Как происходит переваривание жиров в организме

Во рту переваривания жиров не происходит – нет липолитических ферментов.В желудке идет распад уже эмульгированного жира молока и яиц.Липаза в желудке присутсвует,но не действует,т..к. среда желудка сильнокислая рН 1,52,5, а липаза действует при рН 7,88,2,т.е. в, слабощелочной среде.

Из желудка жиры поступают в кишечникугонкую кишку,где и происходит основное переваривание жиров т.к. там среда слабощелочная и из поджелудочной железы поступают вырабатываемые ею липолитические ферменты.Жиры при прохождении по желудочнокишечному тракту раздробляются, диспергируются на очень мелкие капли,которые эмульгируются и расщепляются ферментами.

Оставшееся количество непереваренных жиров всасывается в тонкой кишке,если размер жировых капель достаточно мал, или поступают в толстую кишку и выводятся из организма.

Процесс всасывания характеризуется тем,что водорастворимые продукты распада глицерин,фосфорная кислота,азотистые основания легко проникают в клетки слизистой оболочки кишечника. Жирорастворимые продукты распада жирные кислоты,холестерин соединяются с жирными кислотами,образуют водорастворимые соединения и также всасываются в кишечнике.

В организме из желчных кислот наибольшее значение имеют холевая и хенозадоксихолевая. Значительная часть жиров поступает в разные а органы я ткани, где и происходит их распад. Например, в печени из липидов активно синтезируются фосфогшпиды и холестерин, образуются разные ацетоновые тела, которые частично используются самой печенью,а в основном, доставляются кровью к другим органам для участия в обменных процессах. Меньшая часть ж» рею поступает в жировые депо и откладывается про запас.

В состав липидов имеет важное энергетическое значение,т.к. в ходе одного цикла окисления может образоваться до 17 молекул АТФ,именно этим и объясняется высокая энергетическая ценность, калорийность жира образованием большого числа молекул АТФ,которые аккумулируют энергию в организме Одновременно с усвоением и расщеплением лит гоиов в организме идет биосинтез жирных кислот,но не всех.

Ненасыщенные кислоты не синтезируются, поступают только с продуктами. На жировой обмен влияет нервная система при ее возбуждении усиливается мобилизация жира из депо в кровь,жир с кровью попадает в печень, где окисляется.Нервная система обеспечивает контроль над железами внутренней секреции,обеспечивая согласованное действие разных гормоаов,например, инсулин усиливает процессы превращения углеводов в жиры,подавляя окисление жирных кислот.

Содержание липидов в крови важный диагностический показатели в сыворотке крови резко повышается содержание общих липидов более 8г говорит о сахарном диа6ете, панкреатите, гепатите, разных эндокринных заболеваниях. Повышение содержания жира в моче более 2мг\л говорит о сахарном диабете.отравлениях,опухолях поджелудочной железы, инфекционных и гнойных пpoцeccax. Снижение содержания жира в крови ниже 4г\л говорит о циррозе печени.

Жир, попадая в организм, проходит через желудок почти нетронутым и попадает в тонкую кишку, где есть большое количество ферментов, перерабатывающих жиры в жирные кислоты. Эти ферменты называются липазы. Они функционируют в присутствии воды, но для переработки жиров это проблематично, т. к. жиры не растворяются в воде.

Для того чтобы иметь возможность утилизировать , наш организм производит желчь. Желчь разъединяет комки жира и позволяет ферментам, находящимся на поверхности тонкой кишки, расщепить триглицериды на глицерол и жирные кислоты.

Транспортеры для жирных кислот в организме называются липопротеины . Это специальные белки, способные упаковывать и транспортировать жирные кислоты и холестерин по кровеносной системе. Далее жирные кислоты упаковываются в жировых клетках в довольно компактном виде, т. к. для их комплектации (в отличие от полисахаридов и белков) не требуется вода .

Доля всасывания жирной кислоты зависит от того, какую позицию она занимает относительно глицерина. Важно знать, что только те жирные кислоты, которые занимают позицию Р2, хорошо всасываются. Это связано с тем, что липазы имеют разную степень воздействия на жирные кислоты в зависимости от расположения последних.

Не все поступившие с пищей жирные кислоты полностью всасываются в организме, как ошибочно полагают многие диетологи. Они могут частично или полностью не усвоиться в тонком кишечнике и быть выведены из организма.

