Всасывательная функция желудочно-кишечного тракта. Всасывание Большая часть воды всасывается

Поступление в организм воды происходит при питье и употреблении пищи. Всасывается вода в толстом и тонком кишечнике, одновременно с другими веществами. В тонком кишечнике высокую эффективность всасывания воды обеспечивает не только огромная суммарная поверхность слизистой кишечника, но и сопряжение процессов всасывания и гидролиза на мембране энтероцита. В обеспечении всасывания определенное значение имеет интенсивность лимфотока и кровотока в ворсинках, покрывающих стенки кишечника, а также их сокращение. При сокращении ворсинок происходит сжимание находящихся внутри них лимфатических капилляров, которые способствуют оттоку лимфы. Присасывающее действие, которое облегчает всасывание, создается при расправлении ворсинок. Перистальтика кишечника способствует всасыванию, так как благодаря этому происходит повышение внутриполостного давления, которое способствует росту фильтрационного давления.

Процесс пищеварения приводит к резкому усилению кровоснабжения слизистой кишечника. Так через слизистые вне приема пищи проходит до двухсот миллилитров крови в минуту, а в разгар пищеварения – пятьсот-шестьсот миллилитров крови в минуту. Усиление кровообращения наполняет энтероциты энергией, которая используется для активного всасывания углеводов, ионов и других соединений. Также обильный кровоток поддерживает концентрацию воды и веществ между протекающей кровью и межклеточным содержимым ворсинок. Механизмы диффузии, пассивного осмоса и активного энергозависимого транспорта обеспечивают всасывание. Через пищеварительный тракт в сутки проходит до десяти литров воды — шесть-семь поступает с пищеварительным соком, два-три – с пищей.

Большая часть воды всасывается в тонком кишечнике (верхних его отделах), сто-сто пятьдесят миллилитров воды выводится с калом.

На протяжении кишечника осмотическое давление плазмы практически всегда равно осмотическому давлению пищевого химуса. Всасыванию воды способствует одновременное всасывание минеральных солей, аминокислот и углеводов. Вода по осмотическому градиенту проникает достаточно легко в обе стороны. Водорастворимые витамины абсорбируются вместе с водой. Факторы, которые нарушают всасывание пищевых веществ, приводят к тому, что водный обмен организма также затрудняется.

Ионы Cl~ и Na+ играют в переносе воды через межклеточные промежутки и мембраны решающую роль. Из полости кишечника активно абсорбируется Na+. По электрохимическому градиенту вслед за ним происходит поступление ионов НСОз и С1~. Обменная диффузия СГ на НСОз и Na+ на К+ также происходит в кишечнике.

Водный дисбаланс организма возникает в результате потери жидкости из-за поноса и рвоты. При профузных поносах могут теряться десятки литров воды, при простых поносах и рвоте – несколько литров. Лечебные мероприятия, которые направлены на устранение заболевания, должны сопровождаться восстановлением электролитного и водного баланса организма.

Всасывание — это процесс транспорта переваренных пищевых веществ из полости желудочно-кишечного тракта в кровь, лимфу и межклеточное пространство.

Оно осуществляется на протяжении всего пищеварительного тракта, но в каждом отделе имеются свои особенности.
В полости рта всасывание незначительное, так как пища там не задерживается, но некоторые вещества, например, цианистый калий, а также лекарственные препараты (эфирные масла, валидол, нитроглицерин и др.) всасываются в ротовой полости и очень быстро попадают в кровеносную систему, минуя кишечник и печень. Это находит применение как способ введения лекарственных веществ.

В желудке всасываются некоторые аминокислоты, немного глюкозы, воды с растворенными в ней минеральными солями и довольно существенно всасывание алкоголя.
Основное всасывание продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов происходит в тонком кишечнике. Белки всасываются в виде аминокислот, углеводы — в виде моносахаридов, жиры — в виде глицерина и жирных кислот. Всасыванию нерастворимых в воде жирных кислот помогают водорастворимые соли желчных кислот.
Всасывание питательных веществ в толстой кишке незначительно, там всасывается много воды, что необходимо для формирования кала, в небольшом количестве глюкоза, аминокислоты, хлориды, минеральные соли, жирные кислоты и жирорастворимые витамины A, D, Е, К. Вещества из прямой кишки всасываются так же, как и из ротовой полости, т.е. непосредственно в кровь, минуя портальную кровеносную систему. На этом основано действие так называемых питательных клизм.

Что касается других отделов желудочно-кишечного тракта (желудка, тонкого и толстого кишечника), то всосавшиеся в них вещества вначале поступают по портальным венам в печень, а затем в общий кровоток. Лимфоотток от кишечника осуществляется по кишечным лимфатическим сосудам в млечную цистерну. Наличие клапанов в лимфатических сосудах препятствует возврату лимфы в сосуды, которая по грудному протоку поступает в верхнюю полую вену.
Всасывание зависит от величины всасывательной поверхности. Особенно она велика в тонкой кишке и создается за счет складок, ворсинок и микроворсинок. Так, на 1 мм2 слизистой оболочки кишки приходится 30 — 40 ворсинок, а на каждый энтероцит — 1700 — 4000 микроворсинок. Каждая ворсинка — это микроорган, содержащий мышечные сократительные элементы, кровеносный и лимфатический микрососуды и нервное окончание.

Микроворсинки покрыты слоем гликоколикса, состоящего из мукополисахаридных нитей, связанных между собой кальциевыми мостиками, и образующего слой толщиной 0,1 мкм. Это молекулярное сито или сеть, которая благодаря отрицательному заряду и гидрофильности пропускает к мембране микроворсинок низкомолекулярные вещества и препятствует переходу через нее высокомолекулярных веществ и ксенобиотиков. Гликокаликс вместе с покрывающей кишечный эпителий слизью адсорбирует из полости кишки гидролитические ферменты, необходимые для полостного гидролиза питательных веществ, которые затем транспортируются на мембрану микроворсинок.
Большую роль во всасывании играют сокращения ворсинок, которые натощак сокращаются слабо, а при наличии в кишке химуса — до 6 сокращений в 1 минуту. В регуляции сокращения ворсинок принимает участие интрамуральная нервная система (подслизистое, мейснеровское сплетение).
Экстрактивные вещества пищи, глюкоза, пептиды, некоторые аминокислоты усиливают сокращения ворсинок. Кислое содержимое желудка способствует образованию в тонкой кишке специального гормона — вилликинина, стимулирующего через кровоток сокращения ворсинок.

Механизмы всасывания
Для всасывания микромолекул — продуктов гидролиза питательных веществ, электролитов, лекарственных препаратов используются несколько видов транспортных механизмов.
1. Пассивный транспорт, включающий в себя диффузию, фильтрацию и осмос.
2. Облегченная диффузия.
3. Активный транспорт.

Диффузия основана на градиенте концентрации веществ в полости кишечника, в крови или лимфе. Путем диффузии через слизистую оболочку кишечника переносятся вода, аскорбиновая кислота, пиридоксин, рибофлавин и многие лекарственные препараты.
Фильтрация основана на градиенте гидростатического давления. Так, повышение внутрикишечного давления до 8–10 мм рт.ст. увеличивает в 2 раза скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли. Способствует всасыванию увеличение моторики кишечника.

Переходу веществ через полупроницаемую мембрану энтероцитов помогают осмотические силы. Если в желудочно-кишечный тракт ввести гипертонический раствор какой-либо соли (поваренной, английской и т.д.), то по законам осмоса жидкость из крови и окружающих тканей, т.е. из изотонической среды, будет всасываться в сторону гипертонического раствора, т.е. в кишечник, и оказывать очищающее действие. На этом основано действие солевых слабительных. По осмотическому градиенту всасываются вода, электролиты.
Облегченная диффузия осуществляется также по градиенту концентрации веществ, но с помощью особых мембранных переносчиков, без затраты энергии и быстрее, чем простая диффузия. Так, с помощью облегченной диффузии переносится фруктоза.

Активный транспорт осуществляется против электрохимического градиента даже при низкой концентрации этого вещества в просвете кишечника, при участии переносчика и требует затраты энергии. В качестве переносчика — транспортера чаще всего используется Na+, с помощью которого всасываются такие вещества, как глюкоза, галактоза, свободные аминокислоты, соли желчных кислот, билирубин, некоторые ди- и трипептиды.
Путем активного транспорта всасываются также витамин В12, ионы кальция. Активный транспорт крайне специфичен и может угнетаться веществами, имеющими химическое сходство с субстратом.
Тормозится активный транспорт при низкой температуре и недостатке кислорода. На процесс всасывания влияет рН среды. Оптимальная рН для всасывания — нейтральная.

Многие вещества могут всасываться при участии как активного, так и пассивного транспорта. Все зависит от концентрации вещества. При низкой концентрации преобладает активный транспорт, а при высокой — пассивный.
Некоторые высокомолекулярные вещества транспортируются путем эндоцитоза (пиноцитоза и фагоцитоза). Этот механизм заключается в том, что мембрана энтероцита окружает всасываемое вещество с образованием пузырька, который погружается в цитоплазму, а затем переходит к базальной поверхности клетки, где заключенное в пузырек вещество выбрасывается из энтероцита. Этот вид транспорта имеет значение при переносе у новорожденного белков, иммуноглобулинов, витаминов, ферментов грудного молока.

Некоторые вещества, например, вода, электролиты, антитела, аллергены могут проходить через межклеточные пространства. Такой вид транспорта называется персорбцией.

Всасывание питательных веществ представляет собой конечную цель всей цепочки пищеварения, которая осуществляется в организме человека. Оно происходит практически во всех отделах пищеварительной системы и играет очень важную роль в вопросах обеспечения нормальной жизнедеятельности человека.

Что и где происходит?

Всасывание питательных веществ – это многогранный процесс, осуществляющийся в каждом из отделов пищеварительной системы. Часто бывает, что его функционирование нарушается и для того, чтобы нормализовать работу, необходимо выявить тот отдел, в котором и произошел сбой. А сделать это можно лишь путем полного осмысления всех этапов этого непростого физиологического процесса.

В частности, процесс реализуется:

1. В ротовой полости. Слюна включает в себя специальные ферменты, позволяющие расщеплять любые углеводы до уровня глюкозы. Однако период нахождения пищи в полости рта достаточно кратковременен – максимум 20 секунд. За это время моносахариды лишь начинают процесс всасывания, который завершится тогда, когда пища попадет в желудок. Впрочем, и там слюна, которой пропиталась пища во рту, будет активно участвовать в процессе.
2. В стенках желудка. Как правило, именно в этом отделе пищевода происходит всасывание максимального процента воды, уже расщепленных минеральных солей и аминокислот. Частично усваивается глюкоза, а также алкоголь. Именно этим и объясняется закономерность того, что люди, выпивающие на голодный желудок, очень быстро пьянеют.
3. В области кишечника (тонкого). Подавляющее количество питательных веществ из расщепляемых продуктов всасывается именно в области тонкой кишки . Это можно объяснить ее специфическим строением, идеально адаптированным для выполнения данной функции. Внутренняя полость тонкого кишечника усыпана ворсинками, которые значительно увеличивают ее площадь и лишь приумножают всасывающую способность. Максимальное число аминокислот, моносахаридов и полезных веществ завершают свой распад и всасываются в кровь именно здесь.
4. На поверхности толстого кишечника. Данный этап является заключительным и позволяет завершить усвоение воды, соли, многочисленных витаминов и даже мономеров, не затронутых на предыдущих этапах. После окончательного усвоения в стенках толстого кишечника пища считается полностью отработанной и готовой к выведению из организма.

Процесс расщепления пищи, в среднем, занимает до нескольких часов и напрямую зависит от состава тех продуктов, которые попадают в организм. Полезная и здоровая пища расщепляется максимально быстро, в то время как на переработку вредных и тяжелых продуктов требуется намного больше времени.

Вернуться к оглавлению

Как именно осуществляется всасывание?

При внешней простоте, процесс всасывания происходит в строгом соответствии с различными механизмами, посредством которых и осуществляется его регулирование.

В частности, соль и комплекс органических компонентов попадают в организм, следуя законам диффузии. Наряду с этим ряд других минеральных веществ поступают туда исключительно по законам фильтрации, провоцируемой сокращениями мышечной области кишечника.

