы дендритных стволов соответствуют форме и размерам приходящих синаптических окончаний. Причем в различных отделах нервной системы и у разных животных рельеф дендритной поверхности имеет специфические особенности. Конечно же, самым замечательным выростом дендритической мембраны является дендритический шипик.

Дендриты очень чувствительны к действию различных экстремальных факторов. Нарушения в них приводят ко многим заболеваниям, например психическим расстройствам.