Например, в сливочном масле 80% жирных кислот (насыщенных) находятся в позиции Р2, то есть они полностью всасываемы. Это же относится к жирам, входящим в состав молока и всех не проходящих процесс ферментации молочных продуктов.

Жирные кислоты, присутствующие в зрелых сырах (особенно сырах длительной выдержки), хоть и являются насыщенными, находятся все же в позициях Р1 и Р3, что делает их менее абсорбируемыми.

Кроме того, в большинстве своём сыры (особенно твердые) богаты кальцием. Кальций соединяется с жирными кислотами, образуя «мыла», которые не всасываются и выводятся из организма. Вызревание сыра способствует переходу входящих в него жирных кислот в положение P1 и P3, что свидетельствует о слабой их всасываемости . Высокое потребление насыщенных жиров также коррелирует с некоторыми типами рака, включая рак толстой кишки, и инсультом.

На усвоение жирных кислот влияет их происхождение и химический состав:

- Насыщенные жирные кислоты (мясо, сало, омары, креветки, яичный желток, сливки, молоко и молочные продукты, сыр, шоколад, топленый жир, растительный шортенинг, пальмовое, кокосовое и сливочное масла), а также (гидрогенизированный маргарин, майонез) имеют тенденцию откладываться в жировые запасы, а не сразу сжигаться в процессе энергетического обмена.

- Мононенасыщенные жирные кислоты (мясо птицы, оливки, авокадо, кешью, арахис, арахисовое и оливковое масла) преимущественно используются непосредственно после всасывания. Кроме того, они способствуют снижению гликемии, что уменьшает выработку инсулина и тем самым ограничивает формирование жировых запасов.

- Полиненасыщенные жирные кислоты , в особенности Омега-3 (рыба, подсолнечное, льняное, рапсовое, кукурузное, хлопковое, сафлоровое и соевое масла), всегда расходуются непосредственно после всасывания, в частности, за счёт повышения пищевого термогенеза – энергозатрат организма на переваривание пищи. Кроме того, они стимулируют липолиз (расщепление и сжигание жировых отложений), способствуя тем самым похудению. В последние годы наблюдается целый ряд эпидемиологических исследований и клинических испытаний, которые ставят под сомнение предположение, что обезжиренные молочные продукты здоровее, чем полноценные. Они не просто реабилитируют молочные жиры, они все чаще находят связь между полноценными молочными продуктами и улучшением здоровья.

Недавнее исследование показало, что у женщин появление сердечно-сосудистых заболеваний полностью зависит от типа потребляемых молочных продуктов. Потребление сыра было обратно пропорционально связано с риском сердечного приступа, в то время как масло, намазанное на хлеб, повышает риск. Другое исследование показало, что ни обезжиренные, ни полные жира молочные продукты не связаны с сердечно-сосудистыми заболеваниями.

Тем не менее, цельные кисломолочные продукты защищают от сердечно-сосудистых заболеваний. Молочный жир содержит более 400 «видов» жирных кислот, что делает его самым сложным естественным жиром. Не все из этих видов были изучены, но есть доказательства того, что, по крайней мере, несколько из них оказывают благотворное влияние.

Суточная потребность жиров

Количество жира в пищевом рационе определяется разными обстоятельствами, к которым относят интенсивность труда, климатические особенности, возраст человека. Человек, занятый интенсивным физическим трудом, нуждается в более калорийной пище, следовательно, и в большем количестве жиров. Климатические условия севера, требующие большой затраты тепловой энергии, также вызывают увеличение потребности в жирах. Чем больше расходуется энергия организма, тем большее количество жира нужно для ее восполнения.

Средняя физиологическая потребность в жире здорового человека составляет около 30 % от общей калорийности рациона. При тяжелом физическом труде и соответственно высокой калорийности рациона, обеспечивающей такой уровень энергетических затрат, доля жира в рационе может быть несколько выше - 35 % от общей энергетической ценности.

Нормальный уровень потребления жира составляет примерно 1 -1,5 г/кг, т. е. 70-105 г в день для человека с массой тела 70 кг. В расчет берется весь жир, содержащийся в рационе (как в составе жировых продуктов, так и скрытый жир всех других продуктов). Жировые продукты составляют половину содержания жира в рационе. Вторая половина приходится на так называемые скрытые жиры, т. е. жиры, входящие в состав всех продуктов. Скрытые жиры вводят в те или иные хлебобулочные и кондитерские изделия для улучшения их вкусовых качеств.