Кроме того, пищеварение в кишечнике требует существенных затрат энергетических ресурсов, поэтому после еды настоятельно рекомендуется минимизировать физическую активность и хотя бы час просто посидеть или полежать. За это время усвоятся глюкоза, любые аминокислоты, жизненно важный натрий и даже такое вещество, как жирные кислоты.

В процессе исследования вопроса усвоения пищи в области тонкого кишечника учеными проводились специальные опыты, во время которых путем введения некоторых ядов в организм нарушались процессы всасывания. В результате такого эксперимента функционирование кишечника не прекращалось. Однако полностью прекращался процесс усвоения глюкозы и сопутствующих ей ионов натрия.

Более того, всасывание полезных веществ из пищевых продуктов требует существенного усиления интенсивности клеточного дыхания и более активного сокращения ворсинок.

По сути, ворсинки представляют собой своеобразный насос, который способствует продвижению остатков пищи по стенкам кишечника. Через них происходит и всасывание.

Примечательно, что в течение всего лишь одних суток всасывается около 10 литров жидкости, примерно 8 литров из которых составляют желудочные соки. Основной механизм для проведения подобных манипуляций – это именно кишечник.

Людям, имеющим проблемы с функционированием указанного элемента пищевода, следует обратиться за помощью как можно быстрее! Ведь в этом случае не только ухудшается состояние и наблюдается дискомфорт, но и формируется дефицит на определенные компоненты, которые больше не усваиваются данным органом.

И уже, безусловно, пройдя рекомендуемое лечение, необходимо будет следить за собственным питанием, полностью исключив из него вредные продукты и вещества, вызывающие раздражение и даже воспаление стенок кишечника. Самостоятельно выделить такой перечень достаточно сложно, и лучше по этому вопросу проконсультироваться с врачом.

Под всасыванием понимают совокупность процессов, обеспечивающих перенос различных веществ в кровь и лимфу из пищеварительного тракта .

Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт макромолекул и их агрегатов осуществляется с помощью фагоцитоза и пиноцитоза и называется эндоцитозом. Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам - путем персорбции. За счет этих механизмов из полости кишечника во внутреннюю среду проникает небольшое количество белков (антитела, аллергены, ферменты и тд.), некоторые краски и бактерии.

Из желудочно-кишечного тракта транспортируются в основном микромолекулы: мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт делится на:

Активный транспорт;

Пассивный транспорт;

Облегченную диффузию.

Активный транспорт веществ - это перенос веществ через мембраны против концентрационного, осмотического и электрохимического градиентов с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем: мобильных переносчиков, конформационных переносчиков и транспортных мембранных каналов.

Пассивный транспорт осуществляется без затраты энергии по концентрационному, осмотическому и электрохимическому градиентам и включает в себя: диффузию, фильтрацию, осмос.

Движущей силой диффузии частиц растворенного вещества является их концентрационный градиент. Разновидностью диффузии является осмос, при котором перемещение происходит в соответствии с концентрационным градиентом частиц растворителя. Под фильтрацией понимают процесс переноса раствора через пористую мембрану под действием гидростатического давления.

Облегченная диффузия, как и простая диффузия, осуществляется без затраты энергии по градиенту концентрации. Однако облегченная диффузия более быстрый процесс и осуществляется с участием переносчика.

Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта. Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но интенсивность его в разных отделах различна. В полости рта всасывание практически отсутствует вследствие кратковременного пребывания в ней веществ и отсутствия мономерных продуктов гидролиза. Однако, слизистая оболочка полости рта проницаема для натрия, калия, некоторых аминокислот, алкоголя, некоторых лекарственных веществ.

В желудке интенсивность всасывания также невелика. Здесь всасывается вода и растворенные в ней минеральные соли, кроме того в желудке всасываются слабые растворы алкоголя, глюкоза и в небольших количествах аминокислоты.

В двенадцатиперстной кишке интенсивность всасывания больше, чем в желудке, но и здесь оно относительно невелико. Основной процесс всасывания происходит в тощей и подвздошной значение в процессах всасывания, т. к. она не только способствует гидролизу веществ (за счет смены пристеночного слоя химуса), но и всасыванию его продуктов.

В процессе всасывания в тонкой кишке особое значение имеют сокращения ворсинок. Стимуляторами сокращения ворсинок являются продукты гидролиза питательных веществ (пептиды, аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи), а также некоторые компоненты секретов пищеварительных желез, например, желчные кислоты. Гуморальные факторы также усиливают движения ворсинок, например, гормон вилликинин, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и в тощей кишке.

Всасывание в толстой кишке в нормальных условиях незначительно. Здесь происходит в основном всасывание воды и формирование каловых масс, В небольших количествах в толстой кишке могут всасываться глюкоза, аминокислоты, а также другие легко всасывающиеся вещества. На этом основании применяют питательные клизмы, т. е. введение легкоусваивающихся питательных веществ в прямую кишку.

Всасывание продуктов гидролиза белков. Белки после гидролиза до аминокислот всасываются в кишечнике. Всасывание различных аминокислот в разных отделах тонкой кишки происходит с различной скоростью. Всасывание аминокислот из полости кишки в ее эпителиоциты осуществляется активно с участием переносчика и с затратой энергии АТФ. Из эпителиоцитов аминокислоты по механизму облегченной диффузии транспортируются в межклеточную жидкость. Всосавшиеся в кровь аминокислоты попадают по системе воротной вены в печень, где подвергаются различным превращениям. Значительная часть аминокислот используется для синтеза белка. Аминокислоты в печени дезаминируются, а часть подвергается ферментному переаминированию. Разнесенные кровотоком по всему организму аминокислоты служат исходным материалом для построения различных тканевых белков, гормонов, ферментов, гемоглобина и других веществ белковой природы. Некоторая часть аминокислот используется как источник энергии.

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от возраста - более интенсивно оно в молодом возрасте, от уровня белкового обмена в организме, от содержания в крови свободных аминокислот, от нервных и гуморальных влияний.

Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в основном в тонкой кишке в виде моносахаридов. С наибольшей скоростью всасываются гексозы (глюкоза, галактоза и др.), пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы является результатом их активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. Транспорт глюкозы и других моносахаридов активируется транспортом ионов натрия через апикальные мембраны. Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах. Дальнейший транспорт глюкозы из них в межклеточную жидкость и кровь через базальные и латеральные мембраны происходит пассивно по градиенту концентрации. Всасывание разных моносахаридов в различных отделах тонкой кишки происходит с различной скоростью и зависит от гидролиза Сахаров, концентрации образовавшихся мономеров, от особенностей транспортных систем кишечных эпителиоцитов.

В регуляции всасывания углеводов в тонкой кишке участвуют различные факторы, особенно железы внутренней секреции. Всасывание глюкозы усиливается гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной и поджелудочной желез. Усиливают всасывание глюкозы серотонин и ацетилхолин. Несколько замедляет этот процесс гистамин, а соматостатин значительно тормозит всасывание глюкозы.

Всосавшиеся в кишечнике моносахариды по системе воротной вены поступают в печень. Здесь значительная их часть задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы попадает в общий кровоток и разносится по организму и используется как источник энергии. Некоторая часть глюкозы превращается в триглицериды и откладывается в жировых депо. Механизмы регуляции соотношения всасывания глюкозы, синтеза гликогена в печени, его распада с высвобождением глюкозы и потребление ее тканями обеспечивают относительно постоянный уровень глюкозы в циркулирующей крови.

Всасывание продуктов гидролиза жиров. Под действием панкреатической липазы в полости тонкой кишки из триглицеридов образуются диглицериды, а затем моноглицериды и жирные кислоты. Кишечная липаза завершает. гидролиз липидов. Моноглицериды и жирные кислоты с участием солей желчных кислот переходят в кишечные эпителиоциты через апикальные мембраны с помощью активного транспорта. В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и глобулинов образуются хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в липопротеиновую оболочку. Хиломикроны покидают эпителиоциты через латеральные и базальные мембраны, переходят в соединительнотканные пространства ворсинок, оттуда они с помощью сокращений ворсинки переходят в ее центральный лимфатический сосуд, таким образом, основное количество жира всасывается в лимфу. В нормальных условиях в кровь поступает небольшое количество жира.

Парасимпатические влияния усиливают, а симпатические - замедляют всасывание жиров. Усиливают всасывание жиров гормоны коры надпочечников, щитовидной железы и гипофиза, а также гормоны двенадцатиперстной кишки - секретин и холецистокинин-панкреозимин.

Жиры, всосавшиеся в лимфу и кровь, поступают в общий кровоток. Основное количество липидов откладывается в жировых депо, из которых жиры используются для энергетических и пластических целей.

Всасывание воды и минеральных солей. Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в составе пищи и жидкостей, секретов пищеварительных желез. Основное количество воды всасывается в кровь, небольшое количество - в лимфу. Начинается всасывание воды в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке. Некоторое количество воды всасывается по осмотическому градиенту, но она может всасываться и при отсутствии разности осмотического давления. Активно всасываемые растворенные вещества эпителиоцитами "тянут" за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам натрия и хлора. Поэтому все факторы, влияющие на транспорт этих ионов, влияют и на всасывание воды. Всасывание воды сопряжено с транспортом Сахаров и аминокислот. Многие эффекты замедления или ускорения всасывания воды являются результатом изменения транспорта из тонкой кишки других веществ.

Выключение из пищеварения желчи замедляет всасывание воды из тонкой кишки. Торможение ЦНС и ваготомия замедляет всасывание воды. На процесс всасывания воды оказывают влияние гормоны:

АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, тироксин повышает всасывание воды, глюкозы и липидов. Гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин - ослабляют всасывание воды.

Натрий интенсивно всасывается в тонкой и подвздошной кишке. Ионы натрия переносятся из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителиоциты и по межклеточным каналам. Поступление ионов натрия в эпителиоцит происходит пассивно по электрохимическому градиенту. Из эпителиоцитов через их латеральные и базальные мембраны ионы натрия активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу. По межклеточным каналам транспорт ионов натрия осуществляется пассивно по градиенту концентрации.

В тонкой кишке перенос ионов натрия и хлора сопряжен, в толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов натрия на ионы калия, При снижении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают - гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин.

Всасывание ионов калия происходит в основном в тонкой кишке с помощью пассивного транспорта по электрохимическому градиенту.

Всасывание ионов хлора происходит в желудке, а наиболее активно в подвздошной кишке по механизму активного и пассивного транспорта. Пассивный транспорт ионов хлора сопряжен с транспортом ионов натрия. Активный транспорт ионов хлора происходит через апикальные мембраны и он сопряжен с транспортом ионов натрия.

Из всасываемых в кишечнике двухвалентных катионов наибольшее значение имеют ионы кальция, магния, цинка, меди и железа.

Кальций всасывается по всей длине желудочно-кишечного тракта, однако наиболее интенсивная его абсорбция происходит в двенадцатиперстной кишке и начальном отделе тонкой кишки. В этом же отделе кишечника всасываются ионы магния, цинка и железа. Всасывание меди происходит преимущественно в желудке.

В процессе всасывания кальция участвуют механизмы облегченной и простой диффузии. Полагают, что в базальной мембране энтероцитов имеется кальциевый насос, который обеспечивает выкачивание кальция из клетки в кровь против электрохимического градиента. На всасывание кальция стимулирующее влияние оказывает желчь. Всасывание ионов магния и цинка, а также основного количества меди происходит пассивным путем.

Всасывание ионов железа осуществляется как по механизму пассивного транспорта - простая диффузия, так и по механизму активного транспорта - с участием переносчиков. При поступлении ионов железа в энтероцит они соединяются с апоферритином, в результате чего образуется металлопротеин ферритин, который является основным депо железа в организме.

Всасывание витаминов. Растворимые в воде витамины могут всасываться путем диффузии (витамин С, рибофлавин) . Витамин Bi2 всасывается в подвздошной кишке. Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно сопряжено с всасыванием жиров.

Пищеварение - это процесс механической обработки пищи в пищеварительном канале, ее ферментативное расщепление на более простые питательные вещества, способные всасываться в кровь. Основными веществами, входящими в состав продуктов, являются белки, жиры, углеводы, витамины, минеральные соли и вода. Функции пищеварительной системы:

• двигательная (перемешивание, измельчение, продвижение по пищеварительному тракту пищи);
• секреторная (синтез и выделение пищеварительных соков);
• всасывательная (обеспечение перехода питат. веществ из кишечника в кровь и лимфу).

Пищеварительная система состоит из пищеварительного канала и пищеварительных желез. Пищеварительный канал включает в себя ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник . К пищеварительным железам относятся слюнные железы, поджелудочная железа и печень.

В ротовой полости находятся зубы, язык, слюнные железы. Зубы расположены в лунках челюстей. У взрослого человека их 32; на каждой челюсти находятся 4 резца, 2 клыка, 4 малых коренных и 6 больших коренных зубов. Зуб состоит из коронки, шейки и корня. Внутри зуба имеется полость - пульпа, куда входят нервы и кровеносные сосуды. Твердое вещество зуба - дентин представляет собой видоизмененную костную ткань. Сверху зуб покрыт эмалью.

В ротовой полости осуществляется начальное расщепление углеводов ферментами слюны, активными в слабощелочной среде. Слюна выделяется тремя парами слюнных желез: околоушными, подъязычными и подчелюстными. Пища действует как раздражитель на нервные окончания слизистой оболочки рта, от которых возбуждение передается в пищевой центр головного мозга, и активизирует работу органов пищеварения.

Пищевой комок, пропитанный слюной, попадает в желудок в результате рефлекторного акта глотания, при котором надгортанник опускается и закрывает вход в гортань, мягкое нёбо поднимается и закрывает носоглотку, пища проталкивается в пищевод, стенки которого волнообразно сокращаются и продвигают пищу в желудок.

Желудок - мешкообразное расширение пищеварительного тракта. Он вмещает около 2-3 л пищи. В его стенках расположены железы, одни из которых выделяют желудочный сок. Он содержит фермент пепсин, расщепляющий белки до полипепгидов. Другие железы вырабатывают кислоту, создающую кислую среду в желудке и угнетающую микроорганизмы, попавшие в желудок. Некоторые клетки слизистой оболочки желудка секретируют слизь, которая защищает стенки желудка от

Двенадцатиперстная кишка имеет длину 25-30 см. В нее открываются протоки поджелудочной железы и печени. Поджелудочная железа вырабатывает гормон инсулин, поступающий непосредственно в кровь, и пищеварительные ферменты, участвующие в дальнейшем расщеплении. Под влиянием фермента трипсина происходит расщепление белков до аминокислот. Другие ферменты участвуют в расщеплении нуклеиновых кислот, углеводов и жиров.

Печень является самой крупной железой нашего тела. Она является «главной химической лабораторией» организма. В печени обезвреживаются ядовитые низкомолекулярные вещества, поступающие с кровью. Печень вырабатывает желчь, которая накапливается в желчном пузыре и затем поступает в двенадцатиперстную кишку.

Тонкая кишка имеет длину 5-6 м и образует в брюшной полости петли. В слизистой оболочке тонкой кишки имеется много желез, выделяющих кишечный сок. Слизистая оболочка образует выросты - ворсинки. Внутри их находятся кровеносные и лимфатические капилляры и нервы. Жирные кислоты и глицерин из полости кишечника переходят в эпителиальные клетки ворсинок, где из них образуются характерные для человеческого организма молекулы жиров, которые затем всасываются в лимфу и, пройдя барьер из лимфатических узлов, попадают в кровь. Аминокислоты, глюкоза и другие питательные вещества всасываются в кровь, которая собирается в воротную вену и проходит через печень, где обеззараживаются ядовитые вещества.

В толстой кишке всасывается вода и формируются каловые массы. Здесь происходит переваривание клетчатки с помощью бактерий, разрушающих оболочки растительных клеток, а также осуществляется синтез витаминов группы К и В.

После всасывания пищи в кровь начинается гуморальная регуляция пищеварения. Среди питательных веществ есть биологически активные вещества, которые, всасываясь в кровь, активизируют работу желудочных желез. Они начинают усиленно выделять желудочный сок, что обеспечивает длительное сокоотделение.

Желудок человека

Желудок, расширенный отдел пищеварительного канала животных и человека, выполняющий функции накопления, механической и химической обработки и эвакуации пищи в кишечник. В эволюции оформленный желудок появляется уже у некоторых кишечнополостных и червей. Среди позвоночных желудок отсутствует у круглоротых, химер, двоякодышащих и многих костистых рыб.

Строение желудка

Желудок большинства позвоночных и человека представляет собой мускулистое мешковидное расширение кишки, лежащее в передней части брюшной полости. Анатомически в нем обычно выделяют кардиальный (фундальный) отдел, состоящий из дна, тела и собственно кардиальной области, и пилорический (привратниковый, или антральный) отдел, включающий в себя собственно антральную область, привратник и пилорический канал. Форма желудка изменяется в зависимости от его функционального состояния, количества желудочного содержимого, режима питания и состояния окружающих тканей.

В стенке желудка выделяют три основных слоя: внутренний слизистый, средний мышечный и наружный серозный. Между слизистым и мышечным слоями находится дополнительный подслизистый слой. Внутренняя поверхность желудка, выстланная эпителиальными клетками, имеет сильную складчатость и усеяна слизистыми клетками. В определенных участках желудка имеются глубоко погруженные в его стенки железы, секретирующие пищеварительные ферменты и слизь.

Желудок имеет мощные мышечные стенки, повторные локальные сокращения которых раздавливают и размягчают пищу, подготавливая ее к обработке в кишечнике. Обычно мышечная ткань распределена в стенке желудка более или менее равномерно, однако у всеядных животных и зерноядных птиц она сконцентрирована в дистальном (конечном) отделе желудка, называемом мускульным, или жевательным, желудком. В этом отделе происходит механическая и химическая обработка пищи, т. к. вместе с пищей туда поступает и желудочный сок из проксимального (расположенного сразу за пищеводом) отдела желудка, называемого железистым, или пищеварительным, желудком. Наибольшими особенностями отличается желудок травоядных млекопитающих - грызунов, ленивцев, жвачных парнокопытных - коров, овец, оленей. У них из пищеводного отдела желудка, формируются 2 или 3 отдела, не имеющие желез и служащие вместилищем для корма. У жвачных это рубец, сетка и книжка. Здесь с помощью симбиотической микрофлоры осуществляется сбраживание целлюлозы. Обработанная таким образом пища («жвачка») отрыгивается для дополнительного пережевывания, а затем попадает, минуя рубец и сетку, в книжку для дополнительной механической переработки, и затем в сычуг, который и можно считать настоящим желудком: в нем имеются все типы желез и секреторных клеток, характерные для фундального и пилорического отделов желудка человека.

Секреция желудка человека

Особенностью желудочного сока, с которой связаны его переваривающие функции, является наличие кислых протеаз и соляной кислоты. Ведущая кислая протеаза, осуществляющая гидролиз белка, - пепсин образуется в виде неактивного пепсиногена и активируется в кислой среде при рН 5 и ниже. Желудочный сок, представляющий собой бесцветную жидкость с рН 1,5–1,8, вырабатывается у человека в количестве 2–3 л в сутки железами и клетками поверхностного эпителия слизистой оболочки желудка. Железы фундального отдела содержат клетки трех типов: обкладочные, или париетальные, продуцирующие соляную кислоту; главные, вырабатывающие комплекс протеолитических ферментов, добавочные (мукоидные), секретирующие муцин (слизь), мукополисахариды и бикарбонаты. Железы антрального отдела состоят в основном из мукоидных клеток. Обкладочные клетки секретируют еще и так называемый внутренний фактор Касла - гликопротеин, необходимый для усвоения витамина В 12 и нормального костномозгового кроветворения.

Желудочный сок при непосредственном соприкосновении со стенками желудка (или двенадцатиперстной кишки) может оказывать значительное повреждающее действие, прежде всего на слизистую оболочку. Нормальная деятельность желудка и двенадцатиперстной кишки возможна лишь при таких условиях, когда агрессивным факторам желудочного сока противостоят естественные защитные механизмы. В первую очередь это так называемый слизебикарбонатный барьер - гликопротеиновый гель с диффундирующими в нем ионами бикарбоната НСО 3 , секретируемыми эпителиальными клетками желудка, образующий на поверхности слизистой оболочки тонкую непрерывную пленку толщиной 200-1500 мкм. Этот гель, на 95% состоящий из воды, образует зону смешивания, в которой бикарбонат-ионы взаимодействуют с ионами Н+ из полости желудка. При этом на поверхности слизистой оболочки создается устойчивый градиент рН: если в полости желудка рН меньше 2, то на поверхности эпителиальных клеток - больше 7. Таким образом слизебикарбонатный барьер препятствует проникновению пепсина и соляной кислоты к слизистой оболочке, поддерживая нейтральную или даже щелочную среду вблизи эпителиальных клеток. Высокая клейкость и вязкость этого геля обеспечивают его сильное сцепление с эпителиальными клетками. Нормальное функционирование слизебикарбонатного барьера обеспечивается адекватным слизеобразованием и секрецией бикарбонатов. Хотя слизистый гель легко проходим для малых ионов, есть данные что даже ионы Н + диффундируют в нем в 4 раза медленнее, чем в воде. Для высокомолекулярных соединений, в том числе и для пепсина, слизистый гель непроходим. Слизебикарбонатный барьер является первой линией защиты слизистой оболочки. Вторая линия защиты обеспечивается эпителиальными клетками слизистой оболочки, в основном их липопротеиновыми мембранами и прочным соединением их верхнебоковых поверхностей. Эти клетки отличаются высокой способностью к полной регенерации. При небольшом повреждении слизистая оболочка восстанавливается в течение 30 мин, а полное обновление всех клеток поверхностного эпителия происходит в течение 2–6 дней.

Нарушение секреции желудка приводит к возникновению различных заболеваний - язвенной болезни, гастритам, стенозу привратника, атонии, ахлоргидрии, ахилии.

Кровоснабжение желудка человека

Желудок человека снабжается кровью от чревного ствола, отходящего от брюшной части аорты. От него отходят многочисленные ветви первого и второго порядка, в том числе правая и левая желудочные артерии. Ответвления всех этих сосудов образуют артериальное кольцо вокруг желудка, состоящее из двух дуг, расположенных по его малой (левая и правая желудочные артерии) и большой (левая и правая желудочно-сальниковые артерии) кривизнам.

Слизистая оболочка желудка, составляющая половину веса желудка, как наиболее активная в метаболическом плане его часть, получает три четверти всего объема крови, поступающей в этот орган. Нормальный кровоток обеспечивает защиту слизистой оболочки желудка, снабжая ее кислородом, глюкозой и НСО 3 -, и унося продукты метаболизма, токсические агенты и ионы Н + . Особенностью микроскопического строения сосудистой сети желудка является наличие многочисленных артериовенозных и капиллярно-капиллярных шунтов между сосудами как в подслизистом, так и в слизистом его слоях. Это позволяет перераспределять кровоток в зависимости от местных метаболических нужд.

Моторика желудка человека

Моторика желудка обеспечивает механическую обработку пищи: ее хранение, перемешивание, измельчение и эвакуацию в двенадцатиперстную кишку. Так как основное назначение фундального отдела желудка - хранение пищи, в этом отделе отсутствуют какие-либо ритмические возбуждения и перистальтика. Перемещение твердого содержимого в желудке осуществляется за счет волнообразных изменений мышечного тонуса, которые начинаются в области большой кривизны и распространяются к пилорической области. Сильные круговые перистальтические волны в кардиальном отделе желудка, проталкивают его содержимое в сторону привратника, способствуя эвакуации химуса в двенадцатиперстную кишку. Моторике желудка принадлежит и важная роль в обеспечении баланса между агрессивными и защитными механизмами в желудке и двенадцатиперстной кишке. У здоровых людей соотношение между секрецией соляной кислоты в желудке и его моторно-эвакуационной функцией обратное: чем больше секреция кислоты, тем ниже двигательная активность и наоборот. Соляная кислота стимулирует закрытие привратника и его периодическую активность. Подкисление содержимого двенадцатиперстной кишки также замедляет опорожнение желудка.