С учетом потребности организма в жирных полиненасыщенных кислотах 30% потребляемого жира должны составлять растительные масла и 70% животные жиры. В пожилом возрасте рационально снизить долю жира до 25 % от общей энергетической ценности рациона, которая также уменьшается. Соотношение животных и растительных жиров в пожилом возрасте должно быть изменено до 1:1. Такое же соотношение допустимо при увеличении содержания холестерина в сыворотке крови.

Пищевые источники жиров

Табл. Источники ненасыщенных и мононенасыщенных жирных кислот.

Табл. Источники полиненасыщенных жирных кислот.

Табл. Источники холестерола.

Высокое содержание Хс	Умеренное содержание Хс	Низкое содержание Хс
Яичные желтки	баранина
	говядина
	мясо птицы (без кожи)
	мягкий маргарин
Твёрдый маргарин
Торты, пирожное		Растительные масла

Готовые продукты			Количество	Холестерин (мг)



Куриный желудок
Крабы, кальмары
Баранина вареная
Консервы рыбные в собственном соку
Рыбная икра (красная, черная)
Говядина вареная
Сыр жирный 50%
Куры, темное мясо (ножка, спинка)
Мясо птицы (гусь, утка)
Кролик вареный
Колбаса сырокопченая

Свинина постная вареная
Шпик, корейка, грудинка
Куры, белое мясо (грудка с кожей)
Рыба средней жирности (морской окунь, сом, карп, сельдь, осетр)
Сырок творожный
Сыр плавленый и соленые сыры (брынза и др.)
Креветки
Колбаса вареная
Творог жирный 18 %
Мороженое пломбир
Мороженое сливочное
Творог 9%
Мороженое молочное
Творог обезжиренный
Яйцо (желток)

Молоко 6 %, ряженка
Молоко 3 %, кефир 3 %
Кефир 1 %, молоко 1 %
Кефир обезжир., молоко обезжир.
Сметана 30 %			1/2 стакана
Сметана 20 %			1/2 стакана
Масло сливочное

Сметана 30 %
Молоко сгущенное

Переваривание жиров

Ферменты, которые расщепляют жиры – липазы. Воздействие на жиры липаз становится возможным после эмульгирования жиров, т.к. липиды нерастворимы в воде и они подвергаются воздействию липолитических ферментов только на границе разделе фаз и, следовательно, скорость переваривания зависит от площади этой поверхности. При эмульгировании жиров увеличивается их общая поверхность, что улучшает контакт жира с липазой и ускоряет его гидролиз. В организме основными эмульгаторами являются соли желчных кислот.

Синтез желчных кислот происходит на мембранах ЭПС гепатоцитов под действием гидроксилаз (цитохромов, в состав которых входит цитохром P 450), катализирующих включение гидроксильных групп в положение 7 α, 12 α, с последующим укорочением бокового радикала в положении 17 с окислением его до карбоксильной группы, откуда и происходит название - желчные кислоты.

Рис. Синтез и конъюгация желчных кислот.

Образующиеся в печени холевая и хенодезоксихолевая кислоты называются первичными желчными кислотами. Они этерифицируются глицином или таурином, давая парные (или конъюгированные) желчные кислоты, и в такой форме секретируются в желчь. В процесс конъюгации желчные кислоты вступают в активной форме в виде производных HS-KoA. Конъюгация желчных кислот делает их более амфифильными и таким образом увеличивает детергентные свойства.

Желчные кислоты, синтезированные в печени, секретируются в желчный пузырь и накапливаются в желчи. При приёме жирной пищи эндокринные клетки эпителия тонкого кишечника вырабатывают гормон холецистокинин, который стимулирует сокращение желчного пузыря, и желчь изливается в тонкий кишечник, эмульгирует жиры и обеспечивает их переваривание и всасывание.

Когда первичные желчные кислоты достигают нижних отделов тонкой кишки, они подвергаются действию ферментов бактерий, которые сначала отщепляют глицин и таурин, а затем удаляют 7α-гидроксильную группу. Так образуются вторичные желчные кислоты: дезоксихолевая и литохолевая.

Рис. А. Конъюгация желчных кислот в печени. Б. Образование вторичных желчных кислот в кишечнике.