Регуляция деятельности желудка человека

Иннервация желудка осуществляется парасимпатическим и симпатическим отделами вегетативной нервной системы, волокна которых проходят в составе блуждающих, чревных и диафрагмальных нервов, и энтеральной нервной системой, располагающейся в толще стенок желудочно-кишечного тракта. Энтеральная система представлена рядом сплетений, наиболее развитое из которых - межмышечное - связано с центральной нервной системой через блуждающие нервы. Все функции желудка регулируются как нервными, так и гуморальными механизмами. Основным физиологическим стимулом для желудочно-кишечного тракта является пища. События, связанные с поступлением пищи в желудок, его растяжением, химическим составом пищи и др. увеличивают секрецию, моторику и кровоток в желудке за счет как центральных безусловных и местных, внутриорганных рефлексов, так и за счет гуморально-гормональных веществ. Базальная (межпищеварительная) секреция, составляющая 10% от максимальной, обусловлена гастрином. В мозговой фазе секреции превалируют нервные, а в желудочной и кишечной - гуморальные механизмы. Например, гастрин и гистамин усиливают секрецию, а соматостатин - тормозит ее. Блуждающий нерв усиливает секрецию желудка. Участие симпатической нервной системы в регуляции секреторных функций желудка до настоящего времени не является окончательно доказанным. Противоположны влияния блуждающих и симпатических нервов на кровоток и моторику желудка: блуждающие нервы увеличивают кровоток желудка, ритм и силу сокращений желудка и его моторно-эвакуационные функции, а симпатические нервы - соответственно, уменьшают. Различное действие оказывают и гуморально-гормональные вещества, освобождаемые тканями желудка. Замедляют моторику и эвакуацию секретин и панкреозимин, а мотилин - усиливает эти функции.

Г. Е. Самонина

Печень, самая крупная железа человека, занимающая центральное место в обмене веществ. В ней происходит более 500 биохимических реакций углеводного, жирового и белкового обмена. Кроме того, печень - важнейшее депо крови: в покое в ней задерживается четверть всей имеющейся в организме крови. Это многофункциональная железа. Она участвует в процессах пищеварения, обмена веществ, кровообращения; контролирует состояние внутренней среды организма - гомеостаз. В печени происходит синтез и расщепление белков, жиров, углеводов, витаминов (здесь образуется и накапливается витамин А). Печень регулирует обмен сахара в крови, выводит из организма токсины, например алкоголь, участвует в поддержании постоянной температуры тела. Кроме того, печень обладает уникальным свойством к регенерации - восстановлению утраченных частей. Развивается печень в виде печеночного выроста из той же части первичной кишки, что и двенадцатиперстная кишка. Масса трупной печени 1,5 кг, у живого человека масса ее, благодаря наличию крови, примерно на 400 г больше. Масса печени взрослого человека составляет около 1/36 массы тела. У плода ее относительная масса вдвое больше (около 1/18-1/20 массы тела), у новорожденного - 1/20 (около 135 г), и она занимает большую часть брюшной полости.

Печень расположена в брюшной полости под диафрагмой справа, лишь небольшая часть ее заходит у взрослого влево от срединной линии. Передневерхняя (диафрагмальная) поверхность печени выпуклая соответственно вогнутости диафрагмы, к которой она прилежит, на ней видно сердечное вдавление. Передний край ее острый. Нижняя (висцеральная) поверхность имеет ряд вдавлений, вызванных органами, которые прилежат к ней.

Серповидная связка, представляющая собой дубликатуру брюшины, переходящей с диафрагмы на печень, делит диафрагмальную поверхность печени на 2 доли - большую правую и значительно меньшую левую. На висцеральной поверхности видны две сагиттальные и одна поперечная борозды. Последняя является воротами печени, через которые в нее входят воротная вена, собственно печеночная артерия и нервы, а выходят общий печеночный проток, лимфатические сосуды. Сагиттальные борозды отделяют расположенную вентрально квадратную и дорсально хвостатую доли. В передней части правой сагиттальной борозды между квадратной и собственно правой долями печени находится желчный пузырь , в задней ее части лежит нижняя полая вена. Левая сагиттальная борозда в передней своей части содержит круглую связку печени, которая до рождения представляла собой пупочную вену. В заднем отделе этой борозды помещается заросший венозный проток, соединявший у плода пупочную вену с нижней полой.

Эти три борозды делят нижнюю поверхность печени на 4 доли: левая соответствует левой доле верхней поверхности, остальные три доли - правой доле печени, включающей собственно правую долю, квадратную и хвостатую.

В настоящее время принята схема деления печени на 2 доли, 5 секторов и 8 постоянных сегментов, Сектор - это участок печени, кровоснабжаемый ветвью воротной вены II порядка и такой же ветвью печеночной артерии, из которого выходит секторальный желчный проток.

Сегмент - это участок печеночной ткани, кровоснабжаемый ветвью воротной вены III порядка и соответствующей ветвью печеночной артерии, из которой выходит сегментарный желчный проток. Сегмент имеет до некоторой степени обособленной кровоснабжение, иннервацию и отток желчи.

Поверхность печени гладкая, блестящая, благодаря покрывающей ее со всех сторон серозной оболочке, кроме части ее задней поверхности, где брюшина печени переходит на нижнюю поверхность диафрагмы. Покрывающая печень брюшина образует двойные складки, которые соединяются в связку, удерживающую печень. Каждая доля состоит из тысяч мельчайших долек призматической формы, образованных печеночными клетками (гепатоцитами). Внутри прослоек между дольками печени расположены ветви печеночной артерии, воротной вены и желчный проток - эти образования формируют так называемую портальную зону (печеночную триаду).

Через ворота печени в печень входят два крупных кровеносных сосуда: печеночная артерия и воротная вена, а из печени выходят печеночная вена и желчный проток. Печеночная артерия, являясь ответвлением аорты, снабжает клетки печени артериальной кровью, обогащенной кислородом. Воротная вена поставляет в печень венозную кровь из органов брюшной полости. Эта кровь содержит продукты переваривания жиров, белков и углеводов из желудка и кишечника, а также продукты распада эритроцитов из селезенки. Пройдя через печень, эта кровь собирается печеночными венами и через нижнюю полую вену направляется к сердцу. Печень играет ключевую роль в углеводном обмене. Глюкоза, которая в процессе пищеварения всасывается в тонком кишечнике, в клетках печени превращается в гликоген - основной запасной углевод, часто называемый животным крахмалом. Гликоген откладывается в клетках печени и мышц и служит источником глюкозы в случае ее дефицита в организме. Простые сахара, такие как галактоза и фруктоза, превращаются в печени в глюкозу. Кроме того, в клетках печени глюкоза может быть синтезирована из других органических соединений (так называемый процесс глюконеогенеза). Избыток глюкозы превращается в жиры и запасается в жировых клетках в разных частях тела. Отложение гликогена и его расщепление с образованием глюкозы регулируется гормонами поджелудочной железы инсулином и глюкагоном. Эти процессы играют важную роль в поддержании постоянства содержания глюкозы в крови.

Печень играет важную роль в жировом обмене. Жирные кислоты, поступающие из пищи, в печени используются для синтеза необходимых организму жиров, в том числе фосфолипидов - важнейших компонентов клеточных мембран.

Участие печени в белковом обмене состоит в расщеплении и преобразовании аминокислот, синтезе белков плазмы крови, а также в обезвреживании аммиака, образующегося при распаде белков. Аммиак в печени преобразуется в мочевину и выводится из организма с мочой. В печени обезвреживаются и другие токсичные для организма вещества.

Желчь выделяется гепатоцитами и представляет собой желеобразное вещество со щелочной реакцией, красновато-желтого цвета и горького вкуса со специфическим запахом. Цвет желчи обусловлен содержанием в ней продуктов распада гемоглобина - желчных пигментов, и прежде всего билирубина. Желчь содержит также лецитин, холестерин, соли желчных кислот и слизь. Желчные кислоты играют важную роль в переваривании жиров: способствуют их эмульгированию и всасыванию в пищеварительном тракте.

Примерно половина вырабатываемой печенью желчи поступает в желчный пузырь и затем используется по мере необходимости. Желчный пузырь прилегает к нижней поверхности правой доли печени. Он имеет грушевидную форму, его длина составляет около 10 см, а объем - всего 50-60 мл. Слизистая оболочка желчного пузыря имеет многочисленные складки, а под ней находятся гладкие мышечные волокна. Печень вырабатывает 500-700 мл желчи в сутки. Желчный пузырь не мог бы вместить весь этот объем, поэтому его слизистая оболочка способна всасывать воду, при этом желчь загустевает. Под воздействием гормона холецистокинина, вырабатываемого двенадцатиперстной кишкой, желчный пузырь сокращается и желчь выбрасывается через общий желчный проток в двенадцатиперстную кишку.

Тонкая кишка

Тонкая кишка, (лат. intestinum tenue), наиболее длинная часть пищеварительного тракта. Начинается от привратника желудка на уровне границы тел XII грудного и I поясничного позвонков и подразделяется на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. Две последние полностью покрыты брыжейкой со всех сторон и поэтому признаку выделяются в брыжеечную часть тонкой кишки. Двенадцатиперстная кишка покрыта брыжейкой только с одной стороны. Длина тонкой кишки взрослого человека достигает 5-6 м, наиболее короткая и широкая двенадцатиперстная кишка, ее длина не превышает 25-30 см. около 2/5 длины тонкой кишки (2-2,5 м) занимает тощая и около 3/5 (2,5-3,5 м) подвздошная кишка. Диаметр тонкой кишки не превышает 3-5 см. Толщина стенки уменьшается по ходу тонкой кишки. Тонкая кишка образует петли, которые спереди покрыты большим сальником, а сверху и с боков ограничены толстой кишкой. В тонком кишечнике происходят основные процессы всасывания . Здесь продолжается химическая переработка пищи всасывание продуктов ее расщепления. Важна эндокринная функция тонкой кишки: выработка энтероэндокринными клетками (кишечными эндокриноцитами) биологически активных веществ (секретин, серотонин, лютилин, энтероглюкагон, гастрин, холецистокинин и др.).

Функции определяют строение тонкой кишки. Слизистая оболочка кишки образует многочисленные круговые складки, благодаря чему увеличивается всасывательная поверхность слизистой оболочки, размер и количество складок уменьшаются по направлению к толстой кишке. На поверхности слизистой оболочки имеются кишечные ворсинки и углубления крипт.

Двенадцатиперстная кишка (duodenum) - это начальный отдел тонкой кишки, начинается сразу за желудком, охватывая подковой головку поджелудочной железы. Длина двенадцатиперстной кишки у новорожденных 7,5-10 см, у взрослого - 25-30 см (около 12 поперечников пальца, отсюда название). Расположена в большей своей части забрюшинно. Положение кишки зависит от наполнения желудка. При пустом желудке она располагается поперечно, при наполненном желудке поворачивается, приближаясь к сагиттальной плоскости. Лишь начальный (2-2,5 см) и конечный отделы ее покрыты брюшиной почти со всех сторон, к остальным отделам кишки брюшина прилежит лишь спереди. Форма кишки по мере ее роста может быть различной: у взрослых различают U-образную (15% случаев), V-образную, подковообразную (60% случаев), складчатую и кольцевидную (25% случаев).

В двенадцатиперстной кишке выделяют верхнюю, нисходящую, горизонтальную и восходящую части. При переходе в тощую двенадцатиперстная кишка образует резкий изгиб слева от тела II поясничного позвонка.

Стенка двенадцатиперстной кишки состоит из 3 слоев: внутреннего - слизистой оболочки, среднего - мышечной оболочки и наружного - серозной оболочки. Внутренняя слизистая оболочка образует круговые складки, густо покрытые выростами - кишечными ворсинками (их 22-40 на 1 мм 2). Ворсинки широкие и короткие. Длина их 0,2-0,5 мм. Кроме круговых есть и продольная складка, идущая вдоль заднемедиальной стенки ее нисходящей части, которая заканчивается небольшим возвышением – большим двенадцатиперстным сосочком (Фатеров), на вершине которого открывается общий желчный проток и главный проток поджелудочной железы. В верхней части кишки в подслизистой основе находятся сложные разветвленные трубчатые дуоденальные железы, которые по своему строению и составу отделяемого сока близки к железам привратниковой части желудка. Она открываются в крипты. Они вырабатывают секрет, участвующий в переваривании белков, расщеплении углеводов, слизь, а также гормон секретин. В нижней части, в глубине слизистой оболочки, располагаются трубчатые кишечные железы. На всем протяжении тонкой кишки в слизистой оболочке находятся лимфатические фолликулы. Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. Серозная оболочка покрывает двенадцатиперстную кишку только спереди.

Кислая пищевая кашица (хилус), перешедшая из желудка, продолжает перевариваться в двенадцатиперстной кишке под влиянием ферментов поджелудочного и кишечного соков, имеющих щелочную реакцию. Белки расщепляются до аминокислот, углеводы - до моносахаридов, жиры - до глицерина и жирных кислот. Через стенки ворсинок продукты расщепления белков и углеводов поступают в кровь, продукты расщепления жиров - в лимфу.

Тощая и подвздошная кишки

Брыжеечную часть тонкой кишки составляют тощая кишка (jejunum) и подвздошная (ileum), занимающие около 4/5 всей длины пищеварительного тракта. Четкая анатомическая граница между ними отсутствует. Это наиболее подвижная часть кишечника, так как она подвешена на брыжейке и окутана брюшиной (расположены внутрибрюшинно). Петли тощей кишки располагаются вертикально, занимая пупочную и левую подвздошную области. Петли подвздошной кишки направлены преимущественно горизонтально и занимают правую подвздошную область.

Длина тонкой кишки у новорожденного составляет около 3 м, интенсивное ее развитие продолжается до 3 лет, после чего рост замедляется. У взрослых длина тонкой кишки от 3 до 11 м; полагают, что длина кишечника определяется пищевым режимом. У людей, потребляющих преимущественно растительную пищу, кишечник длиннее, чем у людей, в рационе которых преобладают продукты животного происхождения. Диаметр брыжеечной части тонкой кишки в начальном отделе составляет около 45 мм, а далее постепенно уменьшается до 30 мм.

Переваривающая поверхность тощей кишки больше, чем подвздошной, это связано с большим ее диаметром, более крупными круговыми складками. Складки стенки тонкой кишки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой, число их у взрослого человека достигает 600-650. Ворсинки у тощей кишки длиннее и многочисленнее (22-40 на 1 мм 2), чем у подвздошной (18-31 на 1 мм 2), количество крипт также большее. Общее число ворсинок достигает 4 млн. Общая площадь поверхности тонкой кишки с учетом микроворсинок составляет у взрослых 200 м 2 .

Ворсинки являются выростами собственной пластинки слизистой оболочки, образованной рыхлой волокнистой соединительной тканью. Поверхность ворсинок покрыта простым столбчатым (однослойным цилиндрическим) эпителием, в котором имеются клетки трех видов: кишечные эпителиоциты с исчерченной каемкой, клетки, выделяющие слизь, бокаловидные клетки (энтероциты) и небольшое количество энтероэндокринных клеток (кишечный эндокриноцит) клеток.

Больше всего кишечных эпителиоцитов (столбчатых клеток) с исчерченной каемкой, на их апикальной поверхности имеется каемка, образованная огромным количеством микроворсинок (1500-3000 на поверхности каждой клетки), которые увеличивают всасывающую поверхность этих клеток. В микроворсинках имеется большое количество активных ферментов, участвующих в расщеплении (пристеночное пищеварение) и всасывании пищевых продуктов).

В центре каждой ворсинки проходит широкий слепо начинающийся лимфатический капилляр (центральный сосуд). В него из кишки поступают продукты переработки жиров. Отсюда лимфа направляется в лимфатическое сплетение слизистой оболочки и придает молочный цвет кишечной лимфе, оттекающей от кишки. В каждую ворсинку входит по 1-2 артериолы подслизистого сплетения, которые распадаются там на капилляры, расположенные вблизи эпителиальных клеток. В кровь всасываются простые сахара и продукты переработки белков. Из капилляров кровь собирается в венулы, проходящие вдоль оси ворсинки.

Пристеночное пищеварение очень эффективно для организма. Дело в том, что в кишечнике постоянно находится значительное количество микробов. Если бы основные процессы расщепления происходили в просвете кишки, значительная часть продуктов расщепления использовалась бы микроорганизмами и в кровь бы всасывалось значительно меньшее количество питательных веществ. Этого не происходит потому, что микроворсинки не допускают микробов к месту действия ферментов, так как микроб слишком велик, чтобы проникнуть в пространство между микроворсинками. А пищевые вещества, находящиеся у стенки кишечной клетки, легко всасываются.

Круговые складки также способствуют увеличению всасывающей поверхности. Их количество во всей кишке 500-1200. Они достигают 8 мм в высоту и до 5 см в длину. В двенадцатиперстной кишке и верхних отделах тощей кишки они выше, а в подвздошной - ниже и короче.

Всасыванию во многом способствуют также сокращения ворсинок. Каждая ворсинка покрыта кишечным эпителием; внутри ворсинки проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. В стенках ворсинок находятся гладкие мышцы, которые, сокращаясь, выдавливают содержимое лимфатического сосудика и кровеносного капилляра в более крупные сосуды. Затем мышцы расслабляются, и мелкие сосуды вновь присасывают раствор из полости кишечника. Таким образом, ворсинка действует как своеобразный насос.

Слизистая оболочка тонкой кишки содержит до 1000 желез на 1 мм 2 , вырабатывающие пищеварительный сок. В состав его входят многочисленные ферменты, действующие на белки, жиры и углеводы и на продукты их неполного расщепления, образующиеся в желудке. Кишечный сок состоит из жидкой части и слущивающихся клеток кишечного эпителия. Эти клетки разрушаются и освобождают содержащиеся в них ферменты. Обнаружено свыше 20 ферментов кишечного сока, способных катализировать расщепление практически любых пищевых органических веществ до легкоусвояемых продуктов.

В просвет между ворсинками открываются устья кишечных крипт (крипт Либеркюна) - углубления собственной пластинки слизистой оболочки в виде трубочек длиной 0,25-0,5 мм, диаметром до 0,07 мм. Количество крипт достигает 80-100 на 1 мм 2 . Крипты выстланы эпителиальными клетками пяти видов: кишечные эпителиоциты с исчерченной каемкой (столбчатая клетка), бокаловидные энтероциты, энтероэндокринные клетки, бескаемчатые энтероциты и энтероциты с ацидофильными зернами (клетки Панета). Мелкие цилиндрические бескаемчатые энтероциты, расположенные на дне крипт между клетками Панета, активно делятся митотически и являются источником восстановления эпителия ворсинок и крипт.

В собственной пластинке слизистой оболочки тонкой кишки множество одиночных лимфоидных узелков диаметром 0,5-1,5 мм, а также лимфоидные (Пейеровы бляшки) (скопления лимфоидных узелков). Они расположены в основном в стенках подвздошной кишки, реже у тощей и у двенадцатиперстной.

Мышечная оболочка состоит из наружного продольного и более мощного внутреннего кругового слоев. В том и другом слоях мышечные пучки имеют спиральное направление, но в круговом они образуют очень крутую спираль (длина одного хода около 1 см), а в наружном продольном - весьма пологую (длина хода до 50 см).

Функцией мышечной оболочки является перемешивание пищевых масс в просвете кишки и проталкивание их в сторону толстой кишки. Механическое раздражение кишечника пищей вызывает сокращение продольных и кольцевых мышц стенки кишки. Различают маятникообразные и перистальтические движения. Маятникообразные движения проявляются в переменном укорочении и удлинении кишки на коротком участке (от 15-20 до нескольких десятков см). При этом происходит перешнуровывание кишки на мелкие участки, а складки играют роль процеживающих и задерживающих устройств. Такие движения повторяются 20-30 раз в минуту. Содержимое кишки при этом передвигается то в одном, то в обратном направлении, что улучшает контакт пищи с кишечными соками.

Перистальтические движения охватывают более широкий участок кишки. При этом выше порции пищи за счет сокращения круговых мышечных волокон образуется сужение, а ниже из-за сокращения продольных мышц - расширение полости кишки. При таких червеобразных движениях кишки ее содержимое передвигается в направлении толстого кишечника. Кроме того, наблюдается постоянное тоническое сокращение мускулатуры стенки кишечника.

Толстая кишка (лат. intestinum crassum), конечный отдел пищеварительной системы, основная роль которого - подготовка непереваренных остатков пищи к удалению из организма. В толстой кишке происходит всасывание основной массы воды и электролитов и выделение некоторых метаболических шлаков и избытка солей. Начинается в правой нижней части брюшной полости (правой паховой области), поднимается до нижней поверхности печени, где образует изгиб влево и идет горизонтально поперек брюшной полости немного выше пупка. В левой части брюшной полости доходит до нижнего конца селезенки, где изгибается вниз и спускается к левой паховой области. Таким образом толстая кишка подразделяется на слепую кишку с червеобразным отростком, восходящую, поперечную, нисходящую, сигмовидную, ободочную и прямую. Длина всей толстой кишки колеблется от 1,5 м до 2 м при диаметре около 6 см. Ширина слепой кишки достигает 7 см, постепенно уменьшается до 4 см у нисходящей кишки. Из тонкой кишки в толстую поступают непереваренные остатки, которые подвергаются воздействию бактерий, населяющих толстую кишку. По внешнему виду толстая кишка отличается от тонкой большим диаметром, наличием сальниковых отростков - отростков брюшины, заполненных жиром, типичных вздутий (гаустр) и трех продольных мышечных лент, образованных наружным продольным слоем мышечной оболочки стенки кишки, который на толстой кишке не создает сплошного покрытия. Ленты идут от основания червеобразного отростка до начала прямой кишки.

Слизистая оболочка толстой кишки лишена ворсинок, но в ней много образованных слизистой оболочкой и подслизистой основой складок полулунной формы, которые располагаются между гаустрами. У толстой кишки большее число крипт, чем в слизистой оболочке тонкой кишки, они крупнее (длина каждой крипты достигает 0,4-0,7 мм), шире. Слизистая оболочка покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, в котором различают три вида клеток (кишечные эпителиоциты с исчерченной каемкой, бокаловидные энтероциты и кишечные бескаемчатые энтероциты). Количество бокаловидных клеток значительно большее, чем у тонкой кишки, очень редко встречаются энтероэндокринные клетки и энтероциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета). Восстановление эпителия происходит за счет митотического деления мелких цилиндрических бескаемчатых клеток, расположенных в области дна крипт.

На месте впадения подвздошной кишки в толстую имеется сложное анатомическое устройство - илеоцекальный клапан, снабженный мышечным сфинктером и двумя губами. Этот клапан замыкает выход из тонкой кишки, периодически он открывается, пропуская содержимое небольшими порциями в толстую кишку. Кроме того, он препятствует обратному затеканию содержимого толстой кишки в тонкую.

Следом за илеоцекальным клапаном начинается короткий участок, расположенный ниже места впадения тонкой кишки, - так называемая слепая кишка. От слепой кишки у человека отходит направленный вниз червеобразный отросток - аппендикс - длиной обычно 7-9 см и толщиной 0,5-1 см. Отросток имеет узкую полость, которая открывается в слепую кишку отверстием, окруженным маленькой складкой слизистой оболочки - заслонкой. Просвет аппендикса с возрастом может частично или полностью зарастать. Крoмe чeлoвeкa, чeрвeoбрaзный oтрocтoк имeeтcя у человекообразных oбeзьян и грызунoв. Существует несколько мнений о роли аппендикса в организме человека. Одни ученые считают его рудиментом; другие называют его звеном иммунной системы, так как слизистая оболочка аппендикса содержит лимфоидную ткань, которая обезвреживает бактерии и токсины. Иногда по разным причинам (нарушение слизистой оболочки, попадание инородного тела) аппендикс воспаляется, возникает аппендицит.

Участок толстой кишки выше слепой кишки из-за своего расположения вокруг брюшной полости называется ободочной кишкой. Ее начальный отдел называется восходящей ободочной кишкой, следующие - поперечной ободочной, нисходящей и сигмовидной ободочной кишками. Вся ободочная кишка прочно прикреплена к задней брюшной стенке и прикрыта брюшиной, пронизанной кровеносными сосудами.

Восходящая ободочная кишка, длиной 14-18 см, у нижней поверхности печени, изогнувшись примерно под прямым углом (правый, печеночный изгиб), переходит в поперечную ободочную кишку, длиной 30-80 см, которая пересекает брюшную полость справа налево. В левой части брюшной полости у нижнего конца селезенки ободочная кишка вновь изгибается (левый, селезеночный изгиб), поворачивает вниз и переходит в нисходящую ободочную, ее длина около 10 см. В левой подвздошной ямке сигмовидная ободочная кишка образует петлю и опускается в малый таз, где направляется вниз и переходит на уровне мыса крестца в прямую кишку.