Около 95% желчных кислот всасывается в подвздошной кишке и через воротную вену возвращается в печень, где они опять конъюгируются с таурином и глицином и выделяются в желчь. В результате в желчи находятся и первичные и вторичные желчные кислоты. Весь этот путь называется энтерогепатическая циркуляция желчных кислот. Каждая молекула жёлчных кислот за сутки проходит 5- 8 циклов, и около 5% жёлчных кислот выделяется с фекалиями.

Рис. Энтерогепатическая циркуляция желчных кислот.

Желчные кислоты образуют соли Na и K, которые являются главными эмульгаторами жиров (они окружают каплю жира и способствуют её дроблению на множество мелких капелек), делая их доступными для действия липаз, содержащихся в соке поджелудочной железы.

Особенности действия

Лингвальная липаза

Обнаружена у грудных детей. Катализирует расщепление эмульгированных триглицеридов грудного молока в желудке. У взрослых малозначима.

Желудочный сок

Лингвальная липаза

2. Желудочная липаза

В составе жидкой пищи (грудное молоко), поступившей из полости рта. Катализирует расщепление эмульгированных триглицеридов грудного молока. У взрослых малозначима.

Катализирует расщепление эмульгированных триглицеридов

Сок поджелудочной железы

1.Панкреатическая липаза

2.Колипаза

3. Моноглицеридлипаза

4. Фосфолипаза А, лецитиназа

5. Холестеролэстераза

В полости тонкой кишки катализирует расщепление эмульгированных жёлчью триглицеридов. В результате гидролиза образуются сначала 1.2 и 2.3-диглицериды, а затем 2-моноглицериды. Из одной молекулы триглицерида образуется две молекулы жирных кислот. Может быть адсорбирована в гликокаликсе щеточной каймы энтероцитов и участвовать в мембранном пищеварении.

Во взаимодействии с липазой катализирует расщепление триглицеридов. В результате гидролиза образуются жирные кислоты, глицерин и моноглицериды.

Адсорбируется в гликокаликсе щеточной каймы энтероцитов и участвовует в мембранном пищеварении. Катализирует гидролиз 2-моноглицерида. В результате гидролиза образуются глицерин и жирная кислота.

Катализирует расщепление лецитина. В результате гидролиза образуются диглицерид и холинфосфат.

Катализирует расщепление эфиров колестерола. В результате гидролиза образуются холестерол и жирная кислота.

Не обнаружены

Липолитические ферменты проявляют максимальную активность при рН= 7,8-8,2.

У взрослого человека в ротовой полости жиры не подвергаются химическим изменениям из-за отсутствия липолитических ферментов.

Отделом, в котором переваривается основная часть липидов, является тонкий кишечник, где имеется слабощелочная среда, оптимальная для активности липазы. Нейтрализация попавшей с пищей соляной кислоты осуществляется бикарбонатами, содержащимися в панкреатическом и кишечном соках:

HCl + NaHCO 3 →NaCl + H 2 CO 3

Затем выделяется углекислый газ, который вспенивает пищу и способствует процессу эмульгирования.

Н + + НСО 3 - → Н 2 СО 3 → Н 2 О + СО 2 .

Панкреатическая липаза выводится в двенадцатиперстную кишку в виде неактивного профермента - пролипазы. Активация пролипазы в активную липазу происходит под действием жёлчных кислот и другого фермента сока поджелудочной железы - колипазы.

Колипаза попадает в полость кишечника в неактивном виде, и частичным протеолизом под действием трипсина превращается в активную форму. Колипаза гидрофобным доменом связывается с поверхностью эмульгированного жира. Другая часть молекулы колипазы способствует формированию такой конфигурации молекулы панкреатической липазы, при которой активный центр фермента максимально приближен к молекулам жиров, поэтому скорость реакции гидролиза резко возрастает.

Рис. Действие панкреатической липазы.

Панкреатическая липаза – гидролаза, отщепляющая с высокой скоростью жирные кислоты из α-положения молекулы, поэтому основными продуктами гидролиза ТАГ являются 2-МАГ и жирные кислоты.

Особенностью панкреатической липазы является то, что она действует ступенчато: сначала отщепляет одну ВЖК в α-положении, и из ТАГ образуется ДАГ, затем отщепляет вторую ВЖК в α-положении, и из ДАГ образуется 2-МАГ.

Рис. Расщепление ТАГ панкреатической липазой.

Особенности переваривания ТАГ у грудных детей

У грудных детей и детей младшего возраста основной пищей служит молоко. Молоко содержит жиры, в состав которых входят в основном жирные кислоты с короткой и средней длиной цепей (4-12 атомов углерода). Жиры в составе молока находятся уже в эмульгированном виде, поэтому они сразу же доступны для гидролиза ферментами. На жиры молока в желудке детей действует липаза, которая синтезируется в железах языка (липаза языка).

Кроме того, в желудке детей грудного и младшего возраста вырабатывается желудочная липаза, которая активна при нейтральном значении рН, характерном для желудочного сока детей. Эта липаза гидролизует жиры, отщепляя, в основном, жирные кислоты у третьего атома углерода глицерола. Далее гидролиз жиров молока продолжается в кишечнике под действием панкреатической липазы. Жирные кислоты с короткой цепью, как водорастворимые, всасываются частично уже в желудке. Остальные жирные кислоты всасываются в тонком кишечнике.

Рис. Переваривание жиров в ЖКТ.

Переваривание фосфолипидов

В переваривании фосфолипидов участвуют несколько ферментов, синтезирующихся в поджелудочной железе: фосфолипаза А1, А2, С и D.

Рис. Действие фосфолипаз.

В кишечнике фосфолипиды подвергаются прежде всего расщеплению с помощью фосфолипазы А2, катализирующей гидролиз сложноэфирной связи во 2 положении, с образованием лизофосфолипида и жирной кислоты.

Рис. Образование глицерофосфохолина под действием фосфолипаз.

Фосфолипаза А2секретируется в виде неактивной профосфолипазы, которая активируется в тонкой кишке путём частичного протеолиза трипсином. Коферментом фосфолипазы А2 являетсяCa 2+ .

В дальнейшем лизофосфолипид подвергается действию фосфолипазы А1, катализирующей гидролиз сложноэфирной связи в 1 положении, с образованием глицерофосфатидила, связанного с азотсодержащим остатком (серин, этаноламин, холин), который

1) либо расщепляется по действием фосфолипаз C иD до глицерина, H 3 PO 4 и азотистых оснований (холин, этаноламин и т. д.)

2) либо остаётся глицерофолфолипидом (фосфолипазы С и D не работают) и включается в состав мицелл.

Переваривание эфиров холестерола

В составе пищи холестерол находится в основном в виде эфиров. Гидролиз эфиров холестерола происходит под действием холестеролэстеразы - фермента, который также синтезируется в поджелудочной железе и секретируется в кишечник.

Холестеролэстераза вырабатывается в неактивном состоянии и активируется трипсином и Ca 2+ .Продукты гидролиза (холестерол и жирные кислоты) всасываются в составе смешанных мицелл.

Рис. Гидролиз эфиров холестерола под действием холестеролэстеразы.

Мицеллообразование

Растворимые в воде глицерин, Н 3 РО 4 , жирные кислоты с числом углеродных атомов меньше 10, азотсодержащие вещества всасываются диффузно в воротную вену.

Остальные продукты гидролиза образуют мицеллу, которая состоит из 2-х частей: внутренней - ядра, в которое входят ХС, жирные кислоты с числом углеродных атомов больше 10, МАГ, жирорастворимые витамины и наружной – внешней оболочки, в которую входят соли желчных кислот. Соли желчных кислот гидрофобной группировкой обращены внутрь мицеллы, а гидрофильной – наружу, к диполям воды.

Стабильность мицелл обеспечивается в основном солями жёлчных кислот. Мицеллы сближаются со щёточной каймой клеток слизистой оболочки тонкого кишечника, и липидные компоненты мицелл диффундируют через мембраны внутрь клеток. Вместе с продуктами гидролиза липидов всасываются жирорастворимые витамины A, D, Е, К и соли жёлчных кислот.

Всасывание жирных кислот со средней длиной цепи, образующихся, например, при переваривании липидов молока, происходит без участия смешанных мицелл. Эти жирные кислоты из клеток слизистой оболочки тонкого кишечника попадают в кровь, связываются с белком альбумином и транспортируются в печень.

Рис. Строение мицеллы.