Внешняя и внутренняя мускулатура ободочной кишки, сжимаясь, способствует продвижению остатков пищи. Внутренняя поверхность кишки покрыта слизистой оболочкой, которая облегчает продвижение каловой массы и защищает стенки кишки от механических повреждений и вредного влияния пищеварительных ферментов. В ободочной кишке происходит всасывание воды, благодаря чему каловая масса уплотняется и ее объем уменьшается примерно в 3 раза. Кроме всасывания воды, в толстой кишке происходит бактериальный синтез некоторых аминокислот, витаминов группы В и витамина К, которые всасываются в кровяное русло. Конечным отделом толстой кишки является прямая кишка. Прямая кишка образует два изгиба в переднезаднем направлении. Верхний изгиб называется крестцовым, он соответствует вогнутости крестца, У копчика прямая кишка поворачивает назад и вниз, огибая его верхушку, и образует второй изгиб, промежностный, обращенный вогнутостью назад. Верхний отдел прямой кишки, соответствующий крестцовому изгибу, расположен в полости таза (тазовый). Книзу кишка расширяется, образуя ампулу, диаметр которой увеличивается при наполнении. Конечный отдел, который направляется назад и вниз, называется заднепроходным каналом, Он проходит сквозь тазовое дно и заканчивается задним проходом (анусом). Длина верхней части прямой кишки 12-15 см, заднепроходного канала (анальной части) - 2,5-3,7 см. Спереди прямая кишка своей стенкой, лишенной брюшиной, прилежит у мужчин к семенным пузырькам, семявыносящим протокам и лежащему между ними участку дна мочевого пузыря , еще ниже к предстательной железе. У женщин спереди граничит с задней стенкой влагалища на всем его протяжении.

Слизистая оболочка прямой кишки образует в верхнем отделе поперечно расположенные складки. В нижнем отделе имеются 8-10 продольных складок - заднепроходные столбы, между которыми расположены заднепроходные пазухи. Эпителий тазового отдела и ампулы прямой кишки однослойный цилиндрический, количество крипт меньшее, чем в вышележащих отделах толстой кишки. Слизистая оболочка заднепроходного канала лишена крипт. Здесь однослойный эпителий слизистой оболочки верхнего отдела прямой кишки сменяется многослойным кубическим. В анальном канале совершается резкий переход от многослойного кубического к многослойному плоскому неороговевающему эпителию и наконец постепенно к ороговевающему в кожной части. Продольные пучки миоцитов мышечной оболочки расположены у прямой кишки не в виде трех лент, а сплошным слоем. Анальное отверстие окружено двумя мощными мышечными кольцами, образующими внутренний и внешний сфинктеры. Циркулярный слой, утолщаясь в области анального канала, образует внутренний (непроизвольный) сфинктер заднего прохода. Внутренний сфинктер образован гладкими мышцами и всегда находится в напряженном состоянии. Скопление каловой массы в прямой кишке вызывает раздражение нервных окончаний анального отверстия и непроизвольное расслабление внутренних мышц. Непосредственно под кожей лежит наружный (произвольный) сфинктер. Он образован поперечно-полосатыми мышечными волокнами и подчиняется осознанному контролю. Опорожнение кишечника у маленьких детей происходит рефлекторно (непроизвольно), однако со временем ребенок приучается контролировать этот процесс, и дефекация происходит у него только при расслаблении наружного сфинктера. Главным сигналом для опорожнения кишечника служат позывы, возникающие в прямой кишке в результате перистальтических движений в ее стенках. Каловые массы содержат от 65 до 80% воды. Остальную массу составляют бактерии, целлюлоза, отмершие клетки слизистой оболочки, слизь, холестерин и желчные пигменты, а также (в следовых количествах) неорганические вещества. Цвет экскрементов определяется в основном наличием в них желчных пигментов. Каловые массы могут оставаться в толстой кишке около 36 часов, прежде чем достигнут прямой кишки, где они непродолжительное время хранятся, а затем выделяются наружу. Суточное количество экскрементов может меняться от почти 0,5 кг при диете, богатой овощами и фруктами, до 200 г при белковой диете и до 30 г в случае голодания.

В результате гиподинамии и «быстрого» питания стремительно растет количество людей, страдающих различными заболеваниями толстого кишечника. Жители развитых стран подвержены целому букету таких болезней. Это и нарушения двигательной функции, и проблемы всасывания, а также воспалительные процессы и новообразования.

Нарушения двигательной функции связаны с усилением или ослаблением перистальтики. При питании высококалорийной пищей с малым количеством пищевых волокон (целлюлозы) двигательная активность толстой кишки снижается, что приводит к запорам. Запоры, в свою очередь, ведут к воспалительным заболеваниям - колитам. Колит может быть острым и хроническим. Хронический колит может привести к образованию язвы, абсцесса слизистой оболочки кишечника или даже раку, который может проявляться как опухоль, растущая в просвете кишки, или как инфильтрат, сужающий просвет кишки. Большинство новообразований толстой кишки появляются в ее конечном отделе, что сильно облегчает лечение. Прогресс в диагностике и хирургии привел к тому, что рак толстой кишки может быть раньше распознан и удален. Современный эндоскопический метод - колоноскопия - позволяет непосредственно увидеть внутренность толстой кишки. Трубка эндоскопа снабжена источником света и миниатюрной камерой, передающей изображение на большой цветной монитор. В случае обнаружения полипов их можно тут же удалить, не прибегая к серьезному оперативному вмешательству.

14.8. ВСАСЫВАНИЕ

14.8.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВСАСЫВАНИЯ

Всасывание - физиологический процесс переноса веществ из просвета пищеваритель­ного тракта в кровь и лимфу. Следует отме­тить, что транспорт веществ через слизистую оболочку пищеварительного тракта постоян­но происходит и из кровеносных капилляров в полость пищеварительного тракта. Если преобладает транспорт веществ из кровенос­ных капилляров в просвет пищеварительного тракта, результирующим эффектом двух раз­нонаправленных потоков является секреция, а если доминирует поток из полости пищева­рительного тракта, - всасывание.

Всасывание происходит на всем протяже­нии пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью в различных его отделах. В ротовой полости всасывание выражено не­значительно ввиду кратковременности пре­бывания в ней пищи. Однако всасывающая способность слизистой оболочки рта отчет­ливо проявляется по отношению к некото­рым веществам, в том числе лекарственным, что широко используется в клинической практике. Слизистая оболочка в области дна рта и нижней поверхности языка истончена, имеет богатое кровоснабжение, а всасываю­щиеся вещества поступают сразу в систем­ный кровоток. В желудке всасываются вода и

растворимые в ней минеральные соли, алко­голь, глюкоза и в небольшом количестве аминокислоты. Основным отделом пищева­рительного тракта, где происходит всасыва­ние воды, минеральных веществ, витаминов, продуктов гидролиза пищевых веществ, явля­ется тонкая кишка. В этом отделе пищевари­тельного тракта исключительно высока ско­рость переноса питательных веществ. Уже через 1-2 мин после поступления пищевых субстратов в кишку питательные вещества появляются в крови, оттекающей от слизи­стой оболочки, а через 5-10 мин их кон­центрация в крови достигает максимальных значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вмес­те с химусом поступает в толстую кишку, где почти полностью всасывается.

Строение тонкой кишки приспособлено для выполнения всасывательной функции. У человека поверхность слизистой оболочки тонкой кишки возрастает в 600 раз за счет круговых складок, ворсинок и микроворси­нок и достигает 200 м 2 . Всасывание питатель­ных веществ происходит главным образом в верхней части кишечных ворсинок. Сущест­венное значение для транспорта питательных веществ имеют особенности организации микроциркуляции ворсинок. В основе крово­снабжения кишечных ворсинок лежит густая сеть капилляров, расположенных непосред­ственно под базальной мембраной. Характер­ными особенностями микроциркуляторного русла ворсинок являются высокая степень фенестрирования эндотелия капилляров и большой размер пор, что позволяет прони­кать через них довольно крупным молекулам. Фенестры располагаются в зоне эндотелия, обращенной к базальной мембране, что об­легчает обмен между сосудами и межклеточ­ными пространствами эпителия. После при­ема пищи кровоток возрастает на 30-130 %, причем повышенный приток крови всегда направлен к тому участку кишечника, где в данный момент находится основная масса химуса.

Всасыванию в тонкой кишке способствует также сокращение ее ворсинок. Благодаря ритмическим сокращениям кишечных ворси­нок улучшается контакт их поверхности с хи­мусом, а лимфа выдавливается из слепых концов лимфатических капилляров, что со­здает присасывающее действие центрального лимфатического сосуда.

У взрослого человека каждая кишечная клетка обеспечивает питательными вещест­вами примерно 100 000 других клеток орга­низма. Это предполагает высокую активность энтероцитов в гидролизе и всасывании пита-

тельных веществ. Всасывание веществ в кровь и лимфу осуществляется с помощью всех видов первичного и вторичного меха­низмов транспорта.

14.8.2. ВСАСЫВАНИЕ ВОДЫ, МИНЕРАЛЬНЫХ СОЛЕЙ И УГЛЕВОДОВ

А. Всасывание воды осуществляется согласно закону осмоса. Вода поступает в пищевари­тельный тракт в составе пищи и жидкостей (2-2,5 л), секретов пищеварительных желез (6-8 л), а выводится с калом всего 100- 150 мл воды. Весь остальной объем воды вса­сывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тон­кой и толстой кишке (за сутки около 9 л). Около 60 % воды всасывается в двенадцати­перстной кишке и около 20 % в подвздошной кишке. Слизистая оболочка верхних отделов тонкой кишки хорошо проницаема для рас­творенных веществ. Эффективный размер пор в этих отделах составляет около 0,8 нм, тогда как в подвздошной и толстой кишке - соответственно 0,4 и 0,2 нм. Поэтому, если осмолярность химуса в двенадцатиперстной кишке отличается от осмолярности крови, то данный параметр выравнивается в течение нескольких минут.

Вода легко проходит через клеточные мембраны из полости кишечника в кровь и обратно в химус. Благодаря таким перемеще­ниям воды содержимое кишечника изото-нично по отношению к плазме крови. При поступлении в двенадцатиперстную кишку гипотонического химуса, обусловленного приемом воды или жидкой пищи, вода посту­пает в кровь, пока содержимое кишечника не станет изоосмотичным плазме крови. Напро­тив, при поступлении из желудка в двенадца­типерстную кишку гипертонического химуса вода переходит из крови в просвет кишки, благодаря чему содержимое также становится изотоничным плазме крови. В процессе даль­нейшего продвижения по кишечнику химус остается изоосмотичным плазме крови. Вода перемещается в кровь вслед за осмотически активными веществами (ионы, аминокисло­ты, глюкоза).

Б. Всасывание минеральных солей. Всасы­вание ионов натрия в кишечнике происходит очень эффективно: из 200-300 ммоль Na + , ежедневно поступающих в кишечник с пищей, и 200 ммоль, содержащихся в составе пищеварительных соков, с калом выделяется

лишь 3-7 ммоль. Основная часть ионов на­трия всасывается в тонкой кишке. Концент­рация ионов натрия в содержимом двенадца­типерстной и тощей кишки близка к их кон­центрации в плазме крови. Несмотря на это, происходит постоянное всасывание Na + в тонкой кишке.

Перенос Na + из полости кишечника в кровь может осуществляться как через ки­шечные эпителиоциты, так и по межклеточ­ным каналам. Na + поступает из просвета кишки в цитоплазму через апикальную мем­брану энтероцитов согласно электрохимичес­кому градиенту (электрический заряд цито­плазмы энтероцитов равен 40 мВ относитель­но наружной стороны апикальной мембра­ны). Перенос ионов натрия из энтероцитов в интерстиций и кровь осуществляется через базолатеральные мембраны энтероцитов с помощью локализованного там Na/K-насоса. Ионы Na + , K + и СГ перемещаются также по межклеточным каналам согласно законам диффузии.

В верхнем отделе тонкой кишки СГ вса­сывается очень быстро, главным образом согласно электрохимическому градиенту. В связи с этим отрицательно заряженные ио­ны хлора движутся от отрицательного полюса к положительному и поступают в интерсти-циальную жидкость вслед за ионами натрия.