Мицеллы желчных солей выполняют функцию транспортных посредников для переноса моноглицеридов и свободных жирных кислот к щеточной каемке кишечного эпителия, иначе моноглицериды и свободные жирные кислоты будут нерастворимы. Здесь моноглицериды и свободные жирные кислоты всасываются в кровь, а желчные соли высвобождаются обратно в химус, чтобы быть вновь использованными для процесса переноса.

Ресинтез жиров в слизистой оболочке тонкого кишечника

После всасывания продуктов гидролиза жиров жирные кислоты и 2-моноацилглицеролы в клетках слизистой оболочки тонкого кишечника включаются в процесс ресинтеза с образованием триацилглицеролов. Жирные кислоты вступают в реакцию этерификации только в активной форме в виде производных коэнзима А, поэтому первая стадия ресинтеза жиров - реакция активации жирной кислоты:

HS КоА + RCOOH + АТФ → R-CO ~ КоА + АМФ + Н 4 Р 2 О 7 .

Реакция катализируется ферментом ацил-КоА-синтетазой (тиокиназой). Затем ацил~КоА участвует в реакции этерификации 2-моноацилглицерола с образованием сначала диацилглицерола, а затем триацилглицерола. Реакции ресинтеза жиров катализируют ацилтранеферазы.

Рис. Образование ТАГ из 2-МАГ.

В реакциях ресинтеза жиров участвуют, как правило, только жирные кислоты с длинной углеводородной цепью. В ресинтезе жиров участвуют не только жирные кислоты, всосавшиеся из кишечника, но и жирные кислоты, синтезированные в организме, поэтому по составу ресинтезированные жиры отличаются от жиров, полученных с пищей. Однако возможности "адаптировать" в процессе ресинтеза состав пищевых жиров к составу жиров организма человека ограничены, поэтому при поступлении с пищей жиров с необычными жирными кислотами, например бараньего жира, в адипоцитах появляются жиры, содержащие кислоты, характерные для бараньего жира (насыщенные разветвлённые жирные кислоты). В клетках слизистой оболочки кишечника происходит активный синтез глицерофосфолипидов, необходимых для формирования структуры липопротеинов - транспортных форм липидов в крови.

Первые два этапа переваривания липидов, эмульгирование и гидролиз , происходят практически одновременно. Вместе с этим, продукты гидролиза не удаляются, а оставаясь в составе липидных капелек, облегчают дальнейшее эмульгирование и работу ферментов.

Переваривание в ротовой полости

У взрослых в ротовой полости переваривание липидов не идет, хотя длительное пережевывание пищи способствует частичному эмульгированию жиров.

Переваривание в желудке

Собственная липаза желудка у взрослого не играет существенной роли в переваривании липидов из-за ее небольшого количества и того, что ее оптимум рН 4,5-5,5. Также влияет отсутствие эмульгированных жиров в обычной пище (кроме молока).

Тем не менее, у взрослых теплая среда и перистальтика желудка вызывает некоторое эмульгирование жиров. При этом даже низко активная липаза расщепляет незначительные количества жира, что важно для дальнейшего переваривания жиров в кишечнике, т.к. наличие хотя бы минимального количества свободных жирных кислот облегчает эмульгирование жиров в двенадцатиперстной кишке и стимулирует секрецию панкреатической липазы.

Переваривание в кишечнике

Гидролиз эфиров ХС осуществляет холестерол-эстераза панкреатического сока.

Переваривание ТАГ в кишечнике осуществляется под воздействием панкреатической липазы с оптимумом рН 8,0-9,0. В кишечник она поступает в виде пролипазы , для проявления ее активности требуется колипаза , которая помогает липазе расположиться на поверхности липидной капли.

Колипаза , в свою очередь, активируется трипсином и затем образует с липазой комплекс в соотношении 1:1. Панкреатическая липаза отщепляет жирные кислоты, связанные с С 1 и С 3 атомами углерода глицерола. В результате ее работы остается 2-моноацилглицерол (2-МАГ). 2-МАГ всасываются или превращаются моноглицерол-изомеразой в 1-МАГ. Последний гидролизуется до глицерола и жирной кислоты. Примерно 3/4 ТАГ после гидролиза остаются в форме 2-МАГ и только 1/4 часть ТАГ гидролизуется полностью.