НСОз, содержащиеся в составе панкреати­ческого сока и желчи, абсорбируются непря­мым путем. При всасывании Na + в просвет кишки секретируется Н + в обмен на Na + . Ионы водорода с НСО^ образуют Н 2 СО 3 , ко­торая под действием карбоангидразы превра­щается в Н 2 О и СО 2 . Вода остается в кишеч­нике как часть химуса, а двуокись углерода абсорбируется в кровь и выводится через лег­кие.

Всасывание ионов кальция и других двух­валентных катионов в тонкой кишке проис­ходит медленно. Са 2+ всасывается в 50 раз медленнее, чем Na + , но быстрее, чем другие двухвалентные ионы: магния, цинка, меди и железа. Поступающие с пищей соли кальция диссоциируют и растворяются в кислом со­держимом желудка. Всасыванию подвергает­ся лишь половина ионов кальция, преимуще­ственно в верхнем отделе тонкого кишечни­ка. При низких концентрациях Са 2+ всасыва­ется путем первичного транспорта. В перено­се Са 2+ через апикальную мембрану энтеро-цита участвует специфический Са 2+ -связы-вающий белок щеточной каймы, а транспорт через базолатеральные мембраны осущест­вляется с помощью локализованного там кальциевого насоса. При высокой концент-

рации Са 2+ в химусе он транспортируется путем диффузии. В регуляции всасывания в кишечнике ионов кальция важную роль иг­рают паратгормон и витамин D. Стимулиру­ют всасывание Са 2+ желчные кислоты.

Всасывание ионов магния, цинка и железа происходит в тех же отделах кишечника, что и Са 2+ , а Си 2+ , - преимущественно в желуд­ке. Транспорт Mg 2+ , Zn 2+ и Cu 2+ происходит путем диффузии. Всасывание Fe 2+ осущест­вляется первично- и вторично-активно с участием переносчиков. При поступлении Fe 2+ в энтероцит они соединяются с апофер-ритином, в результате чего образуется ферри-тин, в форме которого железо депонирует в организме.

В. Всасывание углеводов. Полисахариды и дисахариды практически не всасываются в желудочно-кишечном тракте. Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонкой кишке. С наибольшей скоростью вса­сывается глюкоза, а в период питания моло­ком матери - галактоза.

Поступление моносахаридов из полости тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы и галактозы основную роль играет натрийзависимый механизм. В отсутствие Na + глюкоза переносится через апикальную мембрану в 100 раз медленнее, а при отсутст­вии градиента концентрации ее транспорт, естественно, полностью прекращается. Глю­коза, галактоза, фруктоза, пентоза могут вса­сываться путем простой и облегченной диф­фузии в случае их высокой концентрации в просвете кишечника, какая обычно возника­ет при употреблении богатой углеводами пищи. Быстрее других моносахаридов всасы­вается глюкоза.

14.8.3. ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ ГИДРОЛИЗА БЕЛКОВ И ЖИРОВ

Продукты гидролитического расщепления бел­ков - свободные аминокислоты, ди- и три-пептиды всасываются главным образом в тонкой кишке. Основная масса аминокислот всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке (до 80-90 %). Только 10 % аминокис­лот достигает толстой кишки, где они рас­щепляются под действием бактерий.

Основным механизмом всасывания ами­нокислот в тонкой кишке является вторич­но-активный - натрийзависимый транспорт. Вместе с тем возможна и диффузия амино­кислот согласно электрохимическому гради­енту. Наличием двух механизмов транспорта

аминокислот объясняется тот факт, что D-аминокислоты всасываются в тонкой кишке быстрее, чем L-изомеры, поступающие в клетку путем диффузии. Между всасыванием различных аминокислот существуют слож­ные взаимоотношения, в результате которых транспорт одних аминокислот ускоряется, а других замедляется.

Интактные белковые молекулы в очень небольших количествах могут всасываться в тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндо-цитоза). Эндоцитоз, по-видимому, не имеет существенного значения для усвоения бел­ков, но может играть важную роль в переносе иммуноглобулинов, витаминов, ферментов из полости кишки в кровь. У новорожденных с помощью пиноцитоза происходит всасыва­ние белков грудного молока. Таким путем в организм новорожденного с молоком матери поступают антитела, обеспечивающие невос­приимчивость к инфекциям.

Всасывание продуктов расщепления жиров. Усвояемость жиров очень высока. В кровь всасывается свыше 95 % триглицеридов и 20-50 % холестерина. У человека при обыч­ной диете с калом выделяется до 5-7 г жира в сутки. Основная масса продуктов гидролиза жиров всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке.

Образующиеся в результате взаимодейст­вия моноглицеридов, жирных кислот при участии солей желчных кислот, фосфолипи-дов и холестерина смешанные мицеллы по­ступают на мембраны энтероцитов. Мицеллы в клетки не проникают, но их липидные ком­поненты растворяются в плазматической мем­бране и, согласно концентрационному гради­енту, поступают в цитоплазму энтероцитов. Желчные кислоты мицелл, остающиеся в по­лости кишечника, транспортируются в под­вздошную кишку, где подвергаются всасыва­нию по механизму первичного транспорта.

В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов из моноглицеридов и жирных кислот на микросомах эндоплазма-тического ретикулума. Из новообразованных триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеинов образуются хиломикро-ны - мельчайшие жировые частицы, заклю­ченные в тончайшую белковую оболочку. Диаметр хиломикронов составляет 60-75 нм. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, которые сливаются с латеральной мембраной энтероцита, и через образующее­ся при этом отверстие выходят в межклеточ­ное пространство, откуда по центральному лимфатическому и грудному протокам посту­пают в кровь. Основное количество жира

всасывается в лимфу. Поэтому через 3-4 ч после приема пищи лимфатические сосуды наполнены большим количеством лимфы, напоминающей молоко (млечный сок).

Жирные кислоты с короткими и средними цепями довольно хорошо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности энте­роцитов, не образуя мицелл. Они проникают через клетки кишечного эпителия непосред­ственно в портальную кровь, минуя лимфа­тические сосуды.

Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно связано с транспортом жиров в кишечнике. При нарушении всасы­вания жиров угнетаются всасывание и усвое­ние этих витаминов.

Всасывание - это процесс транспорта переваренных пищевых веществ из полости желудочно-кишечного тракта в кровь, лимфу и межклеточное пространство.

Оно осуществляется на протяжении всего пищеварительного тракта, но в каждом отделе имеются свои особенности.

В полости рта всасывание незначительное, так как пища там не задерживается, но некоторые вещества, например, цианистый калий, а также лекарственные препараты (эфирные масла, валидол, нитроглицерин и др.) всасываются в ротовой полости и очень быстро попадают в кровеносную систему, минуя кишечник и печень. Это находит применение как способ введения лекарственных веществ.

В желудке всасываются некоторые аминокислоты, немного глюкозы, воды с растворенными в ней минеральными солями и довольно существенно всасывание алкоголя.

Основное всасывание продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов происходит в тонком кишечнике. Белки всасываются в виде аминокислот, углеводы - в виде моносахаридов, жиры - в виде глицерина и жирных кислот. Всасыванию нерастворимых в воде жирных кислот помогают водорастворимые соли желчных кислот.

Всасывание питательных веществ в толстой кишке незначительно, там всасывается много воды, что необходимо для формирования кала, в небольшом количестве глюкоза, аминокислоты, хлориды, минеральные соли, жирные кислоты и жирорастворимые витамины A, D, Е, К. Вещества из прямой кишки всасываются так же, как и из ротовой полости, т.е. непосредственно в кровь, минуя портальную кровеносную систему. На этом основано действие так называемых питательных клизм.

Механизмы процесса всасывания

Каким образом происходит процесс всасывания? Различные вещества всасываются с помощью разных механизмов.

Законы диффузии. Соли, небольшие молекулы органических веществ, определенное количество воды попадают в кровь по законам диффузии.

Законы фильтрации. Сокращение гладкой мускулатуры кишечника повышает давление, это запускает проникновение некоторых веществ в кровь по законам фильтрации.

Осмос. Повышение осмотического давления крови ускоряет всасывание воды.

Большие энергетические затраты. Некоторые питательные вещества требуют для процесса всасывания значительных затрат энергии, среди них – глюкоза, ряд аминокислот, жирные кислоты, ионы натрия. В процессе опытов при помощи специальных ядов нарушали или прекращали энергетический обмен в слизистой оболочке тонкого кишечника, в результате процесс всасывания ионов натрия, глюкозы прекращался.

Всасывание питательных веществ требует усиления клеточного дыхания слизистой оболочки тонкой кишки. Это указывает на необходимость нормальной жизнедеятельности эпителиальных клеток кишки.

Сокращения ворсинок также содействуют всасыванию. Снаружи каждую ворсинку покрывает кишечный эпителий, внутри нее располагаются нервы, лимфатические и кровеносные сосуды. Гладкие мышцы, расположенные в стенках ворсинок, сокращаясь, выталкивают содержимое капилляра и лимфососуда ворсинки в более крупные артерии. В промежуток расслабления мышц мелкие сосуды ворсинок забирают раствор из полости тонкой кишки. Так, ворсинка функционирует как своеобразный насос.

В течение суток всасывается примерно 10 л жидкости, из них приблизительно 8 л являются пищеварительными соками. Всасывание питательных веществ осуществляется главным образом клетками кишечного эпителия.

Барьерная роль печени

Всосавшиеся через стенки кишечника питательные вещества с током крови прежде всего попадают в печень. В клетках печени вредные для здоровья вещества, случайно или преднамеренно попавшие в кишечник, разрушаются. При этом прошедшая через капилляры печени кровь почти не содержит ядовитых для человека химических соединений. Эта функция печени получила название барьерной.

Например, клетки печени способны разрушать такие яды, как стрихнин и никотин, а также алкоголь. Однако многие вещества наносят печени вред, приводя её клетки к гибели. Печень один из немногих органов человека, способных к самовосстановлению (регенерации), поэтому некоторое время она может выносить злоупотребления табаком и алкоголем, но до определённого предела, за которым следует разрушение её клеток цирроз печени и смерть.

Печень также является хранилищем глюкозы - самого главного источника энергии для всего организма, и особенно мозга. В печени часть глюкозы превращается в сложный углевод - гликоген. В виде гликогена запас глюкозы хранится до тех пор, пока её уровень в плазме крови не понизится. Если это происходит, гликоген снова превращается в глюкозу и поступает в кровь для доставки ко всем тканям, а главное - к мозгу.

Жиры, всосавшиеся в лимфу и кровь, поступают в общий кровоток. Основное количество липидов откладывается в жировых депо, из которых жиры используются для энергетических целей.

Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в составе пищи и жидкостей, секретов пищеварительных желез. Основное количество воды всасывается в кровь, небольшое количество - в лимфу. Начинается всасывание воды в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке. Активно всасываемые растворенные вещества эпителиоцитами "тянут" за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам натрия и хлора. Поэтому все факторы, влияющие на транспорт этих ионов, влияют и на всасывание воды. Всасывание воды сопряжено с транспортом сахаров и аминокислот. Выключение из пищеварения желчи замедляет всасывание воды из тонкой кишки. Торможение центральной нервной системы (например, во время сна) замедляет всасывание воды.

Натрий интенсивно всасывается в тонком кишечнике.

Ионы натрия переносятся из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителиоциты и по межклеточным каналам. Поступление ионов натрия в эпителиоцит происходит пассивно (без затраты энергии) за счет разности концентраций. Из эпителиоцитов через мембраны ионы натрия активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу.

В тонкой кишке перенос ионов натрия и хлора просходит одновременно и по одинаковым принципам, в толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов натрия на ионы калия, При снижении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают - гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин.

Всасывание ионов калия происходит в основном в тонкой кишке. Всасывание ионов хлора происходит в желудке, а наиболее активно в подвздошной кишке.

Из всасываемых в кишечнике двухвалентных катионов наибольшее значение имеют ионы кальция, магния, цинка, меди и железа. Кальций всасывается по всей длине желудочно-кишечного тракта, однако наиболее интенсивное его всасывание происходит в двенадцатиперстной кишке и начальном отделе тонкой кишки. В этом же отделе кишечника всасываются ионы магния, цинка и железа. Всасывание меди происходит преимущественно в желудке. На всасывание кальция стимулирующее влияние оказывает желчь.

Растворимые в воде витамины могут всасываться путем диффузии (витамин С, рибофлавин). Витамин B 2 всасывается в подвздошной кишке. Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно сопряжено с всасыванием жиров.

Всасывание происходит почти во всех отделах пищеварительного тракта. Так, если под языком долго держать кусочек сахара, то он растворится и всосется. Значит, всасывание возможно и в ротовой полости. Однако пища почти никогда не находится там в течение времени, необходимого для всасывания. В желудке хорошо всасывается алкоголь, частично глюкоза; в толстой кишке - вода, некоторые соли.

Основные процессы всасывания пищевых веществ проходят в тонкой кишке. Ее строение очень хорошо приспособлено к всасывающей функции. Внутренняя поверхность кишки у человека достигает 0,65-0,70 м 2 . Особые выросты слизистой оболочки высотой 0,1-1,5 мм (рис. 57) - ворсинки - увеличивают поверхность кишки. На площади 1 см 2 располагается 2000-3000 ворсинок. Благодаря наличию ворсинок фактическая площадь внутренней поверхности кишечника увеличивается до 4-5 м 2 , т. е. в два-три раза превышает поверхность тела человека.

Рассматривание клеток эпителия, покрывающего ворсинку, в электронный микроскоп показало, что поверхность клеток, обращенных внутрь полости кишки, не гладкая, а, в свою очередь, покрыта пальцеобразными выростами - микроворсинками (рис. 58). Величина их такова, что их не видно даже при самом большом увеличении светового микроскопа. Однако значение их очень велико. Во-первых, микроворсинки еще более увеличивают всасывающую поверхность тонкой кишки. Во-вторых, между микро-ворсинками находится большое количество ферментов, которые удерживаются здесь и лишь в незначительных количествах попадают в просвет кишки. А поскольку концентрация ферментов между микроворсинками велика, основной процесс пищеварения происходит не в полости кишки, а в пространстве между микроворсинками, у стенки клеток кишечного эпителия. Вот почему такой вид пищеварения был назван пристеночным .

Пристеночное расщепление пищевых веществ очень эффективно для организма, особенно для течения процессов всасывания. Дело в том, что в кишечнике постоянно находится значительное количество микробов. Если бы основные процессы расщепления происходили в просвете кишки, то значительная часть продуктов расщепления использовалась бы микроорганизмами и в кровь всасывались бы меньшие количества питательных веществ. Этого не происходит, потому что микроворсинки не допускают микробов к месту действия ферментов, так как микроб слишком велик, чтобы проникнуть в пространство между микроворсинками. А пищевые вещества, находясь у стенки кишечной клетки, легко всасываются.

Механизм всасывания

Как же осуществляется процесс всасывания? Каждое вещество имеет свои особенности всасывания, но есть механизмы, общие для всасывания многих веществ. Так, некоторое количество воды, солей и небольших молекул органических веществ проникает в кровь по законам диффузии . При сокращении гладкой мускулатуры кишечника в нем повышается давление, и тогда некоторые вещества проникают в кровь по законам фильтрации . В процессе всасывания воды большое значение имеет осмос. Хорошо известно, что дистиллированная вода быстрее всасывается, чем изотонический раствор. При повышении осмотического давления крови всасывание воды значительно ускоряется.

Некоторые вещества всасываются с большими затратами энергии. К ним относятся ионы натрия, глюкоза, жирные кислоты, некоторые аминокислоты. То, что для перехода этих веществ в кровь из просвета кишки необходима энергия, доказывается опытами, в которых с помощью специальных ядов нарушался или прекращался энергетический обмен в слизистой оболочке кишки. Всасывание глюкозы, ионов натрия в этих условиях прекращалось.

При всасывании пищевых веществ происходит усиление тканевого дыхания слизистой оболочки кишки. Все это свидетельствует о том, что процесс всасывания продуктов расщепления носит активный характер и возможен только при нормальной жизнедеятельности клеток кишечного эпителия. Всасыванию способствуют также сокращения ворсинок. Каждая ворсинка покрыта кишечным эпителием; внутри ворсинки проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. В стенках ворсинок находятся гладкие мышцы, которые, сокращаясь, выдавливают содержимое лимфатического сосудика и кровеносного капилляра в более крупные сосуды. Затем мышцы расслабляются, и мелкие сосуды ворсинок вновь присасывают раствор из полости кишечника. Таким образом, ворсинка действует как своеобразный насос.

За сутки всасывается около 10 л жидкости, из них около 8 л составляют пищеварительные соки. Всасывание - сложный физиологический процесс, происходящий главным образом за счет активной работы клеток кишечного эпителия.

Регуляция всасывания

Процесс всасывания регулируется нервной системой. Раздражение волокон блуждающего нерва, подходящих к кишке, усиливает процессы всасывания, а раздражение симпатического нерва угнетает всасывание.

Удалось выработать условные рефлексы на изменение всасывания воды и некоторых пищевых веществ. Если ввести в организм специальное вещество, ускоряющее всасывание глюкозы, и сочетать это со звонком (условный сигнал), то после нескольких повторений только звук звонка будет ускорять всасывание глюкозы. Это свидетельствует об участии коры больших полушарий в регуляции процессов всасывания.

В регуляции всасывания принимают участие и гуморальные факторы. Витамин В стимулирует всасывание углеводов, витамин А - всасывание жиров. Движение ворсинок усиливается при действии соляной кислоты, аминокислот, желчных кислот. Избыток угольной кислоты тормозит движение ворсинок.

Всасывание белков

Белки всасываются в виде водных растворов аминокислот в кровь капилляров ворсинок. В небольшом количестве у детей из кишечника всасываются натуральные белки молока, яичный белок. У детей повышена проницаемость стенки кишечника. Поэтому избыточное поступление в организм ребенка нерасщепленных белков приводит к разного рода кожным высыпаниям, зуду и другим неблагоприятным явлениям.

Всасывание углеводов

Углеводы всасываются в кровь главным образом в виде глюкозы. Наиболее интенсивно этот процесс идет в верхнем отделе кишечника.

В толстой кишке углеводы всасываются медленно. Однако возможность их всасывания в толстом кишечнике находит применение в лечебной практике при искусственном питании больного (так называемые питательные клизмы).

Всасывание жиров

Жиры всасываются преимущественно в лимфу в виде глицерина и жирных кислот. Легче других жиров всасываются продукты расщепления сливочного масла, свиного жира.

Глицерин при всасывании легко проходит через эпителий слизистой оболочки кишечника. Жирные кислоты при всасывании соединяются с желчными кислотами и солями, образуя комплексы, растворимые мыла, которые также проходят через кишечную стенку. Пройдя через эпителиальные клетки кишок, комплексы разрушаются и высвободившиеся жирные кислоты с глицерином образуют жир, свойственный данному организму.

Всасывание воды и солей

Всасывание воды начинается в желудке. Наиболее интенсивно вода всасывается в кишечнике (1 л за 25 мин). Всасывается вода в кровь. Минеральные соли всасываются в кровь в растворенном виде. Скорость всасывания солей определяется их концентрацией в растворе.

Вопросы и задание к главе "Пищеварение"

1. Какова роль ферментов в пищеварении?

2. Почему на сухари отделяется слюны больше, чем на хлеб?

3. На воду почти не отделяется слюна. Почему?

4. Какова роль соляной кислоты в желудке?

5. Сравните условия, при которых проявляется ферментативная активность пепсина и химозина.

6. В каком виде всасываются белки, жиры и углеводы?

7. Что такое пристеночное пищеварение?

Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в составе пищи и выпиваемых жидкостей (2-2,5 л), секретов пищеварительных желез (6-7 л), выводится же с калом в сутки 100-150 мл воды. Все остальное количество воды всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой и особенно толстой кишке - за сутки около 8 л. Движение воды через слизистую всегда сопряжено с переносом растворенных в ней веществ - несущих и не несущих заряда.

Всасывание некоторого количества воды происходит по осмотическому градиенту, но возможно и при отсутствии разности осмотического давления. Основное количество воды всасывается из изотонических растворов кишечного химуса, так как в кишечнике гипер- и гипотонические растворы достаточно быстро концентрируются или разводятся. Абсорбция воды из изотонических и гипертонических растворов требует затраты энергии. Вода следует за осмотически активными молекулами и ионами. К их числу относятся ионы минеральных солей, молекул моносахаридов, аминокислот и олигопептидов. Наиболее интенсивное всасывание натрия и воды в кишке происходит при рН 6,8 (при рН 3,0 всасывание воды прекращается).

Всасывание воды регулируется гормонами желез внутренней секреции. Адренокортикотропный гормон усиливает всасывание воды и хлоридов, не влияя на всасывание глюкозы; тироксин повышает всасывание воды, глюкозы и липидов. Некоторые гастроинтестинальные гормоны: гастрин, секретин, холецистокинин, вазоинтестинальный полипептид, бомбезин, серотонин - снижают всасывание воды.

Всасывание ионов натрия. За сутки в желудочно-кишечном тракте всасывается более 1 моля хлорида натрия. В желудке человека натрий почти не всасывается, но этот процесс интенсивно осуществляется в толстой и подвздошной кишке. В тощей кишке его интенсивность значительно меньше. Ионы натрия переносятся из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителиоциты и по межклеточным каналам. Поступление Na + в эпителиоцит происходит по электрохимическому градиенту пассивным путем. Имеется также система транспорта Na + , сопряженная с транспортом сахаров и аминокислот, возможно, с Сl - и НСОз - . Ионы натрия из эпителиоцитов через их базолатеральные мембраны активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу. Интенсивность всасывания натрия зависит от рН кишечно­го содержимого, гидратации организма и содержания в нем этого элемента. Транспорт Na + по межклеточным каналам совершается пассивно по градиенту концентрации.

В различных отделах кишечника транспорт Na + имеет особенности. В толстой кишке его всасывание не зависит от наличия сахаров и аминокислот, а в тонкой кишке - зависит от этих веществ. В тонкой кишке перенос Na + и Сl - сопряжен, в толстой кишке идет обмен всасывающегося Na + на К + . При снижении содержания в организме натрия его всасывание кишечником резко увеличивается. Усиление всасывания натрия происходит под влиянием гормонов гипофиза и надпочечников, угнетение - под влиянием гастрина, секретина и холецистокинина.

Всасывание ионов калия. Ионы калия всасываются в основном в тонкой кишке преимуществен­но за счет пассивного транспорта по градиенту концентрации, поскольку концентрация ионов К + в клетке равна 14 мМ, а в плазме - 4 мМ. В процессе всасывания К + роль активного транспорта мала, и он, по-видимому, сопряжен с транспортом Na + в базолатеральных мембранах эпителиоцитов.

Всасывание ионов хлора происходит в желудке, наиболее активно - в подвздошной кишке по типу активного и пассивного транспорта. Пассив­ный транспорт Сl - сопряжен с транспортом Na + . Активный транспорт Сl - осуществляется через апикальные мембраны, он сопряжен с транспортом Na + или обменом Сl - на НСОз - .

Всасывание ионов Са 2+ осуществляет специальная транспортная система, которая включает Са 2+ -связывающий белок щеточной каймы энтероцита и кальциевый насос базолатеральной части мембраны. Этим и объясняется относительно высокая скорость всасывания Са 2+ (в сравнении с другими двухвалентными ионами). При значительной концентрации Са 2+ в химусе объем его всасывания возрастает за счет механизма диффузии. Всасывание Са 2+ усиливается под влиянием паратгормона, витамина D и желчных кислот.

Всасывание Fe 2+ осуществляется с участием переносчика. В энтероците Fe 2+ вступает в соединение с апоферритином, образуя ферритин. В составе ферритина железо и используется в организме.

Марганец в основном всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишках путем облегченной диффузии. Магний также наиболее интенсивно всасывается в верхних отделах тонкого кишечника путем активного транспорта при низких концентрациях катиона в химусе, и путем простой диффузии - при его высоких концентрациях. В верхнем отделе тонкого кишечника всасывается и цинк по гради­енту концентрации. Медь всасывается преимущественно в желудке и верхних отделах тонкого кишечника в основном по механизму пассивного транспорта и незначительная часть - активным путем вместе с аминокислотами в виде комплексов.