Полный ферментативный гидролиз триацилглицерола

В панкреатическом соке также имеется активируемая трипсином фосфолипаза А 2 , отщепляющая в фосфолипидах жирную кислоту от С 2 , также обнаружена активность фосфолипазы С и лизофосфолипазы .

Действие фосфолипазы А 2 и лизофосфолипазы на примере фосфатидилхолина

В кишечном соке также имеется активность фосфолипазы А 2 и фосфолипазы С.

Для работы всех указанных гидролитических ферментов в кишечнике необходимы ионы Са 2+ , способствующие удалению жирных кислот из зоны катализа.

Точки действия фосфолипаз

Образование мицелл

В результате воздействия на эмульгированные жиры ферментов панкреатического и кишечного соков образуются 2-моноацилглицерол ы, жирные кислоты и свободный холестерол , формирующие структуры мицеллярного типа (размер около 5 нм). Свободный глицерол всасывается прямо в кровь.

Всасывание жиров

Переваривание жиров в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ) отличается от переваривания белков и углеводов. Жиры не растворимы в жидкой среде кишечника, и поэтому для того, чтобы они гидролизовались и всасывались, необходимо их эмульгирование - разбивка на мельчайшие капельки. В результате получается эмульсия - дисперсия микроскопических частиц одной жидкости в другой. Эмульсии могут быть образованы двумя любыми не смешивающимися жидкостями. В большинстве случаев одной из фаз эмульсий является вода. Эмульгирование жиров идёт с помощью желчных кислот, которые синтезируются из холестерина в печени. Так что холестерин важен для усвоения жиров.

Как только произошло эмульгирование, жиры (липиды) становятся доступными для панкреатических липаз, которые секретирует поджелудочная железа, особенно для липазы и фосфолипазы А2.

Продукты расщепления жиров панкреатическими липазами - это глицерин и жирные кислоты.

В результате расщепления молекул липидов (жиров) получаются глицерин и жирные кислоты. Они, а также мельчайши капли нерасщеплённого эмульгированного жира, всасываются в верхнем отделе тонкого кишечника в начальных 100 см. В норме всасывается 98% пищевых липидов.

1. Короткие жирные кислоты (не более 10 атомов углерода) всасываются и переходят в кровь без каких-либо особенных механизмов. Этот процесс важен для грудных детей, т.к. молоко содержит в основном коротко- и среднецепочечные жирные кислоты. Глицерол тоже всасывается напрямую.

2. Другие продукты переваривания (жирные кислоты, холестерол, моноацилглицеролы) образуют с желчными кислотами мицеллы с гидрофильной поверхностью и гидрофобным ядром. Их размеры в 100 раз меньше самых мелких эмульгированных жировых капелек. Через водную фазу мицеллы мигрируют к щеточной каемке слизистой оболочки. Здесь мицеллы распадаются и липидные компоненты проникают внутрь клетки, после чего транспортируются в эндоплазматический ретикулум.

Желчные кислоты частично также могут попадать в клетки и далее в кровь воротной вены, однако большая их часть остается в химусе и достигает подвздошной кишки, где всасывается при помощи активного транспорта.

Этапы переваривания жиров

Потребность в липидах взрослого организма составляет 80-100 г в сутки, из них растительных (жидких) жиров должно быть не менее 30%. С пищей в основном поступают триацилглицеролы, фосфолипиды и эфиры ХС.

Переваривание липидов осложняется тем, что их молекулы полностью или частично гидрофобны. Для преодоления этой помехи используется процесс эмульгирования, когда гидрофобные молекулы (ТАГ, эфиры ХС) или гидрофобные части молекул (ФЛ, ХС) погружаются внутрь мицеллы, а гидрофильные остаются на поверхности, обращенной к водной фазе. Условно внешний обмен липидов можно подразделить на следующие этапы:

1. Эмульгирование жиров пищи - необходимо для того, чтобы ферменты ЖКТ смогли начать работу.

2. Гидролиз триацилглицеролов, фосфолипидов и эфиров ХС под влиянием ферментов ЖКТ.

3. Образование мицелл из продуктов переваривания (жирных кислот, МАГ, холестерола).

4. Всасывание образованных мицелл в эпителий кишечника.

5. Ресинтез триацилглицеролов, фосфолипидов и эфиров ХС в энтероцитах.

После ресинтеза липидов в кишечнике они собираются в транспортные формы - хиломикроны (основные) и липопротеины высокой плотности (ЛПВП) (малое количество) - и разносятся по организму.

Эмульгирование и гидролиз липидов

Первые два этапа переваривания липидов, эмульгирование и гидролиз, происходят практически одновременно. Вместе с этим, продукты гидролиза не удаляются, а оставаясь в составе липидных капелек, облегчают дальнейшее эмульгирование и работу ферментов.

Переваривание в ротовой полости

Переваривание в желудке

Тем не менее, у взрослых теплая среда и перистальтика желудка вызывает некоторое эмульгирование жиров. При этом даже низко активная липаза расщепляет незначительные количества жира, что важно для дальнейшего переваривания жиров в кишечнике, т.к. наличие хотя бы минимального количества свободных жирных кислот облегчает эмульгирование жиров в двенадцатиперстной кишке и стимулирует секрецию панкреатической липазы.

Переваривание в кишечнике

Под влиянием перистальтики ЖКТ и составных компонентов желчи пищевой жир эмульгируется. Образующиеся лизофосфолипиды также являются хорошим поверхностно-активным веществом, поэтому они способствуют эмульгированию пищевых жиров и образованию мицелл. Размер капель такой жировой эмульсии не превышает 0,5 мкм.Гидролиз эфиров ХС осуществляет холестерол-эстераза панкреатического сока.Переваривание ТАГ в кишечнике осуществляется под воздействием панкреатической липазы с оптимумом рН 8,0-9,0. В кишечник она поступает в виде пролипазы, активируемой при участии колипазы. Колипаза, в свою очередь, активируется трипсином и затем образует с липазой комплекс в соотношении 1:1. Панкреатическая липаза отщепляет жирные кислоты, связанные с С1 и С3 атомами углерода глицерола. В результате ее работы остается 2-моноацилглицерол (2-МАГ). 2-МАГ всасываются или превращаются моноглицерол-изомеразой в 1-МАГ. Последний гидролизуется до глицерола и жирной кислоты. Примерно 3/4 ТАГ после гидролиза остаются в форме 2-МАГ и только 1/4 часть ТАГ гидролизуется полностью.

В панкреатическом соке также имеется активируемая трипсином фосфолипаза А2, отщепляющая жирную кислоту от С2. Обнаружена активность фосфолипазы С и лизофосфолипазы.

Рис. 4

В кишечном соке имеется активность фосфолипазы А2 и С. Имеются также данные о наличии в других клетках организма фосфолипаз А1 и D.

Образование мицелл

В результате воздействия на эмульгированные жиры ферментов панкреатического и кишечного соков образуются 2-моноацилглицеролы, жирные кислоты и свободный холестерол, формирующие структуры мицеллярного типа (размер около 5 нм). Свободный глицерол всасывается прямо в кровь.

Рис. 6

Рис. 7

Желчь представляет собой сложную жидкость со щелочной реакцией. В ней выделяют сухой остаток - около 3% и воду - 97%. В сухом остатке обнаруживается две группы веществ:

попавшие сюда путем фильтрации из крови натрий, калий, бикарбонат-ионы, креатинин, холестерол (ХС), фосфатидилхолин (ФХ),

активно секретируемые гепатоцитами билирубин и желчные кислоты.

В норме между основными компонентами желчи выдерживается соотношение Желчные кислоты: ФХ: ХС равное 65:12:5. Без желчи липиды не перевариваются.

В сутки образуется около 10 мл желчи на кг массы тела, таким образом, у взрослого человека это составляет 500-700 мл. Желчеобразование идет непрерывно, хотя интенсивность на протяжении суток резко колеблется.

Роль желчи

Наряду с панкреатическим соком нейтрализация кислого химуса, поступающего из желудка. При этом карбонаты взаимодействуют с НСl, выделяется углекислый газ и происходит разрыхление химуса, что облегчает переваривание.

Усиливает перистальтику кишечника.

Обеспечивает переваривание жиров:

эмульгирование для последующего воздействия липазой, необходима комбинация [желчные кислоты+жирные кислоты+моноацилглицеролы],

уменьшает поверхностное натяжение, что препятствует сливанию капель жира,

образование мицелл, способных всасываться.

Экскреция избытка ХС, желчных пигментов, креатинина, металлов Zn, Cu, Hg, лекарств. Для холестерина желчь - единственный путь выведения, с ней может выводиться 1-2 г/сут.